大豆花芽分化和发育的扫描电子显微镜观察
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扫描电镜样品制备 : 经 pH618 215 %戊二醛固 定 、011 molΠL PBS 冲洗 、乙醇系列脱水 、叔丁醇置换 , ES22030 ( HITACHI) 型冷冻干燥仪干燥 ,粘样 、E21010 ( HITACHI) 型 离 子 溅 射 镀 膜 仪 镀 金 膜 , S23400N ( Hitachi) 型扫描电镜观察 。
第 28 卷 第 6 期 2009 年 12 月
电 子 显 微 学 报 Journal of Chinese Electron Microscopy Society
Vol228 ,No16 2009212
文章编号 :100026281 (2009) 0620585206
大豆花芽分化和发育的扫描电子显微镜观察
本文作者根据扫描电镜观察结果将大豆花芽分 化分为 4 个主要时期 。
(1) 花原基分化期 :在花序原基两侧的细胞分裂 旺盛 ,从下向上出现小突起 ,进而在小突起的基部分 化出两个小苞片突起 (图 3) ,随着小苞片原基进一 步增大 ,在其叶腋内又形成数个小突起 ,每个小突起 即为一个花芽原基 (图 2) 。
面积种植 。
测此基因的时空表达模式及功能 ,是普遍采用且行
分化 ,原指生物的个体发育过程中 ,细胞向不同 之有效的策略 。通过对此基因的克隆和功能分析 ,
的方向发展 ,各自在结构和构造上由一般变为特殊 可推知它的作用机理 ,结合突变体的表型 ,可了解那
的现象 。所以花芽分化是由一般营养性的芽转变为 些在突变体中发生异常的细微结构或现象对于花发
这个过程称作花芽分化[3 ,5] 。
变型花的发育过程[15] 。利用扫描电镜作为研究手
在我国 ,近十年来对植物的花芽分化研究主要 段 ,可以更好地 、直观地观察到大豆花芽的分化 。为
有三个方面[6] :一是对花芽分化前期的成花感受态 深入研究大豆的生殖生长 、转基因突变体的异常结
与成花决定态对环境刺激 (光周期 、温度 、水分等) 做 构及后期育种提供理论支持 。
(2) 花萼原基分化期 :完全花苞片内的花芽生长 锥顶端变得平坦 ,在小苞片突起上方 ,花原基基部先 后出现萼片原基小突起 ,扫描电镜下可见到 5 个萼 片原基 。呈辐射状排列形成波浪式环状的花萼圈 。 分化存在着一定的先后顺序 ,在花的基部 (远轴端) 的萼片 (图 4～图 6 箭头示) 先分化 ,且在分化的中 后期一直较其他的萼片大 。
中图分类号 : S56511 ;Q336 文献标识码 : A
大豆 ( Glycine max (L. ) Merr. ) 为豆科蝶形花亚 素 ,生长调节剂等因子对其花芽分化均有影响[7] 。
科大豆属植物[1] ,为有重要价值的油料作物 。大豆
本文着重于大豆花芽分化过程的描述 。关于大
的种子为我国的主要食用油原料 ,且可供食用 ,并有 豆花芽分化的过程 ,早年朱之垠[8] 、申家恒[9] 、官春
58 6
电子显微学报 J . Chin. Electr. Microsc. Soc.
