糖异生
糖异生反应概念
糖异生反应概念1. 概念定义糖异生反应是一种生物化学过程，指的是在细胞内通过一系列酶催化的化学反应将非糖类物质转化为糖类物质的过程。
它是生物体合成和代谢糖类的重要途径之一。
2. 关键概念2.1 糖异生途径糖异生途径是指从非糖原料合成糖类的具体代谢途径。
在这个途径中，多种不同的底物被转化为葡萄糖或其他糖类分子。
常见的底物包括丙酮、乙酸、乙醛等。
不同组织和细胞具有不同的糖异生途径，但最常见和重要的途径是戊二酸循环。
2.2 糖异生关键酶在糖异生途径中，存在许多关键酶催化特定反应。
这些关键酶起着限速步骤的作用，调控整个反应过程。
常见的关键酶包括戊二酸羧激酶、戊二酸脱羧酶、磷酸烯醇式丙酮酸环化酶等。
这些关键酶的活性和表达水平受到多种因素的调控，包括基因表达、底物浓度、代谢产物浓度等。
2.3 糖异生途径的重要性糖异生途径在生物体中具有重要的生理功能和代谢调节作用：•能量供应：糖异生途径可以通过将非糖类底物转化为葡萄糖来提供能量。
当机体处于长时间禁食或低血糖状态时，肝脏通过糖异生途径合成葡萄糖，以满足大脑和其他组织对能量的需求。
•碳源供应：除了能量供应外，糖异生途径还可以提供碳源用于合成其他有机分子。
例如，在脂肪组织中，戊二酸循环产生的戊二酸可以转化为丙酮，进而合成甘油三酯。
•代谢调节：糖异生途径可以通过调节关键酶的活性和表达水平来调控整个代谢网络。
它可以根据机体的能量需求和内外环境的变化，调整糖异生途径的速率，从而维持代谢平衡。
2.4 糖异生途径的应用糖异生途径在医药和工业领域具有广泛的应用价值：•药物研发：糖异生途径在肿瘤学和代谢性疾病等领域的研究中起着重要作用。
通过了解和调控糖异生途径的功能和调控机制，可以寻找新的治疗靶点，并开发新型药物。
•生物能源开发：利用微生物或植物细胞工程技术，可以改造其代谢途径，使其具有高效产酒精或其他可再生能源的能力。
这对于替代传统化石能源具有重要意义。
•食品工业：通过改良微生物或酵母菌等工业微生物株系，可以利用廉价非食用底物合成食品添加剂、甜味剂等。
糖异生
糖异生糖异生(Gluconeogenesis gluco-指糖, neogenesis是希腊语νεογ?ννηση, neojénnissi - 重新生成)：由简单的非糖前体（乳酸、甘油、生糖氨基酸等）转变为糖(葡萄糖或糖原)的过程。
糖异生不是糖酵解的简单逆转。
虽然由丙酮酸开始的糖异生利用了糖酵解中的七步进似平衡反应的逆反应，但还必需利用另外四步酵解中不曾出现的酶促反应，绕过酵解过程中不可逆的三个反应。
糖异生保证了机体的血糖水平处于正常水平。
糖异生的主要器官是肝。
肾在正常情况下糖异生能力只有肝的十分之一，但长期饥饿时肾糖异生能力可大为增强。
途径：当肝或肾以丙酮酸为原料进行糖异生时，糖异生中的其中七步反应是糖酵解中的逆反应，它们有相同的酶催化。
但是糖酵解中有三步反应，是不可逆反应。
在糖异生时必须绕过这三步反应，代价是更多的能量消耗。
这三步反应都是强放热反应，它们分别是：1 葡萄糖经己糖激酶催化生成6磷酸葡萄糖ΔG= -33.5 kJ/mol2 6磷酸果糖经磷酸果糖激酶催化生成1，6二磷酸果糖ΔG= -22.2 kJ/mol3 磷酸烯醇式丙酮酸经丙酮酸激酶生成丙酮酸ΔG= -16.7 kJ/mol这三步反应会这样被绕过1 葡萄糖6磷酸酶催化6磷酸葡萄糖生成葡萄糖2 果糖1，6二磷酸酶催化1，6二磷酸果糖生成6磷酸果糖。
3 丙酮酸在一元羧酸转运酶的帮助下进入线粒体，在丙酮酸羧化酶的催化下，消耗一分子ATP，生成草酰乙酸。
草酰乙酸不能通过线粒体膜。
在苹果酸-天冬氨酸循环里草酰乙酸通过了线粒体膜之后，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的帮助下成为磷酸烯醇式丙酮酸。
反应消耗一分子GTP。
能量消耗从两分子丙酮酸开始，最终合成一分子葡萄糖，需要消耗6分子ATP/GTP。
相比糖酵解过程能净产生2ATP，糖异生是耗能的过程。
这六分子ATP/GTP是在三步反应里面被消耗的,而生成一分子六碳化合物要重复这过程一次，所以总的能量消耗是3×2=6：1 丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下，消耗一分子ATP，生成草酰乙酸。
糖异生名词解释
糖异生名词解释糖异生（英文：heterospermy）是植物学中的一个专用名词，指的是一种植物的生殖策略，在该植物的一个个体上产生两种或更多不同类型的种子。
这些种子在形态、大小、生理特征等方面有所不同，从而增加了植物在适应不同环境和克服各种压力方面的能力。
糖异生分为两种类型：单个体糖异生和群体糖异生。
前者指的是一个单一植物个体上存在两种或更多不同类型的种子，这些不同类型的种子在同一果实中形态特征略有不同，例如种子大小、形状等。
