2010_李宗善_植物生态学报_卧龙响应稳定性
FvCB生物化学光合模型及A-Ci曲线测定 - 植物生态学报
植物生态学报 2017, 41 (6): 693–706 doi: 10.17521/cjpe.2016.0283 Chinese Journal of Plant Ecology FvCB生物化学光合模型及A-C i曲线测定梁星云刘世荣*中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091摘 要由Farquhar、von Caemmerer和Berry提出的生物化学光合模型(以下简称FvCB模型)是一个基于光合碳反应过程的CO2响应模型。
此模型认为C3植物叶片光合速率(A)由3个生物化学过程速率中的最低者——核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)所能支持的羧化速率、电子传递所能支持的核酮糖-1,5-双磷酸(RuBP)再生速率和磷酸丙糖(TP)利用速率决定。
利用改进的FvCB模型对光合速率-胞间CO2浓度(A-C i)曲线进行拟合, 能有效地估计最大羧化速率、最大电子传递速率、TP利用速率、明呼吸速率、叶肉细胞导度等生化参数, 促进我们对植物光合生理及其响应环境变化的理解和预测。
该文首先详细地描述了FvCB模型, 并分析了此模型分段性和过参数化的特点。
然后介绍利用FvCB模型对A-C i曲线进行拟合, 从而估计叶片光合生化参数的研究进展。
光合生化参数估计经历了主观分段、分段拟合到客观分段、整体拟合几个阶段, 目标函数的最小化方法也从传统的最小二乘法为主转向基于现代计算机技术的迭代算法(如遗传算法、模拟退火算法)。
然而, 如要进一步提高参数估计的可靠性和精确性, 还需加强Rubisco动力学属性和温度依赖性方面的研究。
最后, 为了获取能更有效地进行参数估计的光合数据, 根据目前对FvCB模型拟合的认知, 整合并改进了A-C i曲线的测定方法。
关键词FvCB模型; 生化参数估计; 叶肉导度; Rubisco; 温度依赖性; A-C i曲线引用格式: 梁星云, 刘世荣 (2017). FvCB生物化学光合模型及A-C i曲线测定. 植物生态学报, 41, 693–706. doi: 10.17521/cjpe.2016.0283A review on the FvCB biochemical model of photosynthesis and the measurement of A-C i curves LIANG Xing-Yun and LIU Shi-Rong*Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, China’s State Forestry Administration, Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, ChinaAbstractThe biochemical model of photosynthesis proposed by Farquhar, von Caemmerer and Berry is a CO2 response model based on photosynthetic processes. It hypothesizes that leaf CO2 assimilation rate (A) of C3 plants is de-cided by the minimum of three biochemical processes: the carboxylation rate supported by ribulose-1,5-bispho-sphate carboxylase/oxygenase (Rubisco), the ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) regeneration rate supported by electron transport and the triose-phosphate (TP) use rate. Fitting leaf CO2 assimilation rate versus intercellular CO2 concentration (A-C i) curves with the modified FvCB model could provide several important biochemical pa-rameters, including maximum Rubisco carboxylation rate, maximum rate of electron transport, TP use rate, day respiration rate and mesophyll conductance. The FvCB model has greatly improved our understanding and predic-tion of plant photosynthetic physiology and its response to environmental changes. In this review, we firstly de-scribed the FvCB model, and analysed the characteristics of this model: segmentation and overparameterization. We reviewed the estimation of biochemical parameters which by fitting A-C i curves with the FvCB model. The biochemical parameters were