红藻的系统发育

⑴ 分枝藻丝，顶端生长，丝状体阶段具有穿贝能力。 ⑵ 纹孔连丝具一帽层 ( 红质藻无帽)。 ⑶ 每一受精果胞产生多个果胞子 ( 红丝藻目和红质藻目仅 一个 ) 。 ⑷ 每一精子囊产生多个精子 ( 其它红藻有性生殖种类仅产 生一个 )。 ⑸ 线粒体和高尔基体具紧密联系。
红藻系统发育谱系
紫球藻目( Porphyridiales ) 是红丝藻目、红质藻目和红 毛菜目退化而来，为多起源类群：
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红皮藻目( Rhodymeniales ) ⑴ 藻体致密，由薄壁细胞构成，多轴型结构，叶片 状、边平货扁圆。 ⑵ 果胞枝、辅助细胞排列成原囊果 ( procarps)。
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仙菜目 ( Ceramiales )是红藻中最进化的类群，无论 藻体形态，亦或生殖器官进化均十分显著。
但掌形藻目所有藻类均不产生产胞果，同时 一些种类还不具有四分孢子体世代，表现出一定 程度的退化。
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海索面目( Nemaliales ) 藻体由轴生藻丝松散相 连，形成多轴型结构，果胞位于特殊形式和位置 的果胞枝顶端。
除一属外，海索面目不具有宏观的四分孢子 体世代，四分孢子体通常退化成藻丝。
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红毛菜亚纲为原始类群，以红丝藻目( Rhodochaetales ) 最为原始，保留了许多原始特征：
⑴ 简单的分枝藻丝。 ⑵ 顶端生长。 ⑶ 纹孔连丝构造简单(缺少帽膜及帽)。 ⑷ 线粒体和高尔基体无紧密联系。 ⑸ 果胞形态与营养细胞相似。 ⑹ 受精果胞只发育成单一的果胞子囊，果胞子囊仅含一个果孢子。 ⑺ 精子形成与果孢子相同。 ⑻ 形成减数分裂孢子囊，其中只含有一个减数孢子。 ⑼ 同型的、二倍体—单倍体世代交替的生活史。
⑴ 由多细胞退化为单细胞。 ⑵ 纹孔连丝消失 。 ⑶ 有性生殖退化，为无性生殖种类。 传统的观点认为紫球藻目是红藻中最低级原始的类群， 因此有关其系统发育地位仍需要进一步研究认证。
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真红藻亚纲由红毛菜亚纲进化而来，顶丝藻目( Acrochaetiales )为原始类群，尤以旋体藻属 ( Audouinella )
红藻系统发育树（Based on 5S rRNA, after Hoek et al., 1995）
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对比分析发现： ⑴ 5S rRNA研究证实了真红藻亚纲由红毛菜亚纲进化而来，研究结果中紫菜 是最原始、最古老的红藻。 ⑵ 两树真红藻串珠藻目和掌形藻目具有原始的进化地位，但位置相反。 ⑶ 5S rRNA分析中的其它真红藻均聚类在一起，与此者结果相近。
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串珠藻目( Batrachospermales ) 藻类具有在淡水 环境中生长的能力，推测其是由较低等的红毛菜 亚纲海生种类进化而来。 串珠藻目不仅无宏观的四分孢子体世代，四 分孢子体退化成藻丝，甚至缺少四分孢子囊，减 数分裂发生在孢子体顶端细胞，产生的单倍体细 胞发育成宏观配子体，附着于孢子体生长。
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珊瑚藻目( Corallinales ) 类群进化较为奇特：
⑴ 细胞壁中含有方解石晶体成分。 ⑵ 多轴型叶片由上、中、下三层组成 ( 珊瑚藻目结构) 。 ⑶ 雌性生殖器官进一步进化，果胞枝附生辅助细胞。 ⑷ 果胞枝、辅助细胞和融合细胞排列，构成该类群特殊 的生殖形式。
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et al., 1995; Magathan, 1985; 刘志礼，1988 )。
由此可见，红藻是一类非常古老的生物，其进化经历 了相当漫长的过程。
红藻的起源
红藻是唯一不具有“9 + 2”鞭毛结构的真核藻类，因此 推测它们是在具该结构的真核藻类产生之前，由无鞭毛结 构的原始真核生物进化而来 ( Cavalier-Smith, 1975 & 1978; Christensen, 1962 & 1964; Fott, 1971; Scagel et al., 1982; South et al., 1987; Tappan, 1980 )。