后者指的是一个种群中的若干个体将会产生不同类型的种子，并且这些种子在相同的果实中同时存在。
糖异生在进化生态学研究中被广泛讨论和研究。
正常情况下，植物为了适应不同的环境和利用不同的传粉媒介，会产生一种类型的种子，这种现象被称为单糖异学（单株糖异生）。
然而，在某些特殊环境下，植物会产生两种或更多类型的种子，这种现象被认为是一种适应性策略，旨在提高植物种群的适应性和生存能力。
糖异生的生态意义主要体现在以下几个方面：1. 高适应性：糖异生可以使植物在适应不同的环境和克服多种压力方面更加灵活。
不同类型的种子具有不同的适应能力，有的可以更好地耐受干旱、寒冷等恶劣环境，有的可以更好地吸引特定的传粉媒介。
2. 增加增殖率：糖异生可以有效地增加植物的增殖率。
在果实中同时存在不同类型的种子，可以增加植物的败亡和散播的机会，从而提高植物的繁殖效率。
3. 遗传多样性：糖异生可以增加植物种群的遗传多样性。
由于不同类型的种子在遗传上存在差异，这些差异在种群中的传播过程中会得到保持和发展，从而使种群具有更高的遗传多样性，并能更好地应对环境的变化。
总之，糖异生作为一种植物的生殖策略，通过产生两种或更多不同类型的种子，增加了植物在适应不同环境和克服各种压力方面的能力，提高了种群的适应性和生存能力。
这一现象在植物进化和生态学研究中具有重要意义，对于理解植物的繁殖方式和种群遗传结构也有一定的指导意义。
糖异生的概念
糖异生的概念随着人们对健康的重视，人们越来越关注糖类摄入量。
而其中，糖异生是一个相对陌生的概念，它指的是机体将非糖类物质转化成糖分的代谢过程。
在本文中，我将以以下三个方面介绍糖异生的概念：一、糖异生的基本定义糖异生是指机体在缺乏外源性糖元的条件下，通过代谢蛋白质、脂肪、乳酸等物质合成葡萄糖的代谢过程。
其在能量代谢中起到至关重要的作用，同时也与糖尿病等疾病密切相关。
二、糖异生的生理过程糖异生的过程是极其复杂的，它涉及到多种生物化学反应。
最基本的过程是通过三种糖异生途径来合成葡萄糖。
首先是皮质醇途径，这是最主要的糖异生途径，皮质醇作为前体物质，首先被加氧酶氧化成11-脱氢基皮质酮，再通过简化反应逐步转化为葡萄糖。
其次是乳酸途径，当运动中出现缺氧时，肌肉组织将产生大量的乳酸，这些乳酸再通过肝脏中的酶促反应转化为葡萄糖。
最后是甘油途径，脂肪酸酯分解后，通过三磷酸甘油通路产生甘油酸，再转化为葡萄糖。
这三种途径在代谢方面各具特点，它们通过复杂的调节机制协同作用产生能量和补充有关糖元的需求。
三、糖异生的意义糖异生是人体生物化学代谢过程中的一个重要环节。
其在人体能量代谢和血糖调节方面起着至关重要的作用。
如果人体糖元摄入不足，糖异生途径将会被调整以产生有效的糖元，这对于人体的正常功能维持具有重要意义。
同时，糖异生的畸形也与一些疾病如糖尿病等密切相关。
研究糖异生的生理生化过程可以促进更好地了解这些疾病的形成机制，从而为临床诊治提供着重要的参考意义。
综上所述，糖异生是一种重要的生物代谢反应，它通过复杂的生物化学反应机制，从非糖物质转化为糖分，并且在机体代谢和维持人体正常功能发挥着重要作用。
在今后的研究和诊疗工作中，糖异生也将成为一个重要的研究领域和关注的焦点。
9.2 糖异生
基础生物化学Basic Biochemistry9 糖的生物合成9.1 光合作用9.2 糖异生作用9.3 蔗糖的生物合成9.4 淀粉和糖原的生物合成糖异生作用糖异生：非糖前体（如丙酮酸、草酰乙酸等）合成葡萄糖的过程。
主要发生在动物的肝脏中。
糖异生的证据：禁食24小时后，大鼠肝脏中的糖原由7%降低到1%,饲喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循环代谢的中间物后大鼠肝脏中的糖原增加。
糖酵解和糖异生比较9.2.1 糖异生途径1.丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)①丙酮酸羧化酶-生物素依赖的酶催化丙酮酸羧化成草酰乙酸。
丙酮酸羧化酶生物素、乙酰CoA、Mg2+丙酮酸羧化酶定位在线粒体，丙酮酸需经载体系统进入线粒体后才能羧化成草酰乙酸，后者只有在转变成苹果酸后才能再进入细胞质。
②丙酮酸羧激酶催化草酰乙酸形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）。
丙酮酸羧激酶2.1，6-二磷酸果糖酯酶催化果糖1，6-二磷酸转化成果糖-6-磷酸。
3.6-磷酸葡萄糖酯酶催化葡萄糖-6-磷酸转化成葡萄糖。