第 28 卷
Dongnong47) 。 112 实验方法
试验于 2008 年 4 月 23 日在东北农业大学校内 盆栽种植大豆品种东农 47 ,并于 2008 年 6 月 20 日 取植株顶端 不 同 部 位 的 花 芽 , 分 别 固 定 于 pH618 215 %戊二醛固定液中 。
吕 薇 , 崔 琳 , 王学东 3
(东北农业大学生命中心 ,黑龙江 哈尔滨 150030)
摘 要 : 以无限型开花大豆品种东农 47 ( Glycine max (L. ) Merr. cv. Dongnong47) 为实验材料 ,对其花芽分化和发育
的不同时期进行扫描电子显微镜 (SEM) 观察 。实验结果表明大豆花芽分化分为 4 个主要时期 : (1) 花原基分化期 、
大豆花发育成熟时 ,雌蕊花柱背侧及子房外壁 长出绒毛 ,柱头长出许多用来识别花粉的突起 。联 合雄蕊形成一个半封闭的筒状结构包围着雌蕊 (图 12) 。五枚花瓣的花被卷叠式呈覆瓦状排列 ,旗瓣边 缘与相邻的翼瓣重叠 ,翼瓣与相邻的龙骨瓣重叠 。
3 讨论和结论
花芽分化的概念是指茎尖的顶端分生组织不再 产生叶原基和叶芽原基 ,而分化成花原基和花序原 基 ,进而形成花或花序的过程[16] 。花芽分化是由一 般营养性的芽转变为生殖性的芽 (花芽) 的现象[4] 。 因此 ,有研究[3] 把在花原基分化期前生长锥肥大 、序 节苞片及支梗分化期 ,这两个特点也列为花芽分化 的一个阶段 ,且生长锥肥大可以作为营养生长向生 殖生长转化的标志 。
收稿日期 :2009209218 基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (No. 30471093) . Foundation item : National Nature Science Foundation of China (No. 30471093) . 作者简介 :吕薇 (1984 - ) ,女 (汉族) ,哈尔滨人 ,硕士. E2mail :vivien19847 @yahoo. com. cn. 3 通讯作者 :王学东 (1958 - ) ,男 (汉族) ,哈尔滨人 ,研究员. E2mail :wangxd5821 @sohu. com.
AM :apical merstem ; Br :bract ; L :leaf ;Fb :flower bud primordium ;Se :sepal ;St :stamen primordium ; Ca :carpel primordium ; Fig11 ,2 Bar = 500μm ;Fig13～6 Bar = 200μm
滋补活血 、清热利水作用 ; 又为极好的饲料 。近年 来 ,大豆中的一类重要的非营养素成分大豆异黄酮 , 因其具有抗癌作用 ,尤其是对乳腺癌 、前列腺癌和结 肠癌的效果引人关注[2] 。全面研究大豆的生物学特
云[10] 等作过一些研究 ,国外也有许多描述大豆花器 官发育的报道[11～14] ,但大部分关于花芽分化的研究 是基于光学显微镜观察和手绘图片为基础 ,且对大 豆花芽分化的过程描述过于笼统 ,对于花器官空间
出反应 ,同时启动开花过程的研究 ;二是从解剖构造 角度讨论植物花芽分化的形成过程 ;三是从生理角
1 材料与方法
度研究植物的花芽分化对一些生理指标的反应和适 111 实验材料
应 。植物花芽分化过程中 ,环境因素 ,植物体自身因
大豆品种东农 47 ( Glycine max (L. ) Merr. cv.
(3) 花瓣原基 、雌雄蕊原基分化期 :当花萼圈伸 长达花原基一半时 ,花原基中心突起 (图 5) ,在花萼 圈与花原基之间出现 10 个里外交错排列的雄蕊原
基小突起 ,其中间渐渐隆起 ,形成一个体积较大的突 起 ,此即为组成雌蕊的心皮原基 。雄蕊原基外侧出 现五枚花瓣原基 ,心皮缝对应的近轴花瓣原基 (旗瓣 原基) 分化不明显 ,较其他四枚花瓣 (2 枚翼瓣 ,2 枚 龙骨瓣) 小 。花芽发育初期龙骨瓣 (图 7 ,图 8 箭头 示) 原基比旗瓣 、翼瓣原基大 ,其基部与相邻的雄蕊 基部相连 。此时已经可以观察到 5 枚花瓣成一轮 , 10 枚雄蕊每 5 枚成一轮 , 且外轮雄蕊比内轮雄蕊 大 ,一轮花瓣和两轮雄蕊交替排列 。
Fig11 ,2 The soybean inflorescence with most bracts removed in differentiation ; Fig13 The beginning of differentiation of soybean apical meristem ; Fig14 ,5 The beginning of differentiation of floral calyx ; Fig16 The beginning of differentiation of petals , stamens and carpel of the soybean flower (sepals removed) .
