第八章 物种和物种的形成

（二）物种的标准
1、形态学标准 以表型特征为识别和区分物种的依据，即所谓的表型种。 优点: 应用上方便 缺点: 理论依据不足 2、遗传学标准 从遗传学的角度，物种被定义为：互交繁殖的群体，共有 一个基因库, 生殖隔离成为识别和区分物种的最重要的标准 （生殖种或生物学种）。即能自由交配且可产生正常能育后 代的个体类群。 优点: 揭示了物种的遗传学特征，使分类学与遗传学结合 缺点: 1）应用有局限性 2）对无性生殖的生物不适用 3）生殖隔离并非区分物种的决定性指标 一球悬铃木、三球悬铃木；中国梓树、美国梓树
1．从地理(空间)隔离、生态(生境)隔离到遗传分化
2．从遗传分化到合子后隔离 3．由合子后隔离发展到时间(季节)隔离、性别(行为)隔离、 机械(形态)隔离
（三）物种形成的方式
以种形成所需的时间和中间阶段的有无： • 渐进的种形成 • 量子种形成（骤变式的物种形成）
根据物种形成的地理特性： • 异地种形成 • 邻地种形成 • 同地种形成 考虑时间向度，特别是从系统学的观点来分： • 继承式物种形成方式 • 分化式物种形成方式
1 、渐进的物种形成
以缓慢的方式形成新的物种，同时具备较完整的中间 过程。达尔文认为这是物种形成的主要方式。
(1)异地种形成、邻地种形成、同地种形成
① 异地种形成：如两个初始种群在新种形成前，其地理 分布区是完全隔开、互不重叠的。
形成过程是：祖先种(广布种)→隔离为若干种群→被 隔离种群间基因交流减少或中断→经过自然选择产生不 同的适应，基因和基因频率定向地发生变化→形成了不 同的亚种→产生生殖隔离→导致物种形成。 一旦生殖隔离完成，新种的分布区即使再重叠(环境 隔离因素消失)，也不会再融合为一个种了。
根据物种有无亚种而区分为单型种和多型种。
单型种 种群 个 体 种群 个 体 种群 个 个 体 体
多型种 亚种 种群 亚种 种群 种群
个 个 体 体
个 个 个 个 个 个 体 体 体 体 体 体
变种(variety)：具有形态生理、遗传特征上的差异，但在地 理分布上可能重叠的群体。 一般多用于植物的分类，在动物分类上比较少用。但变种有 时也指未弄清地理分布的亚种，有时也指栽培品种，有时还指 介于两个亚种之间的类型。如美国鹿鼠具有白色亚种和黑色亚 种。有一种灰色的鹿鼠则属于变种，因为它介于上述两个亚种 之间，并已呈现出由灰色变成黑色的显著倾向。 半种(semispecies)：又称起始物种，是可以互相交配的群体， 在行为和其他方面又有差别，又限制了其间的交配。 姐妹种(sibling species)、隐种：外部形态上极为相似， 但其间又有完善的生殖隔离。
生态隔离大半由于不同种 群所需要的食物和所习惯的气 候条件有所差异而形成的
③时间(季节)隔离：
动物发情期 植物花期不同
几种鸣禽近缘种在同一森林中占 据不同生态位置, 构成生态隔离
④性别(行为)隔离
性别隔离即在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微 弱或缺乏而造成的隔离。性别隔离往往与行为隔离联系密 切。 交偶信号 配子不融合 亲本相遇无性反射 彼此紧邻的两个种之间雌雄求爱极其罕见，通过这种 机制保持生殖隔离的物种称为“识别种” 。识别种仍然属 于生殖种的概念。
A B
B,A B,A
D,A
BC 加拉帕戈斯群岛上的鸣禽
② 邻地种形成: 如在种形成过程中，初始种群的地理分布区
相邻接(不完全隔开)，种群间个体在边界区有某种程度的基因 交流，这种情况下的种形成被称为“邻地种形成” 形成过程: 在初始种群分布的邻接地区，种群间有一定程 度的基因交流。但由于初始种群分布的中心区之间基因交流 很弱，种群间的遗传差异会随时间推移而增大，但种形成过 程可能较慢。
1、远缘杂交
鲍文奎利用小麦 和黑麦杂交，育出 的小黑麦 .