糖酵解和糖异生作用中的酶的差异糖酵解作用糖异生作用己糖激酶（hexokinase）6-磷酸葡糖磷酸酶（glucose-6-phosphatase）磷酸果糖激酶（phosphofructokinase）1,6-二磷酸果糖磷酸酶（fructose-1,6-bisphosphatase）丙酮酸激酶（pyruvate kinase）丙酮酸羧化酶（pyruvate carboxylase）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（phosphoenolpyruvatecarboxykinase）糖异生途径总览糖异生作用的生物学意义①糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。
②在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油等对于满足组织对糖的需要很重要。
③糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供应不足时，糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。
生物化学：第五节 糖的异生作用
H2COH
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸酶
CHO HC OH HO CH HC OH HC OH H2COPO32-
6-磷酸葡萄糖
EMP
三、糖异生与糖酵解的主要区别 EMP
糖异生作用 糖异生
1）反应部位 2）物质代谢 3）能量代谢 4）不同的酶
细胞质
细胞质，线粒体
糖的分解
糖的合成
产能
耗能
己糖激酶
葡糖-6-磷酸酶
3， ATP/ADP比值高时EMP途径关闭、糖异生打开 ； ATP/ADP比值低时， EMP途径打开，糖异生活 性降低
柠檬酸起类似作用
四、糖异生的生理意义
1， 糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖 途径，红细胞和脑以葡萄糖为主要燃料。
哺乳动物的糖异生作用在肝脏中进行，高等植物主要发生 在油料种子萌发时脂肪酸氧化产物和甘油向糖的转变
6-磷酸果糖
H2COPO32CO
HO CH HC OH HC OH H2CO-PO32-
1，6-二磷酸果糖
糖异生作用
二、化学历程
基本上是糖酵解的逆转。只有三个不可逆反应由另外 的酶催化。
3. 6-磷酸葡萄糖转化为葡萄糖
CHO
HC OH
ATP
ADP
HO CH HC OH HC OH
己糖激酶
Pi
H2O
GTP Mg2+ GDP
糖异生作用
草酰乙酸
PEP羧激酶
PEP + CO2
F-1,6-二磷酸
糖异生作用 二、化学历程
基本上是糖酵解的逆转。只有三个不可逆反应由另外 的酶催化。
2. F-1,6-二磷酸 转化为 F-6-P
H2COH CO
糖异生的概念
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Glu
ATP
ADP
G-6-P
一、糖异生途径
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
* 过程
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
➢ 糖异生途径与酵解途径大多数反应 是共有的、可逆的；
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血糖的来源与去路
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血糖水平的调节
•血糖水平保持恒定是糖、脂肪、氨基酸代谢 协调的结果，也是肝、肌肉、脂肪组织等各器 官组织代谢协调的结果。
•机体的各种代谢以及各器官之间能这样精确 协调，以适应能量、燃料供求的变化。
•主要依靠激素的调节，酶水平的调节是最基 本的调节方式和基础：
• 调节酸碱平衡
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葡萄糖
糖 异 生 途 径
丙酮酸
NADH NAD+
乳酸
肝
葡萄糖
乳酸
血液
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葡萄糖
糖 酵 解 途 径
丙酮酸
NADH NAD+
乳酸
肌肉
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乳酸循环
•概念：肌收缩（尤其是氧供应不足时）通过糖酵
解产生乳酸，因为肌肉内糖异生活性低，所以乳酸 通过细胞膜弥散进入血液后，再入肝，在肝内异生 为葡萄糖，葡萄糖入血后又可被肌肉摄取，这就构 成了一个循环，成为乳酸循环，也叫Cori循环。
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胰岛素
• 降低血糖：