第6期
吕 薇等 : 大豆花芽分化和发育的扫描电子显微镜观察
58 7
图 1 ,2 分化过程中的大豆花序 (苞片被移除) ;图 3 开始分化的顶端分生组织 ;图 4 ,5 开始分化花萼的小花 ; 图 6 开始分化花瓣 、雄蕊 、心皮的小花 (萼片被摘除) 。
AM :顶端分生组织 ;Br :苞叶 ;L :三出羽状复叶 ;Fb :花芽原基 ;Se :花萼源自文库基 ;St :雄蕊原基 ;Ca :心皮原基 ; 图 1 ,2 Bar = 500μm ;图 3～6 Bar = 200μm
王庆亚[17] , Kuniyuki Saitoh[18] 等的研究表明豆科 植物的花瓣原基先于雌雄蕊原基分化 ,将花瓣原基 、 雌雄蕊原基分化时期列为两个或三个发育时期 。但 本研究发现大豆花瓣原基和雌雄蕊原基几乎是同时 产生的 ,并没有明显的时间间隔 。且各种花器官的 发育速度不同 ,花瓣的发育先慢后快 ,雌雄蕊发育接 近成熟时花瓣才迅速生长直至抱住整个雌雄蕊 。研 究其原因 ,有可能与花瓣形态构成相对于雌雄蕊的 结构比较简单 ,生长所需时间较短有关 。花瓣的缓
(4) 雄蕊 、雌蕊结构分化期 (胚珠花粉形成期) : 雌蕊的心皮逐渐闭合 ,内部形成子房腔 ,花柱伸长 , 花柱背侧长出绒毛突起 。雄蕊原基开始分化出花 药 ,花丝及药隔 ,十枚雄蕊 ,内外两轮分上下两层生 长 ,外轮的五枚雄蕊在上层生长 ,内轮雄蕊在下层生 长 ,且较外轮雄蕊小 。远轴的九枚雄蕊花丝下的花 托迅速生长 ,形成九枚联合的雄蕊 ,近轴 1 枚雄蕊离 生 ,二体雄蕊形成 。此时雄蕊 、雌蕊结构分化初期较 小的花瓣也迅速生长 ,把生殖器官包裹住 ,尤其是旗 瓣开始长的比其它花瓣 (翼瓣 、龙骨瓣) 大 。两枚龙 骨瓣顶端变薄 ,相邻的边缘融合 (图 9～图 11) 。
慢生长 ,可以使雌雄蕊吸收更多营养物质用于生殖 器官的形成 。后期花瓣的迅速生长一方面起到了与 花萼一同保护雌雄蕊的作用 ,另一方面大豆花分化 的后期雌雄蕊的生理结构基本成熟 ,花瓣的覆瓦状
萼片原基分化期 、花瓣原基和雄蕊雌蕊原基分化期 、雄蕊雌蕊结构分化期 ; (2) 大豆花的发育过程中不同轮花器官
发育时间上的重叠现象 ,以及同轮上的同种花器官存在着发育时间及程度上的差异 ,不符合 ABC 模型理论 ; (3) 花
瓣的发育在早期迟缓 ,后期才迅速发育 ,直至高过雄蕊 。
关键词 : 大豆 ;花芽分化和发育 ;显微结构 ;扫描电镜
2 结果
大豆的花序是总状花序 ,最初为生长锥肥大 ,这 种芽形体肥厚 ,带有 2 片张开的先出叶 ,经较短时间 的充实发育形成花序原基 。花序原基形成以后 ,随 着生长锥的伸长 ,开始分化形成序轴节 ,节上生长出 片状的序节苞片 。当花序轴上分化出 2～3 个序节 苞叶时 ,第一苞叶的腋部出现扁球状突起 ,并很快超 过苞叶 ,就是短缩的支梗 (图 1 ,箭头示) 。短枝梗进 一步分化出复叶 ,并在复叶的叶腋处分化出 2～3 枚 花芽 (图 2) 。每个总状花序上花的数量取决于顶端 分生组织活跃的时间长度 。大豆总状花序的花芽分 化是一个连续的过程 。因此 ,就全株而言 ,整个花序 的分化是从花序的基部开始 ,由下到上进行分化的 。 一个花序上有不同时期的花 ,先分化的在底部 ,后分 化的花在上面 。
生殖性的芽 (花芽) 的现象[3 ,4] 。植物生长到一定阶 育的意义 。对于花发育的研究和对于相关基因的研
段 ,在特定外界条件的触发下由叶芽生理和组织状 究是两个相辅相成 、相得益彰的过程 。因此 ,为了更
态转化为花芽生理和组织状态 ,发育成花器官雏形 , 好地了解突变体的异常表型 ,就需要详细研究非突
性 ,对发展大豆生产无疑是非常重要的 。无限型开 位置的关系描述不够清晰 。
花大豆品种东农 47 号是东北农业大学大豆研究所
在分子方面 ,对植物花发育分子机理的研究成
以高油和高产资源做亲本 ,通过有性杂交经测定油 为许多研究领域的焦点 。通过观察某基因突变体在
分 ,进行产量和油分选择而选育成功 ,在黑龙江省大 花形态建成过程中相对于野生型所发生的变异 ,推
第 28 卷 第 6 期 2009 年 12 月
电 子 显 微 学 报 Journal of Chinese Electron Microscopy Society
Vol228 ,No16 2009212
文章编号 :100026281 (2009) 0620585206
大豆花芽分化和发育的扫描电子显微镜观察
