植食性动物的食物选择

植食性哺乳动物的食物选择

摘要：综述了植食性哺乳动物食物选择行为机制的研究进展。植食性动物的食物选择是觅食生态学研究最为活跃的领域，动物食物选择对策主要有营养选择、植物次生化合物假设、营养平衡假设、最优觅食理论和条件性气味回避假设。

关键词：植食性哺乳动物；食物选择；觅食行为；信息传递；觅食生态学；Abstract:This paper is aimed to review the research progress in the behavior mechanism of food selection of mammalian herbivore.The study of food preference of mammalian herbivore is a prominent field of research in foraging ecology.It was put forth that nutritious hypotheses,plant secondary compounds hypotheses,nutrient balance hypotheses,optimal foraging theory,and conditioned flavor aversion hypotheses could explain the food preference of mammalian herbivore.

Key word:Mammalian herbivore;Food selection; Foraging ecology;

食物是动物生存和繁殖所需要营养的来源，食物关系是物种间的基本联系，觅食则是动物生存和繁殖所必需的行为。近年来，业已成为觅食生态学和行为生态学最为活跃的研究领域之一。动物食物选择和觅食行为的研究是了解动物觅食对策的基础，对动物--植物系统协同进化理论的发展有重要作用。植食动物作为野生动物中较大的类群，其食物选择一直最受关注。植食动物喜食何种食物，其食性选择不是单一的，而是众多因素影响的结果。该文结合植食性动物现有的研究成果，介绍植食动物的食物选择机制和研究概况。

1 食物及食性选择

对于特定栖息地内的食物资源而言，不同植食动物或多或少会表现出利用偏好性。根据动物对各种食物种类的取食数量和频度，可将动物的食物分为4类：基本食物、次要食物、偶吃食物和替代性食物。基本食物是指在食物资源丰富时，动物食物组成中有较大比例的食物；次要食物是在食物资源丰富时，动物食物中占有相当比例的食物；偶吃食物是在食物资源丰富时，采食频率低的食物；替代性食物是对不利食物条件所被迫采取的采食对策。动物的食性选择受到许多因素的影响，就外

部环境而言，植物资源的丰富度和分布、植物营养含量和可利用性、植物的气味和味道、物理或形态特征、物候期或成熟度、接近的难易程度、栖息地的地形地势、天敌的捕食风险、气候因子以及人为干扰等都会影响到动物的食物组成，而对某种特定的动物而言，性别、年龄和分布都会影响它们的食物组成。譬如，Beier研究美国北部黑尾鹿不同性别的食物组成和营养质量得出，该物种不存在食物选择的两性差异。Austin和Umess研究不同地区黑尾鹿的食性，表明两者的食性存在明显的地区差异。Goodson对大角羊不同季节食物组成的研究表明，天气条件是影响大角羊食物差异的重要因子。迄今为止，国内外在植食性动物食物组成及选择性方面进行了较多的研究，但并不能形成一个适用于所有植食性动物的规律。可见，食物组成的影响因素众多，但也相当复杂，存在着因种、因时、因地的筹异。

2 食性研究方法

(1)直接观察法：通过直接观察动物取食活动，记录取食植物种类、时间等来确定食物的组成。此法在野外容易受到地形、仪器设备、观察对象的数量等因素的影响，一般很难进行直接观察。也有学者改进此法，在一定程度上解决了直接观察受限这个难题。

(2)利用法：取食地点检查法和啃食调查法是利用法中最常用的调查方法。取食地点检查法是通过野外观察，确定动物的取食地点，以样方或样带的形式对动物采食植物的采食痕迹数量来进行统计，以此来判断动物的食物组成。啃食调查法主要通过跟踪动物新留下的足迹链来统计动物啃食的痕迹数，确定取食各种植物的比例。在冬季雪后，动物通常会留下清晰的足迹链，故该法也多用于冬季。

(3)胃样分析法：胃样主要通过狩猎、意外死亡、冻死等的动物获取，其主要步骤包括取样、冲洗筛选、鉴别分类和结果定量。杀死野生动物是不值得提倡的，通常该法多用于鼠害性鼠类食性研究。

(4)粪便显微分析法：此法是食性定性研究的方法，多用于植食性动物。粪便显微分析法是使用显微组织学技术来分析动物的粪便以确定食物组成的方法，该法在20世纪30年代末首先提出。其基本原理是粪便中会遗留取食植物的残渣，而植物角质层留有表皮细胞的印迹，角质碎片通过动物消化后除大小变化外，仍具有原表皮细胞

的模式结构，通过各植物表皮细胞模式结构的特征来进行鉴别。

3 食性选择的机制研究概况

动物食物选择对策主要有以下假设：

3.1营养假设认为动物的食物选择以植物蛋白质或能量等营养成分的含量为依据。Lindlof等对雪兔的研究检验了该假设，但Klein研究却发现，美洲兔对食物项目的选择与营养无关。

3.2 植物次生化合物假设Freeland强调，植物次生化合物能抑制动物消化，而动物则避免选择含次生化合物的食物。Bryant对美洲兔食物选择的研究支持这一假设。但Sinclair以柳枝饲喂美洲兔的实验却又否定了该假设。不同研究表明，美洲兔的食物选择与化学阻遏物的含量、食物中能量的可利用率和限制性营养因子的含量有关。Cockbum发现，美洲兔喜欢选择大的食物项目，但同种植物的体积增大时，植物组织的生长年龄也随之增大，毒素含量相应增加，死亡和衰老组织增多，能量和养分的可利用率下降，植物作为动物食物的质量下降，动物对其的选择应减少为宜。3.3 营养平衡假设Pehrson通过对笼养雪兔食物项目选择的研究，提出动物对食物项目的选择是权衡食物中正营养因子（能量和蛋白质等）的负效应和负营养因子（次生化合物）正效应为基础，选择食物项目。Provenza和Lawler分别以绵羊和卷尾袋貂的食物选择研究则与此假设不一致。