1. 促进葡萄糖转运入细胞内。
糖异生
糖代谢过程
丙酮酸羧化支路 1，6-二磷酸果糖水解生成6-磷酸果糖 6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖
糖异生生理意义 在饥饿时维持血糖水平的相对稳定 参与食物氨基酸的转化与储存 参与乳酸的回收利用 肾脏糖异生促进排氨排酸
糖异调节机制
（1）激素对糖异生的调节 （2）代谢物对糖异生的调节
第八章 糖代谢
第四节 糖异生
糖异生
糖异生概念 糖异生过程 糖异生生理意义 糖异生调节机制 乳酸循环 底物循环
糖异生概念 糖异生是指由非糖物质合成葡萄糖的过程。
（1）非糖类物质：乳酸、丙酮酸、甘油、三羧 酸循环中间产物。 （2）生成部位：肝脏（细胞质、线粒体），肾 皮质。
是一种代谢调节机制，使调节更灵敏。 新生儿及冬眠动物的棕色脂肪组织通过底物循环 产热。
乳酸循环生理意义
（1）避免损失乳酸以及防止因乳酸堆积引起酸中 毒。 （2）短时间内提供大量能量（无氧氧化产能速度 与有氧有氧氧化产能速度之比大约是100:1）。 乳酸循环是耗能的过程，2分子乳酸异生成葡萄糖 需消耗6分子ATP。动物组织特有。 （3）乳酸再利用，避免营养流失。
底物循环意义
乳酸循环 循环过程 生理意义
乳酸循环循环过程
1、骨骼肌剧烈运动时，骨骼肌分解肌糖原，生成 6-磷酸葡萄糖。 2、6-磷酸葡萄糖通过糖酵解生成乳酸，通过底 物水平磷酸化生成ATP，为骨骼肌运动供能。 3、乳酸释入血液，被肝细胞摄取。 4、乳酸通过糖异生合成葡萄糖。 5、葡萄糖释入血液，被肌细胞摄取。 6、葡萄糖转化为6-磷酸葡萄糖，通过糖酵解生 成乳酸，形成乳酸循环。 7、运动后，6-磷酸葡萄糖合成肌糖原。
糖异生的概念
糖皮质激素
升高血糖，增加肝糖原。作用机制：
1. 促进肌肉蛋白质分解，产生的氨基酸 转移到肝进行糖异生
2. 抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖， 抑制点为丙酮酸的氧化脱羧。
3. 使其他促进脂肪动员的激素发挥最大效果
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肾上腺素
• 强有力的升高血糖激素，在应激状态下发挥作 用。
• 作用机制：
通过肝和肌肉的细胞膜受体、cAMP 、蛋白激 酶级联激活磷酸化酶，加速糖原分解。
•胰岛素: 作用相反
•2，6-二磷酸果糖目前被认为是肝内调节糖的 分解或糖异生方向的主要信号。
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第二个底物循环
磷酸烯醇型丙酮酸
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶 +
1,6-二磷酸果糖
+ 丙酮酸激酶
丙酮酸
– 丙酮酸脱氢酶复合体
乙酰CoA
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1. 丙酮酸激酶
（1）1,6-双磷酸果糖是丙酮酸激酶的别构激活剂 胰高血糖素→2,6-双磷酸果糖↓→ 1,6-双磷酸果糖 ↓ （2）胰高血糖素→ cAMP →丙酮酸激酶磷酸化失活 （3）丙酮酸激酶可被丙氨酸（糖异生原料）抑制。
2. 丙酮酸羧化酶
（1）乙酰CoA存在，丙酮酸羧化酶才有活性。 （2）乙酰CoA对丙酮酸脱氢酶有抑制作用。
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糖异生的生理意义
• 维持血糖浓度恒定：
• 保证某些主要依赖葡萄糖供能的组织的功能具有重要 意义
• 补充肝糖原
机体摄入的葡萄糖先分解为丙酮酸、乳酸等三碳化合 物，后者再异生成糖原的途径称为三碳途径，也称之 为间接途径
COOH
丙酮酸羧化酶
COOH
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 COOH
南开大学 第九章 糖代谢 第二节糖异生
第二节. 糖的异生作用
一. 什么是糖的异生作用及生理意义
1. 糖异生作用：由非糖物质合成葡萄糖的过程
2. 生理意义：（1）补充糖供应的不足，维持血糖稳定（80—120 mg / 100ml
血），脑：120g 葡萄糖/天（2）消除肌肉中乳酸和丙酮酸等的积累二. 糖异生的前体：丙酮酸、乳酸、甘油、各种生糖氨基酸及
TCA中间代谢物等
三. 糖异生途径：丙酮酸→→→葡萄糖
1. 丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）
E1: 丙酮酸羧化酶 E2：PEP羧化激酶
2. PEP → 1.6-2P-F
( EMP逆反应 )
3. 1.6-2P-F + H2O→ 6-P-F + Pi
