两系杂交水稻育种

(2)光温敏核不育系的育性转换规律—光温作用模式
农垦58S 生物学上限温度 34℃ 不育临界温度 光敏温 度范围 可育临界温度 (起点温度) 30℃ 30℃ ～24℃ 24℃ 光温敏核不育系育性 转换同时受光周期与温度 协同调控。在光敏温度范 围内，光周期作用与温度 存在正向互补效应，即温 度升高临界光长可缩短， 温度降低则临界光长可延 长。在自然条件下光敏温 度范围宽的材料表现为光 敏不育，窄的表现为温敏 不育。
只受隐性核基因控制 受光温等因素影响，但在一定 光温下保持稳定不育 制种较安全，但有一定风险 连续自交,生态鉴定与选择
不育系与保持系杂交，繁殖不 在一定条件下不育系恢复可育, 育系 自交结实 受一至二对显性核基因控制 受一至二对显性核基因控制 只有部分品种含有恢复基因， 同亚种内几乎所有正常品种都 恢复谱较窄 含有恢复基因,恢复谱极广 受恢保关系限制,配组不自由 不受恢保关系限制,配组自由
避开过高、过低气温对开花、 一是确保育性转换敏感期的气 授粉、受精、结实的影响 温在起点温度以上，二是避开 过高、过低气温对开花、授 粉、受精、结实的影响
四、进展、问题及对策 1.两系杂交稻育种研究进展
两系法杂交稻研究在1989年遭受重大挫折之后，加强了 基础理论研究，改进了不育系的选育方法，现在以光温敏核 不育为基础的两系法杂交稻研究已取得了长足进展，现在， 全国两系法杂交稻示范与推广面积已达几千万亩。 光温敏核不育系的选育方面，我国已育成一批起点温度在 23-24℃的实用核不育系，如培矮64S、广粘63S 、株ⅠS、 Y58S、7001S、5088S、蜀光612S、GD-1S等，其中以培矮 64S、 广占63S 、株ⅠS等不育系应用最为广泛 。
生物学下限温度 20℃
(3)光温敏不育性的遗传 不育性受核基因控制，正、反交F1花粉育性相同。 不育性受隐性基因控制，一般品种都含有其显性等位基 因，因而不育系的恢复谱极广，同一亚种内几乎所有的正 常品种都能使其育性恢复正常。 控制不育性的主基因数目，一般认为农垦58S及其衍生系 为一至二对，安农S-1及其衍生系为一对。 微效多基因（遗传背景）对主基因有较大的修饰作用，主 要表现在不育性表达所需的光、温条件有很大差异。
两系杂交水稻育种
赵显峰 中国科学院遗传与发育生物学研究所
摘要
研究简史 基本概念和方法 两系法与三系法比较 研究进展、问题及对策 展望
一、研究简史
我国水稻杂种优势利用研究始于:1964年袁隆平发现雄性不 育株。1970年李必湖在海南崖县南红农场发现一株花粉败育的 野生稻，为我国水稻雄性不育系的选育打开了突破口。1973年 我国成功实现籼稻杂交水稻三系配套，1976年籼型杂交稻开始 在全国大面积推广，成为世界上第一个成功进行水稻杂种优势 商品化利用的国家。至今，袁隆平院士研发的杂交水稻，已累 计推广50多亿亩，增产粮食1万多亿斤，每年推广杂交稻面积 在2.4亿亩左右，每年增产的粮食可多养活7000万人口，为保 障粮食供给作出了巨大贡献。
(3)现已育成的起点温度低的实用核不育系，粳型的一般 光敏性强，其临界日长短于北方稻作季节的日长，不能就地 繁殖；籼型的一般光敏性很弱，也难以就地繁殖。为解决繁 种问题，前者一般选择南方适宜地区异地繁殖，后者到海南 春繁或冷水串灌繁殖。
组合选配方面
我国水稻育种现已形成了常规稻、三系杂交稻、两系杂交 稻相互赶超的局面，三者均在一定领域占据优势。在三系法杂 交稻得到广泛应用的中、晚籼上，目前两系杂交稻产量优势还 没有原来预期的那样高，对照优势不显著。 对此，近期主要应从以下二个方面努力：一是充分发挥两 系法恢复谱极广、配组自由的优势，利用丰富多样的水稻品种 资源，特别是籼粳中间型品种资源，以及常规稻育种、三系法 杂交稻育种的最新成果，大量测交配组，筛选强优势组合。二 是采用籼粳籼、爪籼等杂交方式选育籼粳中间型广亲和恢复 系，选配亚亚种组合，部分利用亚种间杂种优势，克服纯亚种 杂种优势利用的诸多困难，同时，又解决品种间杂种因双亲遗 传差异较小导致杂种优势不强的问题。
