真核生物遗传信息的传递

真核生物遗传信息的传递

DNA的合成

复制的起始真核生物DNA分布在许多染色体上，各自进行复制，每个染色体上有上千个复制子，以不同的时序进行复制。复制的起始要有DNA-polδ和polα参与，前者有解螺旋酶活性而后者有引物酶活性，此外还需要拓扑酶和复制因子。复制起始也是打开复制叉，形成引发体和合成RNA引物。增殖细胞核抗原（PCNA）是复制起始和延长中起关键作用的。复制的延长复制叉和引物生成后DNA-polδ通过PCNA的协同作用，逐步取代polα，在DNA-polα以合成的引物的基础上，继续合成DNA子链。

复制终止 DNA的复制与核小体装配同步进行，完成冈崎片段和复制子的连接。末端形成端粒结构。

转录

转录起始首先是识别启动子的核心序列TATA，形成转录起始前复合物，T FⅡD的TBP亚基结合TATA，另一T FⅡD亚基TAF有多种）与TBP作不同的搭配，在TFⅡ和ⅡB的促进配合下形成转录起始前复合体。T FⅡＦ结合的RNA-polⅡ进入启动子的核心区TATA。T FⅡＦ的大亚基有解螺旋酶的活性，RNA-polⅡ进入TA TA区后，靠接着进入的T FⅡＦ的ATPaase活性协同解开DNA双链的局部。RNA-polⅡ催化第一个磷酸二酯键的生成，后T FⅡH使RNA-polⅡ最大的亚基CTD磷酸化，磷酸化后的RNA-pol才能离开启动子，进入转录的延长阶段。

转录延长延长的过程就是(NMP)n+NTP在RNA-pol的作用下，生成(NMP)n+1+PPi 。

转录终止转录是超出了数百个乃至数千个核苷酸后才停顿的，转录越过修饰点后，mRNA 在修饰点处被切断，随即加入polA尾和帽子结构。这是保护了RNA免受降解。

RNA的生物合成酶

RNA聚合酶Ⅰ转录产物是45S-rRNA，经剪接修饰生成5S-rRNA外的各种rRNA，与蛋白质组成核蛋白体。

RNA聚合酶Ⅱ在核内转录生成hnRNA，然后加工成mRNA，并输送给胞质的蛋白质合成体系，mRNA的寿命最短，最不稳定，也就是说RNA-polⅡ是真核生物中最活跃的RNA-pol

RNA聚合酶Ⅲ转录产物都是小分子量的RNA，tRNA、snRNA参与剪接过程

转录后加工

mRNA的转录后加工5`-端的修饰是形成nRNA的帽子结构，在核内完成，帽子结构和功能是和翻译过程有关，没有帽子结构的是通过翻译起始因子控制的。3`-端的修饰主要是加上聚腺苷酸尾巴(poly A tail)。修饰过程也是在核内进行，和转录终止同时进行的过程。mRNA的剪接，hnRNA和snRNA是核内出现的转录初级产物，hnRNA有若干个编码区（外显子）和非编码区（内含子）相互间隔开但又连续镶嵌而成，去除初级产物上的内含子，把外显子连接为成熟的RNA，成为剪接。

tRNA的转录后加工tRNA是RNA-polⅢ催化生成初级产物，然后加工成熟。5 `前导序列由RNaseP切除，成熟tRNA3`-端由tRNA核苷酸转移酶加入CCA—OH作为末端。

rRNA的转录后加工真核细胞rRNA基因，及染色体上一些相似或完全一样的纵列串联基因单位的重复。

蛋白质的生物合成

翻译起始复合物的形成核蛋白体大小亚基的分离起始氨基酰-tRNA结合

mRNA核蛋白体大亚基结合（各种起因

子在肽链成起始中有很多方面的作用。eIF-2既是真核肽链合成调节的关键成分，

又是多种生物活性物质，抗代谢物及抗生素作用靶点）

肽链的延长依次添加氨基酸从N端向C端延长肽链。进位（正确的氨基酰-tRNA能迅速的发生反密码子-密码子适当配对进入A成肽（肽酰- tRNA将暂留A

位，P位有卸载的转位（转位时卸载的tRNA直接从P位脱落，

有利于下一个氨基酰-tRNA进入A位）

肽链合成的终止当核蛋白体A位出现mRNA的终止密码后，释放因子eRF，于是多肽链合成停止，肽链从肽酰- tRNA中释放出来。mRNA、核蛋白体大、小亚基等分离。

蛋白质合成后加工和运输

多肽链折叠为天然功能构象的蛋白质一般认为，多肽链自身氨基酸顺序储存着蛋白质折叠的信息，线性多肽链折叠成天然空间构象是一种释放自由能的过程。

一级结构的修饰肽链N端的修饰（细胞内脱甲酰基酶和氨基肽酶可以除去N-甲酰基、N 端甲硫氨酸或N端附加序列）

个别氨基酸的共价修饰（肽链中存在工价修饰氨基酸残基，蛋白质正常生物功能依赖于这些翻译后修饰）

多肽链的水解修饰（某些无活性的蛋白质前提了经蛋白酶水解，生成活性的蛋白质、多肽。）

空间结构的修饰亚集聚合（具有四级结构的蛋白质由两条以上的肽链通过非共价聚合，形成寡聚体，虽各亚基自有独立功能，但又必须相互依存，才能够发挥作用。）

辅基连接（蛋白质合成后需要结合相应的辅基，成为天然功能蛋白质）

疏水脂链的公家连接（翻译后需要在肽链特定位点共价连接一个、多个疏水性强的脂链，才能哟一定的结构，成为具有生物功能的蛋白质）