(果糖1.6-二磷酸酶)
4. 6-P-F → 6-P-G
（异构酶）
5. 6-P-G → G + Pi
（葡萄糖-6-磷酸酶）
四 . 乳酸的再利用和Cori循
六. 糖异生小结
1．糖异生的部位
2．糖异生总反应式:（消耗ATP ?）
2丙酮酸 + 4ATP+2GTP +2NADH +2H+ +4H2O →葡萄糖+ 4ADP + 2GDP + 2NAD+ + 6Pi
3. 糖异生与酵解的协同调控
（1）三个不可逆反应
（2）2.6--二磷酸果糖的协同调控
调节要点：低血糖时胰高血糖素↑，PKA↑，PFK-2→FBPase-2 , F-2.6-2P↓,PFK-1↓,EMP ↓,血糖↑
高血糖时胰高血糖素↓，PKA↓，FBPase-2→
PFK-2 , F-2.6-2P↑，PFK-1↑，EMP↑，血糖↓。
糖异生的名词解释生物化学
糖异生的名词解释生物化学
糖异生（Gluconeogenesis）是一种生物化学过程，指在细胞内将非糖物质转化为葡萄糖的途径。
糖异生广泛存在于动物、植物和微生物中，是细胞体内维持葡萄糖平衡的重要途径之一。
糖异生过程主要发生在肝脏和肾脏的细胞中，并受到多个调控因子的影响。
它涉及多个酶的参与，包括磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、果糖-1,6-二磷酸酶、磷酸甘油烯醇磷酸化酶等。
糖异生不仅能够提供细胞增殖所需的能量，还可以通过调节血糖水平来维持机体的能量代谢平衡。
在长时间禁食或低血糖状态下，糖异生途径会被激活，以确保机体正常功能的维持。
糖异生
糖异生的底物(动物)
丙酮酸, 乳酸, 甘油, 生糖氨基酸，所 有TCA循环的中间物
偶数脂肪酸不行! 因为偶数脂肪酸氧化只能产生乙酰 CoA，而乙酰CoA不能提供葡萄糖的 净合成
糖异生I
☺并不是糖酵解的简单逆转，其原 因是：
– 一是因为糖酵解有三步不可逆反应 (糖酵解的总 ΔG = -74 kJ/mol ) – 二是机体在对这两种代谢实行交互
内容纲要
1. 2. 3. 4. 糖异生的定义 糖异生的涉及的主要反应 糖异生的功能 糖异生的调节
糖异生
泛指细胞内由乳酸或其它非糖物质净合成 葡萄糖的过程。它主要发生在动物的肝脏 （80％）和肾脏（20％），是动物细胞自 身合成葡萄糖的唯一手段。植物和某些微 生物也可以进行糖异生。
糖异生与糖酵解途径的比较
其它物质进入糖异生的途径
Cori循环Байду номын сангаасAla循环
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的作用机理
苹果酸-天冬氨酸穿梭系统
果糖-1,6-二磷酸酶
将 F-1,6-P水解成F-6-P
热力学上是有利的，肝细胞内的ΔG 是8.6 kJ/mol
葡糖-6-磷酸酶
催化葡糖-6-磷酸水解成葡萄糖
☺存在于肝、肾细胞内质网膜上。 ☺肌肉和脑细胞没有这种酶，故不能进行糖 异生 ☺G-6-P需要进入内质网腔才能水解
丙酮酸羧化酶
糖异生的第一步反应 存在于线粒体基质，需要生物素辅基 由ATP驱动羧化反应
丙酮酸羧化酶的结构模型
丙酮酸羧化酶的作用机理
PEP羧激酶（PEPCK）
OAA的羧基是一个好的离去基团 PEPCK在人类的线粒体基质和细胞液均存 在，而小鼠只存在于细胞液，兔子只存在 于线粒体。 如果PEPCK存在于线粒体基质，则生成的 PEP可以直接通过内膜上专门的运输体运出 线粒体；如果PEPCK存在于细胞液，则首 先需要通过特殊的转运系统，将不能直接 透过线粒体内膜的OAA先转变成能够通过 内膜的苹果酸或Asp运出线粒体，然后在细 胞液按照逆反应的方向重新转变为OAA 。
糖异生
糖的异生作用
1， 高水平的A酶，而变构激活二磷酸果糖酯酶 2， Pi、AMP、ADP变构激活磷酸果糖激酶和丙酮酸 激酶，而变构抑制二磷酸果糖酯酶
3， ATP/ADP比值高时EMP途径关闭、糖异生打开 ； ATP/ADP比值低时， EMP途径打开，糖异生活 性降低
（一）直链淀粉的合成 4、蔗糖转化为淀粉
二. 淀粉的合成
在植物细胞中，淀粉合成的糖基大多来源于蔗 糖。在蔗糖合酶的催化下，蔗糖中的葡萄糖基转 移到ADP（UDP）上，形成ADPG，然后在淀粉 合酶的催化下，ADPG将其葡萄糖基转移到淀粉 的非还原端，使淀粉链延长。
（一）直链淀粉的合成 4、蔗糖转化为淀粉
2, 糖尿病人或切除胰岛的动物体内，从氨基酸转 化为糖的过程十分活跃
二、生物化学过程 1. 丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸
糖的异生作用
CO2 乙酰CoA +Mg2+ + ATP
丙酮酸
丙酮酸羧化酶 +生物素
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶定位于线粒体