(2)现已发现培矮64S在繁殖若干代后起点温度显著升 高，以致不育系种子完全不能用于制种，称之为起点温度漂 移。是否所有的光温敏核不育系都存在起点温度漂移，尚不 得而知。但为谨慎起见，在一个新不育系尚未明确不存在起 点温度漂移之前都应建立以“核心种子”为基础的原原种生产 体系，即不断用人工长日低温处理来筛选核心植株，用从核 心植株获得的种子作原原种来繁殖制种用的不育系种子。
(4)核不育系再生复育 一些光温敏核不育系的再生稻能够恢复可育，而同期抽穗 的头季稻仍保持完全不育。这种雄性不育系再生稻恢复可育 的特性称之为再生复育。 再生复育是可遗传性状，可作为核不育系繁种新途径， 也可用于选育起点温度（可育临界温度）更低的两用核不育 系。
(5)光温敏核不育系选育 根据光温敏核不育系育性转换规律及自然界温度变化特 点，核不育系唯有起点温度低，才能避免异常低温对其育性的 不利影响，确保制种安全，才具有实用价值。为此，选育光温 敏核不育系的技术路线是在不同的自然或人工光温条件下开展 生态育种，技术措施主要是利用不同纬度、不同海拔、不同季 节的自然光温条件对分离世代进行鉴定与选择，技术关键是在 强大的长日低温（约23℃）选择压力下选完全不育株，再在再 生或短日条件下选可育株。
二、基本概念和方法 1．利用水稻杂种优势的途径
水稻是自花授粉作物，颖花小，雌雄同花，不易去雄， 并且一朵颖花只结一粒种子，繁殖系数低。所以，大规模利 用水稻F1杂种优势的关键是能否经济有效地解决去雄问题。目 前有三条途径：一是以核质互作雄性不育“三系”配套为基础 的三系法，二是以光温敏核不育为基础的两系法，三是化学 杀雄。其中三系法应用最广，成效巨大；两系法经过近20年 的全国协作攻关，已大面积应用于生产；化学杀雄问题仍然 不少，生产应用尚需更大的努力。
70年代中期至80年代初湖北最先发现并育成了光温敏核不 育系农垦58S，导致80年代中后期全国掀起了两系法杂交稻研 究热潮。然而，1989年长江流域稻区出现异常盛夏低温天 气，当时已宣告育成的核不育系绝大多数表现明显的育性波 动，使两系法杂交稻研究遭受重大挫折。此后，加强了基础 理论研究，改进了不育系的选育方法，现在以光温敏核不育 为基础的两系法杂交稻研究取得了长足进展，两系法杂交稻 已在全国范围内得到了示范与推广。
我国的三系法杂交稻研究与利用取得巨大成就，然而“三 系法”技术体系存在育种程序复杂,组合选配受“恢保关系”的 限制，种子生产成本高等缺点。 与三系法相比，两系法最主要的优越性在于它不受“恢保 关系”的限制，配组自由，同一亚种内几乎任何正常品种都是 其恢复系，因而在理论上易于选配出杂种优势更强，增产潜 力更大的杂交稻新组合。因此，两系法杂交稻的研究和利用 一直受到水稻育种界的重视。
五、展 望
在我国三系杂交稻取得巨大成就，育种水平较高的状况 下，两系杂交稻育种将经历一个逐渐发Biblioteka Baidu的历程（近几年已 处于加速发展期），在较长的一段时期内它将与三系杂交稻 育种既竞争又合作，优势互补，共同发展。
2．水稻光温敏核不育性与两用核不育系
(1)光温敏核不育系的概念 指花粉育性在光周期和温度等因素影响下可发生明显转 换，且这种育性转换只受细胞核基因控制的遗传稳定品系。这 种品系在一定光、温条件下花粉彻底败育，可进行杂交制种； 在另一些光、温条件下花粉可育，自交结实，繁殖自身，从而 实现“一系两用”。 日长诱导育性转换的敏感期为幼穗分化的第二次枝梗及颖 花分化期至花粉母细胞形成期，其中最敏感的时期为雌雄蕊形 成期。温度诱导育性转换的敏感期在花粉母细胞形成期至花粉 单核期，其中最敏感的时期为花粉母细胞减数分裂期。