本文作者根据扫描电镜观察结果将大豆花芽分 化分为 4 个主要时期 。
(1) 花原基分化期 :在花序原基两侧的细胞分裂 旺盛 ,从下向上出现小突起 ,进而在小突起的基部分 化出两个小苞片突起 (图 3) ,随着小苞片原基进一 步增大 ,在其叶腋内又形成数个小突起 ,每个小突起 即为一个花芽原基 (图 2) 。
面积种植 。
测此基因的时空表达模式及功能 ,是普遍采用且行
分化 ,原指生物的个体发育过程中 ,细胞向不同 之有效的策略 。通过对此基因的克隆和功能分析 ,
的方向发展 ,各自在结构和构造上由一般变为特殊 可推知它的作用机理 ,结合突变体的表型 ,可了解那
的现象 。所以花芽分化是由一般营养性的芽转变为 些在突变体中发生异常的细微结构或现象对于花发
这个过程称作花芽分化[3 ,5] 。
变型花的发育过程[15] 。利用扫描电镜作为研究手
在我国 ,近十年来对植物的花芽分化研究主要 段 ,可以更好地 、直观地观察到大豆花芽的分化 。为
有三个方面[6] :一是对花芽分化前期的成花感受态 深入研究大豆的生殖生长 、转基因突变体的异常结
与成花决定态对环境刺激 (光周期 、温度 、水分等) 做 构及后期育种提供理论支持 。
(2) 花萼原基分化期 :完全花苞片内的花芽生长 锥顶端变得平坦 ,在小苞片突起上方 ,花原基基部先 后出现萼片原基小突起 ,扫描电镜下可见到 5 个萼 片原基 。呈辐射状排列形成波浪式环状的花萼圈 。 分化存在着一定的先后顺序 ,在花的基部 (远轴端) 的萼片 (图 4～图 6 箭头示) 先分化 ,且在分化的中 后期一直较其他的萼片大 。
中图分类号 : S56511 ;Q336 文献标识码 : A
大豆 ( Glycine max (L. ) Merr. ) 为豆科蝶形花亚 素 ,生长调节剂等因子对其花芽分化均有影响[7] 。
科大豆属植物[1] ,为有重要价值的油料作物 。大豆
本文着重于大豆花芽分化过程的描述 。关于大
的种子为我国的主要食用油原料 ,且可供食用 ,并有 豆花芽分化的过程 ,早年朱之垠[8] 、申家恒[9] 、官春
58 6
电子显微学报 J . Chin. Electr. Microsc. Soc.
第 28 卷
Dongnong47) 。 112 实验方法
试验于 2008 年 4 月 23 日在东北农业大学校内 盆栽种植大豆品种东农 47 ,并于 2008 年 6 月 20 日 取植株顶端 不 同 部 位 的 花 芽 , 分 别 固 定 于 pH618 215 %戊二醛固定液中 。
吕 薇 , 崔 琳 , 王学东 3
(东北农业大学生命中心 ,黑龙江 哈尔滨 150030)
摘 要 : 以无限型开花大豆品种东农 47 ( Glycine max (L. ) Merr. cv. Dongnong47) 为实验材料 ,对其花芽分化和发育
的不同时期进行扫描电子显微镜 (SEM) 观察 。实验结果表明大豆花芽分化分为 4 个主要时期 : (1) 花原基分化期 、
大豆花发育成熟时 ,雌蕊花柱背侧及子房外壁 长出绒毛 ,柱头长出许多用来识别花粉的突起 。联 合雄蕊形成一个半封闭的筒状结构包围着雌蕊 (图 12) 。五枚花瓣的花被卷叠式呈覆瓦状排列 ,旗瓣边 缘与相邻的翼瓣重叠 ,翼瓣与相邻的龙骨瓣重叠 。
3 讨论和结论
花芽分化的概念是指茎尖的顶端分生组织不再 产生叶原基和叶芽原基 ,而分化成花原基和花序原 基 ,进而形成花或花序的过程[16] 。花芽分化是由一 般营养性的芽转变为生殖性的芽 (花芽) 的现象[4] 。 因此 ,有研究[3] 把在花原基分化期前生长锥肥大 、序 节苞片及支梗分化期 ,这两个特点也列为花芽分化 的一个阶段 ,且生长锥肥大可以作为营养生长向生 殖生长转化的标志 。
收稿日期 :2009209218 基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (No. 30471093) . Foundation item : National Nature Science Foundation of China (No. 30471093) . 作者简介 :吕薇 (1984 - ) ,女 (汉族) ,哈尔滨人 ,硕士. E2mail :vivien19847 @yahoo. com. cn. 3 通讯作者 :王学东 (1958 - ) ,男 (汉族) ,哈尔滨人 ,研究员. E2mail :wangxd5821 @sohu. com.