estimated previously by segmenting subjectively and fitting each limitation state separately, whereas now by segmenting objectively and fitting all limitation simultaneously. In comparison to the previously conventional ordinary least squares (OLS), terativgorithms (eg. Genetic Algorithm, Simulated Anneal-ing Algorithm) based on the modern computer technology are now in common use. However, to further improve the reliability and the precision of the parameters estimation, more studies about Rubisco kinetics parameters and their temperature dependence are needed. In the end, to obtain efficient photosynthetic data for biochemical pa-rameters estimation, we integrated and modified methods concerning the measurement of A-C i curves according to current knowledge about FvCB model fitting. We expect this review would advance our understanding and ap-plication of the FvCB model and A-C i curves.——————————————————收稿日期Received: 2016-09-09 接受日期Accepted: 2017-04-05* 通信作者Author for correspondence (E-mail: liusr@)694 植物生态学报Chinese Journal of Plant Ecology 2017, 41 (6): 693–706Key words the FvCB model; biochemical paramaters estimation; mesophyll conductance; Rubisco; temperature dependence; A -C i curveCitation: Liang XY, Liu SR (2017). A review on the FvCB biochemical model of photosynthesis and the measurement of A -C i curves. Chinese Journal of Plant Ecology, 41, 693–706. doi: 10.17521/cjpe.2016.0283光合作用是植物利用光能固定大气中的CO 2合成有机物的过程。
211188547_响应面法优化日本蛇菰多糖脱色、脱蛋白工艺
秦宇,华宗,张敏,等. 响应面法优化日本蛇菰多糖脱色、脱蛋白工艺[J]. 食品工业科技,2023,44(10):177−184. doi:10.13386/j.issn1002-0306.2022070206QIN Yu, HUA Zong, ZHANG Min, et al. Optimization of Decolorization and Deproteinization of Balanophora japonica Makino Polysaccharide by Response Surface Methodology[J]. Science and Technology of Food Industry, 2023, 44(10): 177−184. (in Chinese with English abstract). doi: 10.13386/j.issn1002-0306.2022070206· 工艺技术 ·响应面法优化日本蛇菰多糖脱色、脱蛋白工艺秦 宇1,华 宗1,张 敏1,姜薇薇1,2,3,4,*(1.云南农业大学理学院,云南昆明 650201;2.云南省药用植物生物学重点实验室,云南昆明 650201;3.西南中药材种质创新与利用国家地方联合工程研究中心,云南昆明 650201;4.云南特色植物提取实验室,云南昆明 650201)摘 要:研究日本蛇菰多糖双氧水脱色、Sevag 法脱蛋白的条件并对其进行工艺优化。
在单因素的基础上,以多糖脱色率为指标,采用响应面法设计三因素三水平实验对蛇菰多糖的脱色条件进行优化;以蛋白质脱除率、多糖保留率为指标,选取Sevag 试剂比例(氯仿:正丁醇)、样液:Sevag 试剂、振荡时间为因素水平设计响应面试验,得到最佳工艺条件。
结果表明,在pH 为8的条件下双氧水脱色最佳工艺为:双氧水用量为20%、脱色时间为46 min 、脱色温度为60 ℃,在此条件下蛇菰多糖的脱色率为84.21%。
2007年辽宁省特大暴风雪形成过程与危害
3 3 陆地和各海区出现了平均风力 ) 2 0 级 ( !* 2 #$ 1・4 5 ! ) 的偏北大风, 沈阳本站 + 日凌晨出现阵风 最大值达 #’ 1・4 5 ! 。在渤海出现了 0 2 " 级 ( !) 2 #/ 1・4 5 ! ) 、 阵风 !! 2 !# 级 ( #0 2 *’ 1 ・ 4 5 ! ) 的大 风, 同时伴有 / 2 + 1 的巨浪。辽宁海区还遇到了自 !"’" 年以来最强的一次温带风暴潮, 风暴增水可达 !+$ 2 #+$ (1。受冷空气的影响各地气温明显下降, 降温幅度达到 !$ 6 2 !+ 6 , 其中北部、 西部地区平 中部地区达 均最 低 气 温 可 达 5 !" 6 2 5 !+ 6 ,