萝卜甘蓝(Raphanobrassica)形成的过程
2、体细胞杂交
番茄马铃薯、白菜甘蓝、 胡萝卜-羊角芹、 烟草-海岛烟草等
3、染色体工程
染色体工程是按人们需要来对植物染色体进行增加、减少 或替换，从而创造出具有新特性的一些种质。目前植物染色 体工程主要是利用传统的远缘杂交方法。 小麦和多枝赖草杂交→小麦--多枝赖草易位系 4、遗传工程 “遗传工程”,从狭义上理解就是基因工程. 遗传工程是在离 体条件下改变生物的遗传物质构成,从而改变生物性状和产物 的技术. 包括了DNA重组技术，离体细胞的人工变异，细胞融 合与单克隆抗体。基因转移与胚胎操作等内容. 遗传工程已取得显著的成就。近年来，生产氨基酸、食用 油、天然香料、有机酸、大豆蛋白以及各种药物的生产菌; 抗 病虫作物; 固氮工程作物都相继问世.
杂种败坏 杂种体败坏即子二代或回交杂种的全部或部分不能存 活或适应性低劣。种间基因交换的最后一类障碍发生在F2 产生之后的阶段。造成杂种分离后代衰败既有基因水平上 的原因，也有染色体水平上的原因。F1杂种有两个完整的 单倍体基因组，能够共同维持正常的发育和育性，由于分 离和重组，绝大多数F2中所含的已是不平衡的基因组，不 能维持正常的发育。 生物进化中物种形成的一般过程 ：
生物在进化后转移到新的生态位和适应峰。如果一个 物种的种内发生分异，占据多个生态位，从生态学角度而 言，这意味着有新种形成。
4、生物地理学标准 不同物种的地理分布范围不同。 • 广布种(世界种):分布区很广 • 特有种:分布区很狭 • 残遗种:过去分布广，后来变狭了
(三) 现代物种的定义
1983年迈尔提出:物种是由种群所组成的生殖单元(与其 他单元在生殖上是隔离的)，在自然界占有一定的生境地 位, 在宗谱线上代表一定的分支，是一个进化的单元。 ( 1987年，陈世骧补充) 种群组成、生殖隔离、生态地位、宗谱分支
第八章 物种和物种的形成
一、人类对物种问题认识的发展过程
1、林奈时代 认为物种是永恒的、不变的、特创的和 独立(孤立)的。 2、拉马克、达尔文时代 认为物种变化的、进化的，可产生、可 绝灭的，以亲缘纽带相互联系的。
二、物种
（一）基本概念 1、非时向种 即不考虑时间因素，不涉及目前的物种是由哪些原始种演 化而来，更不涉及历史上曾经存在过而现在已绝灭的种， 只对现存的生物分门别类，这是非时间的物种概念。
物种。
（3）量子种形成的另一种途径涉及随机因素和环境隔离因 素，即小种群遗传上快速偏离其母种群。在有一定程度环
境隔离的小种群中，由于遗传漂变和自然选择的效应，比
较容易发生遗传组成上快速偏离母种群，发展为新的物种， 这就是所谓的“奠基者原理”(founder ptinciple)。
三、人工控制下的物种形成
现代一些生物分类学家希望能将表型标准与生殖标准结合 起来，以表型距离(形态差异程度)作为生殖隔离是否存在的指 标。在绝大多数情况下，两个群体之间生殖隔离的存在同时 意味着它们之间的形态差异也明显。但生殖隔离与形态差异 往往并不完全平行，例如一些存在着生殖隔离，但形态差异 很小的姐妹种。 3、生态学标准 从生态学看，物种是生态 系统中的功能单位，每一物 种在生态系统中均占有一个 生态位，处于其所能达到的 最佳适应状态即适应峰。 种间杂交所产生的中间型 个体，其适应值降低(掉进 适应谷)，因而被自然选择 所阻止。
②同地种形成: 如在两个种形成过程中，初始种群的地理分
布区相重叠(不隔开)，没有地理上的隔离，即形成新种的个
体与原种其他个体分布在同一地域，所以也被称为“同地种 形成”(sympatric speciation)或分布区重叠的种形成。 一般生态、行为上的歧化选择可形成所谓生态或行为的隔 离，可以使同一地理分布区的种群间分化，产生新种。
2、时向种 即分类对象不仅仅是现存的生物，也包括地质历史上生存 过的，从分类的目的上不仅仅是识别、鉴定和命名，还包 括物种之间的历史联系，这就是时向种概念，时向种包括 时间种和分支种。 古生物学中的时间种是指一个物种在其生存时间内所包 含的所有生物个体。
A．非时向种：物种S1、S2和S3是同时存在的物种，它们之间 存在生殖隔离，种间有明显的表型差异. B．分支种：物种S1～S4是在进化谱系中有关联的物种，是由 分支（种形成）事件区分的有时向的种. C．时间种：时间种S1、S2和S3代表一个物种在时间向度上的 连续进化改变.