3.4 最优觅食理论将影响动物食物选择的觅食时间、营养成分、消化道容积及次生化合物等约束因子进行综合分析，以线性规划模型，预测动物的食物选择。最优觅食理论假想觅食者在特定的环境中应选择最佳的食物，使觅食者的适合度达到最大化’植食性动物觅食研究中最常用的两个目标函数为养分最大化和觅食时间最小化。当一种养分的摄入量影响觅食者的生存和繁殖时，养分最大化即为动物的觅食目标。觅食目标一旦确定，觅食者对食物的选择将非常简单，或选择摄入养分含量最高的食物（养分最大化），或选择摄入能满足其营养需要的食物项目（觅食时间最小化）。

3.5 条件性气味回避假设Provenza采用具有苦味的氯化锂处理羔羊的食物，测定羔羊的食物选择，并发现动物通过学习将食物的特殊气味与被动物吸收后植物次生化合物的负反馈联系，选择食物项目，调节食物摄入量。Ralpha等对本地黄牛和引入

黄牛进行的食物选择实验，检验了此假设’植食性动物通过食物摄入后反馈与滋味（气味与味觉）的联系来辨识植物毒素。许多植物次生化合物的滋味使植物具有独特的滋味。单宁酸呈涩味，而另一些生物碱和类黄酮则是苦味的。当滋味与毒性高度相关时，植食性动物可能首先依据摄入后的反馈学会调节食物摄入量，然后再依据滋味的浓度简单地调整其食物摄入量。

滋味不一定是植物具有毒性的理想标志。植食性动物难以凭嗅觉和味觉检测出来的化学变化，能完全改变许多植物毒素的毒性。而另一些有毒化合物在植物中的含量极低，对植物的滋味并未有多大影响。同时，一些植物毒素的毒性变化与滋味变化无相关性。

按进化论，上述几种假设认为，动物具有的营养天赋可解释植食性动物食物选择的机制。尽管许多研究直接地或间接地检验了以上假设，但关于植物化学防卫对动物食物选择作用的解释仍不一致。

野外植食性哺乳动物食物选择的生态学研究应结合探索和解释动物食物选择和植物养分的机制。对植食性啮齿动物的食物选择则更为可行，因为它们在实验室条件下易于驯养，其食性与天然食物的关系、栖息地选择、地理分布类型、社会组织和种间相互作用已有大量报道’

4 食性选择与食物营养质量评价

草食动物的食性选择与食源植物的质与量及物候期存在一定的关系,且表现出区域性的特征。一般而言，食物质量里明显的季相变化,草食动物的食性选择也趋于一定的变化,食物营养质量评价已成为判断草食动物食性选择的一项莺要指标。目前,用于评价草食动物食物营养质量的方法主要是概略养分分析法和体内消化代谢试验,后者需要一定的设备和场地，因而只适用于驯养的动物。概略养分分析法以设备简单、易于操作而成为评价草食动物营养价值的常用方法。从实用的角度看，测定粪便内的养分含量也是评价动物的食物营养质量的一项指标。蒋志刚等曾提出粪便中的养分含量也是动物摄入养分含量的一个相对指标，并采用粪便中的粗蛋白含量来评价食物的营养质量，结果表明粪便中的蛋白质含量呈现出一个明显的季节性变化模式。Duncan利用此法对普氏野马粪样中的粗蛋白含量进行测定。Prins同样利用粪

样中的蛋白质含量与取食植物的蛋白质含量对比，结果表明所测两者的粗蛋白含量在不同季节具有相关性,显然,这种方法相对粗略。食物营养质量的评价结果常用于研究动物的营养适应对策，结合动物采食行为的观察，从动物的营养和能昔需求、食源植物的营养和能量以及次生代谢产物的种类和含量方面来综合解释草食动物的食性选择。

参考文献：

[1]孙儒泳．动物生态学原理[M].北京：北京师范大学出版社．2001：260—261．

[2]蒋志剐．动物行为原理与物种保护方法[M]．北京：科学出版社，2004．

[3]BLACK J L．Nutrition of the grazing ruminant[J]．Proceedings of the New Zealand Society,1990(50);7-27．

[4]ETTLE T，MENTSCHEL K，ROTH F X．Dietary self-selection for organic acids by the piglet[J]．Arch Anim Nutr，2004,58(5)：379-388．

[5]0’REAGAIN P J．Plant structure and the acceptability of different grasses to sheep[J].Range Manage，1993,46(3)：232—236．

[6]Marsh CW．Time budgets oftana river red colobus[J]．Folia Primatol,198 1，35：30-50．

[7]Hahn HC．The white-tailed deer in the Edwards plateau region of Texas Texas Game，Fish and Oyster Comm[J]．Austin，1945，52．

[8]李兆元．白头叶猴(Presbytis leucocephalus)活动时间分配[J]．兽类学报，1992，12(1)：7．13．

[9]吴宝琦，何顺进．滇金丝猴(Rhinopithecus bietO雪季粪便中食物类型的定量分析[J]．动物学研究，1989，lO(增刊)：101．109．

[10]吴宝琦．滇金丝猴(Rhinopithecus 6妇田食性的分析[J]．人类学学报，1991，23(4)：357．371．

[11]王权业，张堰铭，魏万红，边疆晖．高原鼢鼠食性的研究[J]．兽类学报，2000，20(3)：1 93-199．