AM :apical merstem ; Br :bract ; L :leaf ;Fb :flower bud primordium ;Se :sepal ;St :stamen primordium ; Ca :carpel primordium ; Fig11 ,2 Bar = 500μm ;Fig13～6 Bar = 200μm
滋补活血 、清热利水作用 ; 又为极好的饲料 。近年 来 ,大豆中的一类重要的非营养素成分大豆异黄酮 , 因其具有抗癌作用 ,尤其是对乳腺癌 、前列腺癌和结 肠癌的效果引人关注[2] 。全面研究大豆的生物学特
云[10] 等作过一些研究 ,国外也有许多描述大豆花器 官发育的报道[11～14] ,但大部分关于花芽分化的研究 是基于光学显微镜观察和手绘图片为基础 ,且对大 豆花芽分化的过程描述过于笼统 ,对于花器官空间
出反应 ,同时启动开花过程的研究 ;二是从解剖构造 角度讨论植物花芽分化的形成过程 ;三是从生理角
1 材料与方法
度研究植物的花芽分化对一些生理指标的反应和适 111 实验材料
应 。植物花芽分化过程中 ,环境因素 ,植物体自身因
大豆品种东农 47 ( Glycine max (L. ) Merr. cv.
(3) 花瓣原基 、雌雄蕊原基分化期 :当花萼圈伸 长达花原基一半时 ,花原基中心突起 (图 5) ,在花萼 圈与花原基之间出现 10 个里外交错排列的雄蕊原
基小突起 ,其中间渐渐隆起 ,形成一个体积较大的突 起 ,此即为组成雌蕊的心皮原基 。雄蕊原基外侧出 现五枚花瓣原基 ,心皮缝对应的近轴花瓣原基 (旗瓣 原基) 分化不明显 ,较其他四枚花瓣 (2 枚翼瓣 ,2 枚 龙骨瓣) 小 。花芽发育初期龙骨瓣 (图 7 ,图 8 箭头 示) 原基比旗瓣 、翼瓣原基大 ,其基部与相邻的雄蕊 基部相连 。此时已经可以观察到 5 枚花瓣成一轮 , 10 枚雄蕊每 5 枚成一轮 , 且外轮雄蕊比内轮雄蕊 大 ,一轮花瓣和两轮雄蕊交替排列 。
Fig11 ,2 The soybean inflorescence with most bracts removed in differentiation ; Fig13 The beginning of differentiation of soybean apical meristem ; Fig14 ,5 The beginning of differentiation of floral calyx ; Fig16 The beginning of differentiation of petals , stamens and carpel of the soybean flower (sepals removed) .