两系法恢复系来源广泛，杂交配组自由，一是可利用丰 富的品种资源和常规稻育种成果，选用优良品种直接测配； 二是可利用三系恢复系育种成果，选用优良恢复系配组，三 是杂交选育两系专用恢复系进行配组。 迄今我国已选育出数十个两系法杂交稻组合，不少组合 已进入中试开发和大面积推广，并表现出较强的竞争优势， 如培矮64S/E32、两优培九（培矮64S/ 9311）、广占 63S/9311、培矮64S/特青、株ⅠS/R02、7001S/皖恢9号、 5088S/ R187、蜀光612S/蜀恢881等。
我国的两系法杂交稻研究，最早可以追溯到60年代末， 安徽芜湖地区农科所育成部分不育系和带显性标记性状的恢 复系，但由于区分杂交种和自交种时困难较多，实际应用不 多。化学杀雄可看作两系法的一种，70年代开始，我国广泛 开展了化学杀雄的研究，但由于迄今试验过的大多数化学杀 雄剂不完全有效，或对人和动物的安全没有充分保证，推广 应用仍受到很大限制。
三、三系法与两系法比较 三、
1、三系法种子生产程序（“三系”之间的相互关系） 不育系繁殖 不育系♀ × S(rr) 保持系♂ F(rr)
(×)
杂
交
制
种
不育系♀ × S(rr)
保持系♂ F(rr)
不育系♀ S(rr)
×
恢复系♂ S(RR)/F(RR) (×)
F1杂交稻 S(Rr)
恢复系♂ S(RR)/F(RR)
技术要点： 为使核不育系能够在多种生态区大面积生产上应用，其不育起 点温度必须降低到23℃或23℃以下。 F2 应种植在敏感期日平均温度能达到23℃左右的高海拔地区， 以强化长日低温选择压力，严格选择败育度高的优良植株。 F3 以上的分离世代一般在本地正季种植，并南繁加代，在南繁 时选可育或半育株；或将在本地正季选得完全败育株割桩再 生，再选再生稻可育性好的植株。 在各个世代，同时注意综合农艺性状的选择。在中高世代，大 量测交配组，依据F1表现筛选高配合力株系。 F6 代开始，选少数育性表现基本稳定，综合性状较好，配合力 较高的优良株系，观察在高海拔地区的育性表现，进行“三合 一”（一株水稻剥蘖分成三份，作本地正季自然温光、12小时短 日、人工气候室23℃低温三种处理）同步鉴定，只有低温长日 下完全败育，再生和/或短日下恢复可育的植株才入选。
2.两系杂交稻育种存在的问题及对策 核不育系选育方面
(1)现已育成的核不育系，大多数起点温度还不够低，导致 其适应性没有三系不育系那样广泛。解决这一问题的对策， 一是对每个不育系开展适应性研究，明确适宜应用地区， 只在其适宜地区应用。 二是培育起点温度更低的新不育系，进一步提高不育系自 身的育性稳定性，以降低生产风险， 三是对一些配合力高但起点温度不够低的优良不育系导入 隐性的化学标记基因或叶色标记基因。如湖北农科院通过辐射 诱变育成苯达松敏感致死的核不育系8077S，在幼苗期喷施苯达 松可杀死杂交稻秧苗中的不育系自交种苗，从而保证杂交稻田 间纯度。
2、两系法种子生产程序 不育系繁殖 不育系 (rr)
在短日和低温等 条件下 (×) 在长日和高温等 条件下
杂
交
制
种
不育系 (rr)
不育系♀ (rr)
×
恢复系♂ (RR) (×)
F1杂交稻 (Rr)
恢复系♂ (RR)
3、杂交水稻育种三系法与两系法的比较 比 较 项 目 育种技术体系的基础 不育性遗传 育性稳定性 不育系 制种安全性 不育系选育 不育系繁殖 恢复性遗传 恢复系 恢复基因存 在的广泛性 选配组合的自由度 杂交制种安全抽穗扬 花期的确定原则 三 系 法 两 系 核质互作雄性不育系、保持系 光温敏核不育性 和恢复系“三系”配套 受不育细胞质和隐性核基因共 同控制 不受环境条件影响，育性稳定 性好 制种安全，无育性波动引发的 风险 自交选保持系,回交转不育系 法