?B.X8=. ( !4’4 ) 、 Z-1=9<P ( !4’4 ) 提出用饱和空气中 的对称不稳定来解释降水带状分布的形成。 GL<O<L: 8,X 和 51=,< ( !4*( ) 讨论了锋生强迫和对称不稳定 对 !4*$ 年 " 月 !! —!" 日出现在华盛顿到波士顿的 暴雪带的作用, 发现这个大降雪带主要是锋生强迫 的结果。对称不稳定可能只是对云体高度的瞬变结 构和这个大降雪带的细微结构起作用。此后, KBBL. 和 TP1XP<Q ( !4** ) 对暴雪的研究都有类似结果。中 如王文辉 国对暴雪的研究始于 "% 世纪 ’% 年代末, 和徐祥德 ( !4’4 ) 对 暴 雪 个 例 进 行 了 天 气 学 分 析。 朱爱民和寿绍文 ( !44) ) 对江淮一次 进入 4% 年代,
过量表达OsNPR1基因稳定提高水稻对白叶枯病的抗性
系 中外 源 Os R1基 因 具 有 遗 传 稳 定 性 ; 测 了 T 、T。 转 基 因 株 系 和 T 代 转 基 因 纯 合 株 系 对 水 稻 白 叶 NP 检 代 。 枯 病 病 原 细 菌 Xa to o a r ze p. r ze的 抗 病 性 ,结 果 表 明 ,在 r 、 T 代 中 7 以上 的株 系 对 水 nh m n s y a v oy a o r 】 2 O
Hale Waihona Puke Ov r e pr s i n o N PR i i e s a l n nc s t e rc e it nc e 。 x e s o fOs 1 n rc t b y e ha e h i e r s sa e
t a t r a lg o b c e i lb i ht
稻 白叶 枯 病 的抗 性 显 著 提 高 ,T 代 中 约 6 的 株 系 对 水 稻 白 叶 枯 病 的 抗 性 显 著提 高 ,说 明 这 种 抗 病 性 的 。 7 提 高 具 有 遗 传 稳 定 性 。O NP s R1基 因可 作 为 选 育 水 稻 抗 白 叶枯 病 新 种 质 的一 个 良好 的 候 选基 因 。 关 键 词 :系 统 获 得 抗 性 ;O NP 基 因 ;过 量 表 达 ;抗 病 性 ;遗 传 稳 定 性 ;正 调 节 基 因 s R1 中 图分 类 号 :Q9 32 5 1 4 . ;S 1 文 献 标 识 码 :A
3 Ist e f eec ad ee p na B l y h ee cdmy f c ne,Br g104 , h a ntu nts n vl met io ,C i s A ae i cs ei 009 C i ) i t o G i D o l og n oSe n n
喜旱莲子草MSAP分析技术反应体系的建立
喜旱莲子草MSAP分析技术反应体系的建立李卫国;陈文波【期刊名称】《生物技术》【年(卷),期】2010(20)4【摘要】目的:建立一个适于研究喜旱莲子草DNA甲基化的MSAP分析体系。
方法:以喜旱莲子草为材料,采用改良CTAB法提取基因组DNA,并对影响MSAP分析的关键步骤包括基因组DNA酶切反应时间、模板DNA连接产物稀释倍数、预扩增产物稀释倍数等进行了优化。
结果:改良CTAB方法提取的DNA质量较好,酶切反应时间5h,酶切连接产物稀释10倍进行预扩增,预扩产物稀释10倍进行选择性扩增,所得PCR产物经6%聚丙烯酰胺电泳,条带清晰可辨,并能有效检测喜旱莲子草基因组DNA甲基化的程度和状态。
结论:为研究喜旱莲子草表观遗传适应机制奠定了基础。
【总页数】3页(P32-34)【关键词】喜旱莲子草;MSAP;反应体系【作者】李卫国;陈文波【作者单位】河南理工大学资源环境学院【正文语种】中文【中图分类】Q943【相关文献】1.橡胶树MSAP反应体系的建立及其对无性系DNA的甲基化分析 [J], 吴春太;李维国;黄华孙2.蓖麻标雌/单雌/两性系花序 MSAP反应体系的建立 [J], 赵永;常旭丰;刘佳琪;朱国立;何智彪;包春光;陈晓凤;姜桐桐;李佳会;黄凤兰;周婷婷3.泥鳅MSAP技术反应体系的建立及优化 [J], 周贺;徐雯;李雅娟;秦艳杰;李霞;麻天宇;肖逸啸;马海艳;4.泥鳅MSAP技术反应体系的建立及优化 [J], 周贺;徐雯;李雅娟;秦艳杰;李霞;麻天宇;肖逸啸;马海艳5.基于毛细管电泳的日本落叶松MSAP反应体系的建立 [J], 刁姝;孙超;孙晓梅;张守攻因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。
黏细菌捕食生物学研究进展及其在农业领域的应用潜力
㊀南京农业大学学报㊀2021ꎬ44(2):208-216http://nauxb.njau.edu.cn㊀JournalofNanjingAgriculturalUniversityDOI:10.7685/jnau.202010034收稿日期:2020-10-29基金项目:国家自然科学基金项目(32070027ꎬ32000101ꎬ31700054)ꎻ江苏省现代农业面上项目(BE2020340)ꎻ中国博士后科学基金项目(2020M671513)作者简介:李周坤ꎬ副研究员ꎬE ̄mail:zkl@njau.edu.cnꎮ∗通信作者:崔中利ꎬ教授ꎬ研究方向为环境微生物学ꎬE ̄mail:czl@njau.edu.cnꎮ李周坤ꎬ叶现丰ꎬ杨帆ꎬ等.黏细菌捕食生物学研究进展及其在农业领域的应用潜力[J].南京农业大学学报ꎬ2021ꎬ44(2):208-216.LIZhoukunꎬYEXianfengꎬYANGFanꎬetal.Thepredationbiologyofmyxobacteriaanditsapplicationinagriculturalfield[J].JournalofNanjingAgri ̄culturalUniversityꎬ2021ꎬ44(2):208-216.