红藻的系统发育
红藻的历史
大约19亿年前的前寒武纪地质化石中，已有与现代单 细胞红藻及多细胞叶状体大型红藻相似的古红藻化石被发 现 ( Hoffmann, 1985; Tappan, 1980; 刘志礼，1988 )。 现代珊瑚藻在大约 6 亿前的寒武纪已出现，并在泥盆 纪、侏罗纪、白垩纪及第三纪都发现了其化石踪迹 ( Hoek
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红藻具有与蓝藻类似的光合色素，因此红藻可能是由 异养的、原始的真核生物与蓝藻经内共生进化而来的，也 可能经灰色藻 ( Glaucophyta ) 阶段进化而来 ( Lee, 1989 )。
藻体形态的进化
⑴ 从单轴到多轴型 ⑵ 细胞从无明显分化到形成皮层和髓
⑶ 从不分枝丝体向分化成具匍匐丝和直立丝的分枝藻体
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红质藻目( Erythropeltidales ) 处于红毛菜亚纲进化 的中间位置，具有以下特征：
⑴ 直立的细丝或薄壁组织构成的单轴藻体。 ⑵ 居间生长。 ⑶ 无或有纹孔连丝。 ⑷ 出现营顶端生长的分枝藻丝，藻丝生于匍匐基盘之上 的种类 。
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红毛菜目( Bangiales ) 是一类较为特别的类群，单 起源，获得了许多进化特征：
石花菜目( Gelidiales ) 藻类为致密的角质薄壁 组织构成的藻体，缺少帽层，不具有完整的纹孔 连丝结构。 在石花菜目中，果胞非常精确的由一列细胞 发育而来，通常无法被认为是形成了果胞枝(单一
细胞)，而且其辅助细胞一般被称为滋养细胞，所
处位置与其它类群明显不同。因此，难以断言如 谱系图中所述，这些类群均为单起源。
最为古老：
⑴ 纹孔连丝具一帽膜、二帽层。 ⑵ 果胞具受精丝。 ⑶ 受精果胞发育成产胞果 ( gonimocarp)，产生多个果孢子。 ⑷ 减数分裂形成四分孢子囊。 ⑸ 一些种类产胞果退化，极少数缺少四分孢子体世代。
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掌形藻目( Palmariales ) 藻类由分枝藻丝紧密相 连，形成多轴型类薄壁组织。
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真红藻中的一些类群，由于具有特殊的进化特征， 因此其进化地位无较大争议。但比较发现，杉藻目
( Gigartinales ) 为典型的多起源类群：
⑴ 藻体形态结构多样，单轴或多轴、松散或紧密。 ⑵ 果胞枝、辅助细胞和合子以多种方式排列。 ⑶ 一些种类缺少四分孢子体，四分孢子体退化或附 生于配子体。
纹孔连丝的进化
纹孔连丝是红藻细胞结构的重要特征，其演变进化主要为： ⑴从无纹孔连丝到具纹孔连丝 ⑵纹孔连丝从结构简单 ( 一帽层或帽膜，甚至无 ) 到复杂 ( 二帽层，一帽膜 )
纹孔连丝 pit-connection (pit plug)
生殖过程的进化
有性生殖，特别是生殖器官的进化在藻类中非常突出： ⑴ 果胞从无受精丝到分化出受精丝。 ⑵ 果胞从无果胞枝向着形成果胞枝进化。 ⑶ 果胞受精后不产生产胞丝，形成一个果孢子，到产生 产胞丝，形成果孢子体。 ⑷ 雌性生殖器从无辅助细胞到附生辅助细胞。 ⑸ 精子囊从产生多个精子到仅产生一个，从单生进化为 成群。
⑴ 藻体分枝排列更为有序。 ⑵ 果胞受精后方产生辅助细胞，并与果胞枝的支持细胞 分离。 ⑶ 果胞枝、辅助细胞排列成原囊果。 绢丝藻属 ( Callithamnion )具有简单的藻丝及高度进化 的雌性生殖结构，是该类群的典型代表。
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5S rRNA序列分析结果在一定程度上印证了上述红藻的 系统发育趋向 ( Hori et al., 1985 & 1987; Lim et al., 1986 )。
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Hoek等 ( 1995 )用特征比较 法，分析了红藻门大部分目的系 统发育过程，反映出以下几个方 面：
⑴ 红毛菜亚纲为原始类群，真红藻 亚纲由其进化而来。 ⑵ 红丝藻目可能是最原始的类群。 ⑶ 紫球藻目是由其它红藻退化而来， 为多起源类群。 ⑷ 真红藻亚纲中，顶丝藻目是原始 类群，并以旋体藻属最为原始，仙 菜目最进化。