⑤机械(形态)隔离
指的是生殖器或花器在形态上的差异而出现的隔离。 许多不同种的昆虫外形相似，但外生殖器有区别，某些花 的柱头形态上不同，也可造成隔离。 2、合子后隔离 杂种无活力 杂种的生活力很低，往往不能成活。 杂种不成活的原因很多，如基因型间的不协调、生长调节 的失败等等。
杂种不育 杂种不育指F1杂种虽然能生存，但不能产生具有正常有 功能的性细胞。 杂种不育的原因与亲本基因型间的特殊不协调有关，这 种基因型不协调可以表源自文库在性腺发育阶段，或减数分裂期 间，或在此之后的配子体或配子发育时期。
（四）物种的结构
个体: 是物种组成中最基本的单位，物种由许多个体组 成。同一种内的个体有性别、生长发育阶段的差异，有些 还有群体分工 . 种群(group of species): 居群(local population)，指生活在 一定群落里的一群同种个体。种群是物种的基本结构单元。 亚种(subspecies) ：是种内个体在地理和生态上充分隔 离后所形成的群体，具有一定的形态生理、遗传特征，特别 有不同的地理分布和不同的生态环境。这一概念一般多用于 动物分类，在植物分类上比较少用。 体虱 生态亚种 头虱 地理亚种 华南虎 东北虎
2、骤变式(爆发式)物种形成(量子种形成)
进化并非总是匀速的，缓慢、渐变的进化，快速、跳跃 式的进化也同时存在，通过个体变异实现，不经过亚种等 级，又称量子种形成(线系分支是突发的).
（1）量子种形成可能通过遗传系统中特殊的遗传机制.例 如转座子在同种或异种个体之间的转移；通过个体发育调 控基因的突变；通过杂交、染色体结构变异，以及染色体 组增加和减少等途径而实现。 （2）最有代表性的量子种形成是通过杂交和多倍化形成新
性别(行为)隔离
机械(形态)隔离
（二）隔离的机制
1、合子前隔离
①地理(空间)隔离
地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用。分 歧的程度与隔离时间的长短有一定的相关性，它往往是 生殖隔离必要的先决条件。
美洲棉尾兔: 美国东部有8个种 西部多山地区则有23个种
②生态(生境)隔离
生态隔离即代表生存在同 一地域内的不同生境的群体所 发生的隔离。它只是在一定程 度上表现了地理隔离。
如性选择中不同雌体对羽毛颜色的不同偏爱，就能使群体
更快地分化，便产生不同颜色羽毛的群体。
(2)继承式和分化式物种形成
①继承式物种形成： 指一个种在同一地区内逐渐演变为另一个种。 特点：物种形成需要时间很长 物种的数目没有增加 物种形成发生在同一地区
②分化式物种形成 一个物种在其分布范围内，经由地理或生态隔离 逐渐分化成两个或两个以上的物种 特点：起主要作用的因素是空间隔离 物种数目增加 发生在不同地区或同一地区不同生态条件 如猪蛔虫和人体蛔虫
种，遗传距离逐渐加大.
二、物种的形成
（一）物种形成的三个主要环节 1、可遗传的变异是物种形成的原材料 2、选择影响物种形成的方向 3、隔离是物种形成的必要条件 （二）隔离 隔离是指自然界中生物间彼此不能自 由交配或交配后不能产生正常可育后 代的现象。
（1）空间隔离 包括：地理隔离、生态隔离 （2）生殖隔离 指有性生殖的生物彼此不能自由交配或可以交配但后 代不育。包括合子前隔离和合子后隔离.合子前的隔离多 为生态的、行为的等原因；合子后的隔离，一般是遗传 的或生理的原因。 地理(空间)隔离 生态(生境)隔离 合子前隔离 时间(季节)隔离 合子后隔离 杂种不育 杂种败坏 杂种无活力
现代遗传学对物种结构中各种等级单元，在遗传上的 距离作了定量的测定。下图的资料来自对昆虫、甲壳类、 鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类中很多蛋白质的比较研究 的结果。标尺上的数字是比较中测定的氨基酸差别的平均 数。这个数字大致上和每个基因固定的突变数相等。
按照遗传距离是由个体→种群→亚种→半种→姐妹种→