二、生物化学过程 1. 丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸
糖的异生作用
1、磷酸蔗糖合酶
一. 蔗糖的合成
G-1-P + UTP + H2O → UDPG + 2Pi
（UDPG焦磷酸化酶，焦磷酸酶）
该反应的自由能变化很小，反应是可逆的。但 由于细胞内的焦磷酸酯酶能及时将焦磷酸水解 成2分子磷酸，从而使反应向生成UDPG的方向 进行。
1、磷酸蔗糖合酶
一. 蔗糖的合成
UDPG + F-6-P → 磷酸蔗糖 + UDP
1,4→1,6转葡糖基酶（切割，连接）
（一）直链的合成
三. 糖原的合成
糖异生
在激烈运动时，肌肉糖酵解生成大量乳酸，后者经血液运到肝脏可再合成肝糖原和葡萄糖，因而使不能直接 产生葡萄糖的肌糖原间接变成血糖，并且有利于回收乳酸分子中的能量，更新肌糖原，防止乳酸酸中毒的发生。
三、协助氨基酸代谢
实验证实进食蛋白质后，肝中糖原含量增加；禁食、晚期糖尿病或皮质醇过多时，由于组织蛋白质分解，血 浆氨基酸增多，糖的异生作用增强，因而氨基酸成糖可能是氨基酸代谢的主要途径。
糖异生( gluconeogenesis)又称为葡糖异生,是由简单的非糖前体(乳酸、甘油、生糖氨基酸等)转变为糖 (葡萄糖或糖原)的过程。糖异生不是糖酵解的简单逆转。虽然由丙酮酸开始的糖异生利用了糖酵解中的七步近似 平衡反应的逆反应,但还必须利用另外四步酵解中不曾出现的酶促反应,绕过糖酵解过程中不可逆的三个反应。糖 异生保证了机体的血糖水平处于正常水平。糖异生的主要器官是肝。肾在正常情况下糖异生能力只有肝的1/10， 但长期饥饿时肾糖异生能力可大为增强 。
3、Cori循环：剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，随血流流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过 糖异生作用转变为葡萄糖，进而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来。这一乳酸——葡萄糖的循环过程称 为Cori循环或乳酸循环。
4、反刍动物糖异生途径十分活跃，牛胃中的细菌分解纤维素成为乙酸、丙酸、丁酸等奇数脂肪酸可转变成 为琥珀酰CoA参加糖异生途径合成葡萄糖。
原料
原料
1、凡是能生成草酰乙酸的物质都可以变成葡萄糖。例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、α-酮戊 二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。
2、大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨 酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们可转化成丙酮酸、α-酮戊二酸、草酰乙 酸等三羧酸循环中间物参加糖异生途径。
糖异生知识点总结
糖异生知识点总结一、糖异生的发生部位1. 叶绿体叶绿体是植物中进行光合作用的主要细胞器，其在光合糖异生中起着重要作用。
在叶绿体中，光合作用将光能转化为化学能，将二氧化碳和水转化为葡萄糖等碳水化合物，这些产生的碳水化合物将用于植物自身的能量代谢和生长发育。
2. 贮藏器官贮藏器官是植物体内用于储存大量碳水化合物的组织，如根、茎、叶、果实等。
在贮藏器官中，糖类物质将被储存起来，以备植物在生长发育过程中的能量需求。
二、糖异生的代谢途径1. 光合糖异生光合糖异生是指在叶绿体中进行的糖异生过程，是通过光合作用将光能转化为化学能的过程。
在光合作用过程中，叶绿体中的叶绿体内膜和叶绿体基质中的一系列酶类和载体蛋白参与到光合作用的进行当中，最终将CO2和H2O转化为葡萄糖等碳水化合物。
2. 贮藏糖异生贮藏糖异生是指在植物的贮藏器官中进行的糖异生过程，是将碳水化合物储存在贮藏器官中的过程。
在贮藏器官中，糖异生主要通过糖原合成酶和碳水化合物合成酶来进行，将光合产生的碳水化合物储存为淀粉、葡萄糖等形式。
三、糖异生的调控机制1. 光合作用对糖异生的调控光合作用对糖异生的调控是通过激活或抑制一系列酶类和载体蛋白来实现的。
光合作用过程中产生的ATP和NADPH将激活叶绿体内的一系列酶类和载体蛋白，使得碳水化合物的合成和分配得以进行。
2. 植物激素对糖异生的调控植物激素在糖异生过程中起着重要的调控作用。
例如，赤霉素可以促进植物体内碳水化合物的合成和转运，而乙烯则可以促进碳水化合物在贮藏器官中的分解和利用。
3. 温度对糖异生的影响温度是影响糖异生的重要因素之一。
适宜的温度能够促进植物体内的代谢活动和光合作用的进行，从而促进糖异生的进行。