特约综述黏细菌捕食生物学研究进展及其在农业领域的应用潜力李周坤1ꎬ叶现丰1ꎬ杨帆1ꎬ黄彦1ꎬ范加勤2ꎬ王辉4ꎬ崔中利1ꎬ3∗(1.南京农业大学生命科学学院/农业农村部农业环境微生物重点实验室ꎬ江苏南京210095ꎻ2.南京农业大学植物保护学院ꎬ江苏南京210095ꎻ3.南京农业大学作物免疫学重点实验室ꎬ江苏南京210095ꎻ4.中国科学院南京土壤研究所土壤环境与污染修复重点实验室ꎬ江苏南京210008)摘要:黏细菌(myxobacteria)是一类具有多细胞群体行为特征的捕食性微生物类群ꎬ能够以活的微生物细胞或者其他生物大分子作为食物获取营养ꎬ同时能够形成抗逆性强的子实体和黏孢子ꎬ从而使黏细菌具有良好的环境适应性ꎮ黏细菌对于植物病原真菌和细菌的捕食特性使其在植物病害防治方面具有重要的应用潜力ꎬ被视为是新的生防微生物类型ꎮ本文综述黏细菌对于微生物的捕食机制以及捕食行为的生态学功能ꎬ概述捕食性黏细菌作为一种新型的生防微生物在病害防治方面的应用潜力ꎮ在此基础上ꎬ也讨论目前黏细菌捕食生物学研究存在的问题ꎬ旨在为黏细菌捕食作用的深入研究及其在农业生产上的实际应用提供参考ꎮ关键词:黏细菌ꎻ捕食性微生物ꎻ生防微生物ꎻ植物病害防治中图分类号:Q939.96㊀㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀㊀㊀文章编号:1000-2030(2021)02-0208-09ThepredationbiologyofmyxobacteriaanditsapplicationinagriculturalfieldLIZhoukun1ꎬYEXianfeng1ꎬYANGFan1ꎬHUANGYan1ꎬFANJiaqin2ꎬWANGHui4ꎬCUIZhongli1ꎬ3∗(1.CollegeofLifeScience/KeyLaboratoryofAgriculturalEnvironmentalMicrobiologyꎬMinistryofAgricultureandRuralAffairsꎬNanjingAgriculturalUniversityꎬNanjing210095ꎬChinaꎻ2.CollegeofPlantProtectionꎬNanjingAgriculturalUniversityꎬNanjing210095ꎬChinaꎻ3.KeyLaboratoryofPlantImmunityꎬNanjingAgriculturalUniversityꎬNanjing210095ꎬChinaꎻ4.KeyLaboratoryofSoilEnvironmentandPollutionRemediationꎬInstituteofSoilScienceꎬChineseAcademyofSciencesꎬNanjing210008ꎬChina)Abstract:MyxobacteriaareGram ̄negativebacteriaubiquitousdetectedinsoilenvironment.Theyarehighlysocialmicrobeswithacomplexmulticellularpopulationbehaviorwhichareassociatedwithfeedingonabroadrangeofsoilbacteriaandfungitoachievenutri ̄tion.Theformationoffruitingbodyandmyxosporesfromvegetativecellsdifferentiationthatrespondstostarvationmaymakemyxobac ̄teriaexcellentadaptationinnaturalenvironment.Myxobacteriaareversatilepredatorsthatpreyonmicrobesasexcellentcandidatesforbiologicalcontrolagents(BCAs).Hereꎬwediscussedthemechanismsandecologicalfunctionsoftheubiquitousandaccomplishedgeneralistpredatorꎬandthebiocontrolpotentialofplantdiseaseusingmyxobacteriawasalsosummarized.Onthisbasisꎬthefuturechal ̄lengesfortheinvestigationofpredatorymyxobacteriaincontrollingplantpathogenswereprovidedꎬwhichmightprovideinsightsforthepracticalapplicationofmyxobacteriainagriculturalfield.Keywords:myxobacteriaꎻpredatorymicrobesꎻbiologicalcontrolagentsꎻbiocontrolofplantdisease植物病害是制约农作物优质高产的重要因素之一ꎬ据统计全球主要农作物的病害损失约占作物总产量的20%~40%ꎬ每年直接经济损失高达数十亿美元[1-2]ꎬ其中70%~80%的病害是病原真菌所致[3-4]ꎮ至2050年全球粮食产量需要增加70%以满足日益增长的人口需求ꎬ令人担忧的是自2000年以来ꎬ新的真菌类型或者真菌类植物病原菌(fungal ̄likeplantpathogen)呈现逐年增加的趋势[5]ꎬ粮食生产安全问题越来越受到关注ꎬ已成为最重要的国际问题之一[6]ꎮ902㊀第2期李周坤ꎬ等:黏细菌捕食生物学研究进展及其在农业领域的应用潜力目前ꎬ农业生产上的植物病害主要以化学防治为主ꎬ而过度依赖和滥用化学农药产生了有害生物抗药性㊁农药残留超标㊁环境污染等一系列问题ꎬ严重影响我国农业的绿色可持续发展[7]ꎮ为了避免过度依赖化学农药的农业病害防治现状ꎬ近年来利用微生物的抗菌㊁植物免疫调节以及根际或叶际微生物组调控作用ꎬ阻止病原菌入侵植物已成为有效策略[8-10]ꎮ生防微生物的抗菌方式具有多样性ꎬ目前ꎬ受到关注比较多的生防微生物主要来自于假单胞菌(Pseudomonas)㊁芽胞杆菌(Bacillus)㊁伯克氏菌(Burkholderia)㊁溶杆菌(Lysobacter)㊁木霉(Trichoderma)和腐霉(Pythium)等属[11-12]ꎬ其中以枯草芽胞杆菌㊁哈茨木霉和寡雄腐霉等为代表的生防菌已被开发成商业化微生物菌剂ꎬ应用于农业生产的病害控制ꎬ其主要作用机制包括拮抗作用㊁竞争作用㊁诱导植物系统抗性等ꎬ且孢子形成特性使其在菌剂长效保存和土壤生存方面具有一定的优势ꎮ生防微生物进入环境中受到环境因子的多变性[13]㊁植物与微生物互作过程中的免疫识别[14]以及植物根际调控[15]等因素的影响ꎬ生防微生物在开放环境中难以定殖且防治效果不稳定ꎬ导致生物菌剂的实际应用受到一定程度的限制ꎮ在自然生态系统中ꎬ存在着大量不同类型的生物体ꎬ这些生物个体之间为争夺养分和空间形成了复杂的生态网络结构ꎮ捕食是生物体之间广泛存在的一种相互作用模式ꎬ是构建生态系统群落结构和维持生物多样性的关键过程[16]ꎮ目前ꎬ捕食性微生物包括吸血球菌(Vampirococcus)㊁蛭弧菌(Bdellovibrio)㊁噬菌弧菌(Bacteriovorax)㊁Micavibrio㊁Daptobacter㊁拟杆菌(Bacteroidetes)和黏细菌(myxobacteria)等[17-18]ꎮ其中ꎬ蛭弧菌能够直接入侵细胞周质空间实现对革兰氏阴性细菌的捕食ꎬ被广泛应用于养殖产业中改善水质和治疗水生动物细菌性疾病等方面[19]ꎮ此外ꎬ研究人员发现Micavibrioaeruginosavorus可通过黏附到细菌的细胞壁上ꎬ掠夺它们的养分来维持自身的生存和繁殖ꎬ研究成果为治疗多种传染性疾病提供了依据ꎬ从而减缓了微生物耐药性问题[20]ꎮ利用微生物的捕食作用能实现对病原微生物的控制ꎬ为农业病害防治提供策略ꎮ黏细菌是一类具有多细胞群体行为特征的革兰氏阴性细菌ꎬ可以捕食包括细菌和真菌在内的多种微生物ꎬ存在于土壤㊁树皮㊁朽木㊁动物粪便㊁地衣和昆虫等不同类型的环境中[21]ꎮ黏细菌具有超大的基因组(大约10Mb)ꎬ能形成类似真菌的不同形态的子实体结构ꎬ被称为 高等原核生物 ꎮ该类群大多具有复杂的生活史和生长代谢调控过程以及较强的环境适应能力[22]ꎮ然而ꎬ黏细菌作为一类具有捕食特性的新型生防微生物ꎬ其在农业生产过程中植物病害控制方面的应用并未引起太多的关注ꎮ本文综述黏细菌对于微生物的捕食策略㊁抗菌机制㊁捕食的生态学功能等方面的研究进展ꎬ评估捕食性黏细菌在病害防治方面的应用潜力ꎮ同时ꎬ讨论目前黏细菌对于微生物的捕食研究方面所存在的问题及其应对策略ꎬ为黏细菌应用于农业生产过程的病害控制提供理论依据和策略ꎮ1㊀黏细菌是一类通才型(generalistpredator)的微生物捕食者捕食性微生物分布广泛ꎬ在5个门(Proteobacteria㊁Chloroflexi㊁Cytophagaceae㊁Actinobacteria和Nanoar ̄chaeota)中的15个科均发现了捕食性细菌ꎬ包括寄生于硬蜱属的立克次氏体(Rickettsia)等[23]ꎮ除细菌外ꎬ真菌中也存在具有捕食能力的类群ꎬ如Arthrobotrys等可以捕食线虫和一些微生物[24]ꎮ微生物的捕食作用可能是通才型的(generalistpredator)ꎬ如黏细菌ꎬ对不同类型的细菌和真菌均具有捕食作用[25-26]ꎻ也可能是专性的(obligatepredator)ꎬ如蛭弧菌ꎬ通过侵入革兰氏阴性细菌的周质空间进而实现对猎物细胞的分解[27]ꎮ然而ꎬ黏细菌和蛭弧菌都可以在固体界面上滑行运动实现捕食ꎬ但是所涉及的分子机制是相互独立的[28]ꎮ对于黏细菌的捕食研究开展的较早[29]ꎬ其捕食作用与已报道的几种捕食性微生物的作用方式不同ꎮ相对于以盘基网柄菌(Dictyosteliumdiscoideum)为代表的细胞吞噬作用㊁蛭弧菌(Bdellovibriobac ̄teriovorus)为代表的胞质入侵作用㊁溶杆菌(Lysobacter)为代表的分泌扩散性抗菌物质以及腐生螺旋体属(Saprospira)为代表的通过黏性物质捕捉猎物(Ixotrophy)等方式[30]ꎬ黏细菌利用一种特殊的胞外猎杀机制入侵猎物菌落ꎮ黏细菌的捕食策略类型分为:1)直接攻击模式(frontalattack)ꎮ黏细菌细胞间相互合作形成直接攻击模式ꎬ如黏细菌Myxococcussp.BS对软腐果胶杆菌等病原细菌的捕食作用[26]ꎮ2)狼群围捕攻击模式(wolfpackattack)ꎮ黄色黏球菌(Myxococcusxanthus)DZ2对苜蓿中华根瘤菌(Sinorhizobiummedicae)AK21的捕食过程中ꎬ由于菌株AK21产生大量的胞外半乳葡聚糖抵御捕食ꎬ因此黏细菌DZ2采取一种先围捕后猎杀的方式实现对猎物的捕食[31]ꎮ3)孤立捕食模式(solitarypredation)ꎮ通常认为黏细菌通过类似群体狩猎南㊀京㊀农㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报第44卷的策略捕食猎物[30]ꎬ然而研究者也发现黏细菌单个细胞的孤立捕食也能实现对猎物细胞的猎杀[32-34]ꎮ基于自然环境中可获取资源的局限性ꎬ多样化的捕食策略有助于黏细菌类群在环境中的适应能力ꎮ2㊀捕食性黏细菌(predator)与猎物(prey)之间的多重博弈关系目前ꎬ关于黏细菌捕食作用的研究主要集中在细菌捕食方面ꎬ包括黏细菌产生的次级代谢物㊁裂解酶㊁外膜囊泡(OMVs)等[30ꎬ35-36]ꎬ其中次级代谢物的抗菌活性被认为在黏细菌捕食过程中发挥着重要的作用[37-38]ꎬ而外膜囊泡被认为是黏细菌攻击猎物的短距离 运输机 [39]ꎮ此外ꎬ黏细菌分泌的蛋白酶或肽酶㊁溶菌酶等裂解酶可能参与黏细菌的捕食作用[30ꎬ40]ꎬ但到目前为止并无直接的证据ꎮ在黏细菌捕食大肠杆菌的研究中ꎬ转录组学分析发现上千个基因响应捕食过程ꎬ同时推测猎物细胞壁和蛋白质是黏细菌攻击的首要目标[41]ꎮ与对细菌的捕食研究相比ꎬ黏细菌对真菌的捕食研究较少ꎬ仅涉及具有抗真菌活性的几丁质酶㊁β-1ꎬ3-葡聚糖酶等细胞壁裂解酶[42-44]以及抗真菌活性的次级代谢物[45]等ꎮ在细菌与真菌互作关系研究中ꎬ伯克霍尔德菌和沙雷氏菌分别进化出三型分泌系统(T3SS)和六型分泌系统(T6SS)ꎬ将毒性蛋白直接注入真菌细胞内实现对真菌的猎杀[46-47]ꎮ与之不同的是ꎬ黏细菌通过分泌一种新型外膜型β-1ꎬ6-葡聚糖酶分解真菌细胞壁中的β-1ꎬ6-葡聚糖组分ꎬ进而实现对植物病原真菌的捕食(图1)[48]ꎮ目前具有酶活性的外膜蛋白主要包括膜结合蛋白酶或酯酶等[49-50]ꎬ黏细菌来源的外膜型β-1ꎬ6-葡聚糖酶是目前已报道的唯一具有糖苷水解酶活性的外膜蛋白ꎬ具有广谱的抗真菌活性ꎬ是黏细菌捕食真菌的关键因子[48]ꎮ图1㊀黏细菌与猎物细胞之间的捕食与防御策略Fig 1㊀Theattack ̄defensemodelbetweenpredatorymyxobacteriaandprey捕食性黏细菌通过多种模式攻击猎物以获取营养并建立竞争优势ꎬ而猎物群体面对捕食者的攻击进化出相应的防御策略抵御微生物的捕食ꎬ从而实现种群的自我保护(图1)ꎮ猎物抵御黏细菌捕食的防御策略类型主要分为:1)产生抑菌物质ꎮ黏细菌可以分泌抗生素杀死猎物ꎬ而猎物也可以分泌抗菌物质抑制黏细菌的生长ꎮ在黄色黏球菌(M.xanthus)DK1622与天蓝色链霉菌(Streptomycescoelicolor)M45的互作研究中ꎬ链霉菌M45通过气生菌丝和抗菌物质抵御黏细菌的捕食[18]ꎬ在黏细菌与芽胞杆菌的互作研究中也有类似的抑制作用报道[51]ꎮ此外ꎬ真菌也能够产生具有生物活性的次级代谢物ꎬ如青霉菌产生的抗生素能够抑制炭疽杆菌的生长[52]ꎬ具有抑制黏细菌生长的可能ꎮ2)形成外围屏障ꎮ枯草芽胞杆菌(Bacillus012112㊀第2期李周坤ꎬ等:黏细菌捕食生物学研究进展及其在农业领域的应用潜力subtilis)NCIB3610和大肠杆菌与黄色黏球菌(M.xanthus)DK1622的互作研究中ꎬ芽胞杆菌和大肠杆菌作为猎物类群通过产生胞外基质和生物膜抵御黏细菌的入侵[53-54]ꎻ根瘤菌利用分泌的胞外半乳葡聚糖保护细胞免受黏细菌的攻击[31]ꎮ3)修饰捕食因子结构ꎮ黏细菌捕食细菌的一个重要武器是抗生素myxovirescin(TA)ꎬ地衣芽胞杆菌通过分泌糖基转移酶(YjiC)对黏细菌分泌的抗生素TA进行葡萄糖糖基化修饰ꎬ减弱其对自身细胞的毒性ꎬ进而逃脱黏细菌的捕食[55](图1)ꎮ4)共进化ꎮ地衣芽胞杆菌在黏细菌的捕食压力下进化出对抗生素TA的修饰能力[55]ꎻ在黏细菌与大肠杆菌共进化研究中发现ꎬ大肠杆菌通过增加黏液量降低黏细菌的运动速度ꎬ同时通过突变自身的毒力蛋白-外膜蛋白酶(OmpT)以适应捕食的压力ꎬ而黏细菌则通过突变1个未知的eatB基因从而增强对细菌捕食的适应性[56]ꎮ5)改变细胞壁结构组成ꎮ黏细菌通过分泌抗菌蛋白β-1ꎬ6-葡聚糖酶实现对真菌的猎杀ꎬ然而粗糙脉孢菌等微生物细胞壁不含β-1ꎬ6-葡聚糖ꎬ进而避免了黏细菌的捕食[48ꎬ57]ꎮ6)其他类型ꎮ改变猎物细胞表面成分与细胞形态(如丝状细胞)和增加游动速度等也能够保护猎物逃避捕食[58]ꎮ3㊀黏细菌捕食行为在土壤菌群生态调控中的功能微生物群落中的捕食涉及原生生物㊁噬菌体以及具有捕食能力的细菌和真菌等[59]ꎮ黏细菌作为微生物食物网结构中的捕食者ꎬ在土壤微生物食物网中代谢活跃ꎬ在土壤生态系统碳循环中起着关键作用[60]ꎮ土壤中黏细菌占总细菌群落的比例为0.4%~4.5%ꎬ几乎包含了所有黏细菌科或属ꎬ因此ꎬ黏细菌被认为是土壤细菌群落的重要组成部分[61]ꎮ此外ꎬ黏细菌在农田土壤环境中与捕食性细菌存在显著的正相关性ꎬ推测其在农田土壤细菌群落调控方面具有重要的作用[62]ꎮ尽管黏细菌广泛分布ꎬ并且在微生物生态调控中发挥着重要的作用ꎬ但对具体的影响或控制机制的研究并不统一ꎮ研究者在开展土壤微生物与植物互作关系研究中发现ꎬ黏细菌Corallococcussp.EGB能够对植物根际分泌物中麦芽糖和麦芽糖醇具有较强的趋化作用ꎬ使黏细菌向根部定向迁移并定殖ꎮ由于黏细菌EGB对包括尖孢镰刀菌在内的多种植物病原真菌和细菌均表现良好的捕食作用[25ꎬ48]ꎬ在向根部迁移的过程中ꎬ黏细菌通过捕食作用调控土壤微生物群落结构ꎮ其中ꎬBacillus和Pseudomonas等潜在的病害生防菌以及植物促生菌(PGPR)等丰度上升ꎬ尖孢镰刀菌黄瓜专化型(F.oxysporumf.sp.cucumerinumꎬFOC)数量明显下降ꎬ从而抑制病害的发生[63]ꎮ研究结果为利用捕食性黏细菌调控土壤微生物菌落进而实现植物病害的控制提供了新思路ꎬ同时也暗示着捕食性微生物作为土壤食物网的重要组成部分[64]ꎬ在微生物生态系统动态过程调控中起着重要的作用ꎮ4㊀捕食性黏细菌在植物病害控制方面的应用潜力研究发现来源于不同种属的黏细菌菌株对不同类型的植物病原菌均表现良好的抗菌活性[38ꎬ65-66]ꎬ在植物病害生物防治方面表现出潜在的应用价值ꎮ盆栽试验中ꎬ黏细菌对病原细菌㊁真菌和卵菌等造成的植物病害具有良好的生防效果ꎬ表现出较好的土壤定殖能力ꎬ从而保护植物免受病原菌的危害[25ꎬ63ꎬ67-68]ꎮ此外ꎬ在水果采后病害控制方面ꎬ黏细菌Corallococcussp.EGB产生的多种挥发性抗真菌次级代谢物(VOC)ꎬ能够有效抑制青霉菌对橘子的侵染[69]ꎬ延长水果采后货架期(图2)ꎮ基于黏细菌潜在的生防效果ꎬ研究者进一步开展了田间试验ꎮ黏细菌SorangiumcellulosumKYC3262在辣椒炭疽病的防控试验中连续3年表现出稳定的生防效果ꎬ防控效率与化学杀菌剂相当[70]ꎮ黏细菌Corallococcussp.EGB在连续2年的黄瓜和香蕉枯萎病