第6期
吕 薇等 : 大豆花芽分化和发育的扫描电子显微镜观察
58 7
图 1 ,2 分化过程中的大豆花序 (苞片被移除) ;图 3 开始分化的顶端分生组织 ;图 4 ,5 开始分化花萼的小花 ; 图 6 开始分化花瓣 、雄蕊 、心皮的小花 (萼片被摘除) 。
AM :顶端分生组织 ;Br :苞叶 ;L :三出羽状复叶 ;Fb :花芽原基 ;Se :花萼源自文库基 ;St :雄蕊原基 ;Ca :心皮原基 ; 图 1 ,2 Bar = 500μm ;图 3～6 Bar = 200μm
王庆亚[17] , Kuniyuki Saitoh[18] 等的研究表明豆科 植物的花瓣原基先于雌雄蕊原基分化 ,将花瓣原基 、 雌雄蕊原基分化时期列为两个或三个发育时期 。但 本研究发现大豆花瓣原基和雌雄蕊原基几乎是同时 产生的 ,并没有明显的时间间隔 。且各种花器官的 发育速度不同 ,花瓣的发育先慢后快 ,雌雄蕊发育接 近成熟时花瓣才迅速生长直至抱住整个雌雄蕊 。研 究其原因 ,有可能与花瓣形态构成相对于雌雄蕊的 结构比较简单 ,生长所需时间较短有关 。花瓣的缓
(4) 雄蕊 、雌蕊结构分化期 (胚珠花粉形成期) : 雌蕊的心皮逐渐闭合 ,内部形成子房腔 ,花柱伸长 , 花柱背侧长出绒毛突起 。雄蕊原基开始分化出花 药 ,花丝及药隔 ,十枚雄蕊 ,内外两轮分上下两层生 长 ,外轮的五枚雄蕊在上层生长 ,内轮雄蕊在下层生 长 ,且较外轮雄蕊小 。远轴的九枚雄蕊花丝下的花 托迅速生长 ,形成九枚联合的雄蕊 ,近轴 1 枚雄蕊离 生 ,二体雄蕊形成 。此时雄蕊 、雌蕊结构分化初期较 小的花瓣也迅速生长 ,把生殖器官包裹住 ,尤其是旗 瓣开始长的比其它花瓣 (翼瓣 、龙骨瓣) 大 。两枚龙 骨瓣顶端变薄 ,相邻的边缘融合 (图 9～图 11) 。
慢生长 ,可以使雌雄蕊吸收更多营养物质用于生殖 器官的形成 。后期花瓣的迅速生长一方面起到了与 花萼一同保护雌雄蕊的作用 ,另一方面大豆花分化 的后期雌雄蕊的生理结构基本成熟 ,花瓣的覆瓦状
萼片原基分化期 、花瓣原基和雄蕊雌蕊原基分化期 、雄蕊雌蕊结构分化期 ; (2) 大豆花的发育过程中不同轮花器官
发育时间上的重叠现象 ,以及同轮上的同种花器官存在着发育时间及程度上的差异 ,不符合 ABC 模型理论 ; (3) 花
瓣的发育在早期迟缓 ,后期才迅速发育 ,直至高过雄蕊 。
关键词 : 大豆 ;花芽分化和发育 ;显微结构 ;扫描电镜
2 结果
大豆的花序是总状花序 ,最初为生长锥肥大 ,这 种芽形体肥厚 ,带有 2 片张开的先出叶 ,经较短时间 的充实发育形成花序原基 。花序原基形成以后 ,随 着生长锥的伸长 ,开始分化形成序轴节 ,节上生长出 片状的序节苞片 。当花序轴上分化出 2～3 个序节 苞叶时 ,第一苞叶的腋部出现扁球状突起 ,并很快超 过苞叶 ,就是短缩的支梗 (图 1 ,箭头示) 。短枝梗进 一步分化出复叶 ,并在复叶的叶腋处分化出 2～3 枚 花芽 (图 2) 。每个总状花序上花的数量取决于顶端 分生组织活跃的时间长度 。大豆总状花序的花芽分 化是一个连续的过程 。因此 ,就全株而言 ,整个花序 的分化是从花序的基部开始 ,由下到上进行分化的 。 一个花序上有不同时期的花 ,先分化的在底部 ,后分 化的花在上面 。
生殖性的芽 (花芽) 的现象[3 ,4] 。植物生长到一定阶 育的意义 。对于花发育的研究和对于相关基因的研
段 ,在特定外界条件的触发下由叶芽生理和组织状 究是两个相辅相成 、相得益彰的过程 。因此 ,为了更
态转化为花芽生理和组织状态 ,发育成花器官雏形 , 好地了解突变体的异常表型 ,就需要详细研究非突
性 ,对发展大豆生产无疑是非常重要的 。无限型开 位置的关系描述不够清晰 。
花大豆品种东农 47 号是东北农业大学大豆研究所
在分子方面 ,对植物花发育分子机理的研究成
以高油和高产资源做亲本 ,通过有性杂交经测定油 为许多研究领域的焦点 。通过观察某基因突变体在
分 ,进行产量和油分选择而选育成功 ,在黑龙江省大 花形态建成过程中相对于野生型所发生的变异 ,推