但是过高或过低的温度都会抑制糖异生的进行，导致植物生长受阻。
四、糖异生与植物生长发育的关系1. 糖异生与茎叶生长茎叶是植物进行光合作用和碳水化合物储存的主要器官，在茎叶生长发育的过程中，糖异生起着重要作用。
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糖异生(gluconeogenesis) gluconeogenesis)
• 异生：非糖物质合成糖或糖原 • 部位：肝脏
主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体
提问：哪些物质可以转变成G或糖原？
• 答案：凡能转变成糖代谢中间产物的物质。
包括 有机酸：乳酸、丙酮酸， TAC中各种羧酸
甘油 生糖氨基酸
糖异生的概念
第17章 糖异生
一. 葡萄糖异生作用 二. 葡萄糖异生途径 三. 葡萄糖异生的调控 四. 葡萄糖异生的生物学意义
糖原的异生作用
• 糖原异生作用：许多非糖物质如甘油、 丙酮酸、乳酸以及某些氨基酸等能在肝 脏中转变为糖原，称糖原异生作用。 • 各类非糖物质转变为糖原的具体步骤基 本上按酵解逆行过程进行 • 要克服三个激酶催化的三个不可逆反应
天冬氨酸
α-酮戊二酸
COOH
COOH OH
谷氨酸
草酰乙酸
ADP + Pi ATP + CO2
NADH + H+
H2O 葡萄糖-6-磷酸酶
Pi
酶-生物素
C O
+ C O
CH3
酶-生物素 +
C O CH2 COOH
线 粒 体
丙酮酸羧化酶
3. 6-磷酸葡萄糖
ADP 己糖激酶
葡萄糖
ATP
丙酮酸 丙酮酸
葡萄糖
糖异生的生理意义
• 维持血糖浓度恒定：
• 保证某些主要依赖葡萄糖供能的组织的功能具有重要 意义
• 补充肝糖原
机体摄入的葡萄糖先分解为丙酮酸、乳酸等三碳 化合物，后者再异生成糖原的途径称为三碳途径，也 称之为间接途径
糖异生与糖酵解作用的紧密相互调节防止了 二者共同进行时的无效循环。
• 调节酸碱平衡
乳酸循环
脱磷酸化的酶
（激酶2活性）
果糖-1、6-二磷酸 F-6-P
磷酸化的酶
（酯酶2活性）
F-2、 6-BP
2. 丙酮酸羧化酶
（1）乙酰CoA存在，丙酮酸羧化酶才有活性。 （2）乙酰CoA对丙酮酸脱氢酶有抑制作用。
PEP
F-1、6BP活化
丙酮酸激酶
ADP抑制
PEP羧激酶
ATP ALa
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶 乙酰CoA活化
⑾
乳酸
F-1,6-2P
丙酮酸激酶 ⑩
合成的草酰乙酸新 -COOH中储存了 ATP水解的键能， 脱碳时损失的键能相对较少。
第 1步
丙酮酸羧化酶
草酰 乙酸
丙酮酸 羧化支路
磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 羧激酶
(胞液 )
葡萄糖-6-磷酸酶 3-磷酸甘油激酶 果糖 16-二磷酸酶
第3步
丙酮酸
羧化酶
羧激酶
第2步
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的作用机理 苹果酸 -天冬氨酸穿梭系统
3.果糖 -1,63.果糖1,6-二磷酸酶
将 F-1,6-P水解成F-6-P
热力学上是有利的，肝细胞内的G
4. 葡糖葡糖-6-磷酸酶
催化葡糖-6-磷酸水解成葡萄糖
☺存在于肝、肾细胞内质网膜上。 ☺肌肉和脑细胞没有这种酶，故不能进行糖异生
是-8.6 kJ/mol
* 过程
ATP ADP
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
3-磷酸 甘油醛
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
糖异生途径与酵解途径大多数 反应是共有的、可逆的； 3个由关键酶催化的不可逆反应 须另外的酶。
从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
• 无效循环：当底物循环中的两种酶活性
相等时，不能将代谢向前推进，结果ATP 分解释放能量，因而称为无效循环。
• 对糖酵解途径与糖异生途径中的2个底物
循环进行调节，是糖异生调节的主要方 式。
第一个底物循环
Pi
果糖双磷酸酶 -1 —
6-磷酸果糖
2,6-二磷酸果糖
ATP
＋ 6-磷酸果糖激酶 -1
•胰高血糖素: →cAMP →蛋白激酶A → 6-磷酸果糖激酶-2(磷酸化,失活) → 2，6-二磷酸果糖↓ →促进糖异生,抑制糖的分解。 •胰岛素: 作用相反 •2，6-二磷酸果糖目前被认为是肝内调节糖的 分解或糖异生方向的主要信号。
糖异生与糖酵解途径的比较
许它们同时被激活或被抑制，否则就会陷入无效循 环之中。
已糖激酶
① ②
第1步 丙酮酸
提问：如何进行？
丙酮酸
磷酸烯醇式丙酮酸
草酰乙酸 COOH 磷酸烯醇式 丙酮酸
第 3步
葡萄糖-6-磷酸酶 P OCH2O
CH2OH
6-磷酸果糖 ③ 激酶-1
④ ⑤
第 2步
OH
HO
COOH C O
丙酮酸羧 羧 化酶
糖酵解和葡萄 糖异生的关系
A
A. G-6-P磷酸酶 B. F-1.6-P磷酸酶 C1 .丙酮酸羧化酶
G-6-P F-6-P F-1.6-P
糖异生耗能
• 2丙酮酸 2丙酮酸
2 3-P-甘油 酸
其它物质进入糖异生的途径
葡萄糖
2PEP： 2 ATP×2=4
B
C2 . PEP羧激酶
3-P-甘油醛
磷酸二羟丙酮 3-P-甘油
PEP
羧激酶
3-磷酸甘油脱氢酶
草酰乙酸
NADH+H+ NAD+ NAD+
草酰乙酸
NADH+H+
草酰乙酸
苹果酸
苹果酸
(线粒体 )
天冬氨酸
天冬氨酸
磷酸烯醇式丙酮酸 羧激酶
第1步
草酰 乙酸
丙酮酸羧化酶
糖异生中几步重要反应和酶 1.丙酮酸羧化酶
• 糖异生的第一步反应 • 存在于线粒体基质，需要生物素辅基 • 由ATP驱动羧化反应
抑制
丙酮酸
ADP抑制
具有一条肽链的酶蛋白，由于某些氨基酸 的磷酸化和脱磷酸化使之具有两种酶活性 ，这种酶称双功能酶。
糖异生与糖酵解作用的相互调节
1.磷酸果糖激酶（PFK）和果糖-1、6-二磷酸酶的调节
当AMP水平高时，表明需要ATP， PFK激活，增加糖酵解，由 于果糖-1、6-二磷酸酶受抑制，则糖异生关闭。当ATP和柠檬酸 水平高时， PFK受抑制，降低糖酵解的速率，柠檬酸增加果糖1、6-二磷酸酶活性，从而增加糖异生速率。 当饥饿时，由于血糖水平低，激素胰高血糖素释放，引起 cAMP的级联作用， 使酶蛋白磷酸化（FBPase2活化），降低F-2、 6-BP；当进食时，血糖水平较高，激素胰岛素释放，使F-2、6BP增加，激活 PFK，加速酵解；同时F-2、6-BP的增加抑制果 糖-1、6-二磷酸酶活性，使糖异生作用受抑制。
丙酮酸
NADH NAD+
•意义：在于避免损失乳酸及防止乳酸堆积引起
酸中毒。
乳酸
乳酸
乳酸
肝
血液
肌肉
糖异生途径
糖异生途径
糖异生途径
糖异生途径
糖异生途径
糖异生途径
本章需要掌握的内容
糖异生概念 糖异生途径 糖异生的生物学意义 Cori循环、底物循环
1. 高浓度的G-6-P 可抑制已糖激酶，活化葡萄糖-6-磷 酸酶从而抑制酵解，促进了糖异生。 2. 果糖-1,6-二磷酸酶是糖异生的关键酶，果糖磷酸激 酶是糖酵解的关键调控酶。ATP抑制后者，激活前者 。柠檬酸对果糖磷酸激酶也有抑制作用。果糖-2,6二磷酸是调节两酶活性的强效应物。当葡萄糖含量丰 富时，激素调节使果糖-2,6-二磷酸增加，从而激活 果糖磷酸激酶活性，并强烈抑制果糖-1,6-二磷酸活 性，从而加速酵解，减弱糖异生。
☺G-6-P需要进入内质网腔才能水解
1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
ATP ADP+Pi ① GTP ② GDP
生物素
O HN HC H2C S C NH CH CH (CH2)4 COOH
丙酮酸
CO2
草酰乙酸
CO2
PEP
① 丙酮酸羧化酶,辅酶生物素（线粒体） ② 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（线粒体、胞液）
葡萄糖
糖异生途径
糖异生——非糖变成糖
葡萄糖 葡萄糖
糖酵解途径
•概念：肌收缩（尤其是氧供应不足时）通过糖酵解
产生乳酸，因为肌肉内糖异生活性低，所以乳酸通过细 胞膜弥散进入血液后，再入肝，在肝内异生为葡萄糖， 葡萄糖入血后又可被肌肉摄取，这就构成了一个循环， 称为乳酸循环，也叫Cori循环。
丙酮酸
NADH NAD+
丙酮酸羧化酶的结构模型
丙酮酸羧化酶的作用机理
2
PEP羧激酶（ PEPCK） ） PEP羧激酶（PEPCK
• PEPCK在人类的线粒体基质和细胞液均存在，而小鼠只存 在于细胞液，兔子只存在于线粒体。 • 如果PEPCK存在于线粒体基质，则生成的PEP可以直接通 过内膜上专门的运输体运出线粒体；但是，如果PEPCK存 在于细胞液，则首先需要通过特殊的转运系统，将不能 直接透过线粒体内膜的草酰乙酸先转变成能够通过内膜 的苹果酸或天冬氨酸运出线粒体，然后在细胞液按照逆 反应的方向重新转变为草酰乙酸 。
• 糖异生：
非糖化合物（如乳酸、甘油、生糖氨基 酸等）在肝脏中酶的作用下转变为葡萄糖或 糖原的过程。
• 糖异生途径：
糖异生途径
•乳 酸→葡萄糖：糖异生 •丙酮酸→葡萄糖：糖异生途径 •葡萄糖→丙酮酸：糖酵解途径 •葡萄糖→乳 酸：糖酵解
Glu
ATP ADP
G-6-P F-6-P
一、糖异生途径
•糖异生途径: •丙酮酸→葡萄糖的过程。
21,3-BP-甘油酸：1×2=2