田间防控试验中也表现出良好的生防效果ꎬ并优于化学药剂处理ꎬ显著提高作物产量[63] (图2)ꎮ与目前已报道的生防微生物相比ꎬ黏细菌在植物病害控制方面具有显著的特点:1)能在固体表面滑行运动ꎮ黏细菌利用2种不同类型的运动系统(A运动:AdventurousmotilityꎻS运动:Socialmotility)实现在固体界面的滑行运动[71]ꎬ降低微生物对土壤水分的要求[72]ꎬ而土壤水分含量是生防微生物在土壤中运动的限制因素之一[13]ꎮ2)产生丰富的抗菌物质ꎮ从黏细菌中已经发现了大量具有抗菌活性的次级代谢产物和酶类[43ꎬ73-74]ꎬ是原核生物中仅次于放线菌的第二大次级代谢物来源菌ꎮ3)发育形成抗性黏孢子ꎮ黏细菌是革兰氏阴性细菌ꎬ但可以分化或诱导分化形成具有抗逆性的孢子[75]ꎬ有利于生防菌剂的研发和保存ꎮ4)环境适应性强ꎮ黏细菌广泛分布于土壤㊁水体㊁腐败的树木枯枝落叶㊁草食类动物的粪便等不同的环境ꎬ具有较强的环境适应力[76-77]ꎮ5)能通过多样化的策略捕食真菌和细菌[30ꎬ78]ꎮ黏细菌通才型的南㊀京㊀农㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报第44卷图2㊀黏细菌Corallococcussp.EGB在植物真菌病害控制方面的应用性评估Fig 2㊀ApplicationevaluationofofCorallococcussp.EGBinthebiocontrolofplantfungaldisease㊀㊀a.黏细菌利用挥发性抗菌物质(VOC)抑制气传性植物病原菌的生长[69](VOC:抑制灰霉病菌对橘子的侵染)ꎻb.黏细菌通过捕食和土壤微生物调控作用控制土传枯萎病害的发生[63](捕食与调控:抑制黄瓜枯萎病菌对黄瓜的侵染)ꎮa.Biocidaleffectsofvolatileorganiccompounds(VOC)producedbythemyxobacteriaagainstfungalphytopathogens[69]ꎻb.Predationandmicrobialcommunityregulationofmyxobacteriaareinvolvedinthecontrolofsoil ̄borneFusariumwilt[63].捕食特性㊁良好的环境适应性㊁土壤微生物群落调控能力ꎬ使其被视为是一类新型的生防微生物ꎬ可应用于农业生产过程中植物病害的生防控制ꎮ除了在植物病害生物防治方面ꎬ黏细菌在动物病害控制方面也表现一定的应用潜力ꎮ研究人员发现包含不同种属的113株黏细菌对多种动物致病菌均具有高效的捕食作用ꎬ包括肺炎克雷伯菌(Klebsiellapneumoniae)㊁奇异变形杆菌(Proteusmirabilis)㊁白色念珠菌(Candidaalbicans)㊁肠球菌(Enterococcus)㊁葡萄球菌(Staphylococcus)等[79]ꎮ此外ꎬ黏细菌分泌的具有生物活性的次级代谢物在保护动物健康方面也具有应用潜力ꎬ如S.cellulosum来源的Ambruticin等可以有效抑制多种动物致病菌的生长ꎻ来源于Myxococcusstipitatus的Rhizopodin㊁S cellulosum的Epothilone被认为在抗肿瘤方面具有重要的作用[35ꎬ80]ꎮ黏细菌通过捕食作用和次级代谢物的抗菌作用使其在致病性微生物引起的动物病害控制方面也具有一定的应用潜力ꎮ然而ꎬ目前黏细菌在病害防控中的作用还未引起足够的关注和重视ꎮ5㊀捕食性黏细菌在植物病害控制方面所面临的问题目前ꎬ捕食性黏细菌通过多种模式对植物病原菌进行捕食或者抑制ꎬ在病害控制方面具有良好的应用潜力ꎬ然而黏细菌捕食生物学研究中还存在一些瓶颈直接制约黏细菌的实际应用ꎮ例如:1)黏细菌捕食行为的复杂性ꎮ目前对于黏细菌的捕食相关研究多数集中在行为特征的描述等方面ꎬ已确定的黏细菌捕食因子只有抗生素TA和外膜型β-1ꎬ6-葡聚糖水解酶等ꎬ而黏细菌在捕食过程中降解酶与代谢调控㊁互作关键因子㊁感知与猎物响应㊁细胞依赖㊁群体捕食效率等方面的机制未知ꎬ限制了研究者对黏细菌捕食行为的深入了解ꎮ2)黏细菌生长与营养需求的特殊性ꎮ黏细菌特殊的生长发育方式导致黏细菌的分离周期长ꎬ且可培养性黏细菌资源有限ꎬ我国只有山东大学㊁广东省微生物研究所㊁内蒙古大学㊁河北大学等在黏细菌菌种资源收集方面建立了良好的基础ꎮ同时ꎬ黏细菌生长聚集成团和丰富的胞外多糖等特性使野生型黏细菌的遗传操作难以建立ꎬ具有优良特性的野生型黏细菌的作用机制研究存在瓶颈ꎮ此外ꎬ黏细菌生长过程中的自溶特性也导致扩大培养黏细菌受限ꎬ直接限制了黏细菌的实际应用和菌剂的规模化制备ꎮ3)研究材料的单一性ꎮ目前对于黏细菌的基础研究主要是以黄色黏球菌(M.xanthus)DK1622为材料ꎬ然而黏细菌与植物㊁微生物共进化过程中ꎬ不同种属之间的特性差异较大ꎬ如黄色黏球菌DK1622分泌的次级代谢物具有良好的抗菌作用ꎬ而黏细菌EGB主要是通过分泌真菌细胞壁裂解酶实现对真菌的抗性作212312㊀第2期李周坤ꎬ等:黏细菌捕食生物学研究进展及其在农业领域的应用潜力用ꎬ研究材料的单一性直接导致黏细菌捕食研究的进展较为缓慢ꎮ6 研究展望目前ꎬ黏细菌的基础研究主要是以黏细菌为模式生物ꎬ开展发育生物学㊁种群识别㊁进化生物学以及生态学等研究ꎬ包括黏细菌子实体的形成㊁运动性ꎬ多糖的生物合成ꎬ多形态细胞表面受体蛋白TraA(poly ̄morphiccellsurfacereceptor)及其互作蛋白TraB(cohortprotein)依赖的外膜融合参与黏细菌细胞识别的作用以及生物多样性等[81-82]ꎮ此外ꎬ以黏细菌为种质资源库ꎬ分离筛选一系列具有生物活性的次级代谢物ꎬ黏细菌已成为重要的生物活性物质来源菌[83]ꎮ黏细菌早在1941年就被报道具有捕食细菌的能力ꎬ然而黏细菌是如何完成对细菌和真菌的捕食这一关键科学问题至今未知ꎮ因此ꎬ解析黏细菌的捕食机制是未来黏细菌研究的重要方向ꎮ黏细菌在自然环境中分布广泛ꎬ具有较高的丰度ꎬ然而已分离培养的黏细菌资源依然较少ꎮ广东省微生物研究所科研人员利用病原菌作为被捕食菌构建了直接面向生物防治用途的黏细菌筛选模型[38]ꎬ为未来黏细菌分离方法的优化提供了方向ꎮ同时ꎬ2010年启动的地球微生物组计划(EarthMicrobiomeProject)ꎬ也为获取不同黏细菌的基因组信息ꎬ构建基因资源库提供了可能ꎮ此外ꎬ野生型黏细菌的分子生物学研究体系对于黏细菌研究的深入开展至关重要ꎮ研究者前期发现黏细菌细胞分散性㊁胞外多糖(exopolysaccharideꎬEPS)㊁限制-修饰系统(restriction ̄modificationsystemꎬR ̄Msystem)以及分泌系统等在黏细菌转化过程中起着重要的作用[84]ꎮ突破黏细菌胞外多糖的物理屏障ꎬ强化黏细菌生长过程细胞分散性ꎬ建立高效的遗传转化体系对于深入了解黏细菌的抗菌机制具有重要的作用ꎮ因此ꎬ为了促进捕食性黏细菌在农业生产过程中的实际应用ꎬ需要深入了解黏细菌捕食的作用机制和生态学功能ꎬ通过基因组学和培养组学等方法获取具有良好抗菌活性的优良菌株ꎻ利用代谢组学㊁蛋白和转录组学等鉴定参与黏细菌捕食行为的关键因子ꎬ系统解析黏细菌的捕食和代谢调控机制ꎻ结合微生物学㊁生态学㊁植物保护等多学科交叉阐明捕食性黏细菌在自然环境中的生态学功能以及与植物㊁土壤微生物菌群之间的互作关系ꎻ同时ꎬ建立和优化黏细菌规模化培养工艺ꎬ为黏细菌的实际应用提供依据ꎮ参考文献References:[1]㊀SavarySꎬWillocquetLꎬPethybridgeSJꎬetal.Theglobalburdenofpathogensandpestsonmajorfoodcrops[J].NatureEcology&Evolutionꎬ2019ꎬ3(3):430-439.[2]SavarySꎬFickeAꎬAubertotJNꎬetal.Croplossesduetodiseasesandtheirimplicationsforglobalfoodproductionlossesandfoodsecurity[J].FoodSecurityꎬ2012ꎬ4(4):519-537.[3]康振生.我国植物真菌病害的研究现状及发展策略[J].植物保护ꎬ2010ꎬ36(3):9-12.KangZS.CurrentstatusanddevelopmentstrategyforresearchonplantfungaldiseasesinChina[J].PlantProtectionꎬ2010ꎬ36(3):9-12(inChinesewithEnglishabstract).[4]CasadevallA.Fungaldiseasesinthe21stcentury:thenearandfarhorizons[J].Pathogens&Immunityꎬ2018ꎬ3(2):183-196. 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北方传统农区粮草畜耦合机制及技术创新与应用
项目名称:北方传统农区粮草畜耦合机制及技术创新与应用提名单位:甘肃省科技厅提名奖项:科技进步二等奖一、成果简介北方农区是我国重要的传统农耕区域,农业生产以小麦、玉米等传统谷物为主,畜牧业欠发达。
近年来,在我国居民食物消费结构中,草食畜产品的比重不断增大,由此导致人畜争粮的矛盾日益突出。
因此,亟需加速种植业结构调整,构建以粮-草-畜耦合为核心的草地农业系统。
本项目以引草入田、粮草耦合生产和家畜高效转化为主线开展了系统研究,通过粮草畜耦合关键技术的示范及应用,积极推动了北方传统农区农业种植业结构调整、草牧业转型升级和草地农业系统可持续发展。
创新点如下:1.阐明了苜蓿抗旱、抗寒和耐瘠薄的机理,成功筛选出适应我国北方传统农区粮草畜耦合生产系统的牧草品种。
明确了较高的水分利用效率是陇东苜蓿在干旱条件下产量稳定的主要原因。
明确了加强养分重吸收和平衡体内养分计量比是实现陇东苜蓿耐土壤贫瘠的重要途径。
确定了新基因32802的低表达以及SPL1和RBP47C的高表达是调控苜蓿秋眠性的重要机制。
成功筛选出适于不同生态区的高产、优质、抗性强的苜蓿品种14个。
建立了适应于我国北方传统农区的牧草品种筛选方法和技术体系。
2.建立了适应我国北方传统农区的粮草耦合草地农业模式,阐明了该模式高效、可持续生产的机理,为农区饲草安全供给提供了保障。
明确了作物与主要饲草轮作调控农田水氮过程、提高水氮利用效率、降低环境风险的机制;建立了冬小麦-紫花苜蓿和冬小麦-一年生饲草轮作模式,兼顾粮食和饲草生产,提高系统可持续性;建立了一年生饲草作物生产技术体系,大幅度提高了季节性饲草供给保障能力;首次引入蛋白质产量水分利用效率和相对饲喂价值产量水分利用效率,结合饲草产量性能与水分利用,构建了灰色关联度综合评价模型,品比、遴选了适宜黄土高原的种植模式和一年生饲草作物。
3.建立了适应我国北方传统农区的粮草畜耦合生产技术体系,阐明了牧草-家畜(禽)高效转化和利用机理,实现了区域草牧业提质增效。
中国干旱半干旱生态系统光响应参数
我国干旱半干旱生态系统光响应参数一、介绍我国干旱半干旱地区是我国经济社会发展的重要区域,也是生态环境脆弱、生物多样性丰富的地区。
在这样的地区,生态系统对光的响应参数至关重要,它们直接影响着植被的生长和分布、生态系统的结构和生态功能的维持。
二、光合作用参数1. 叶绿素含量叶绿素含量是植物光合作用的重要参数之一,它直接反映了植物对光能的吸收能力。
在干旱半干旱地区,植物往往会受到光照不足的影响,因此叶绿素含量的变化会直接影响植物的光合作用效率和光响应能力。
2. 光饱和点和光补偿点光饱和点和光补偿点是描述植物对光的利用效率的重要参数。
在干旱半干旱地区,植物通常会受到光照不足或者光照过强的影响,因此对于植物来说,合理的光饱和点和光补偿点可以提高植物的光合作用效率和适应干旱环境的能力。
3. 光合速率和光合作用效率光合速率和光合作用效率是衡量植物光合作用强弱的重要指标,它们直接反映了植物对光的利用效率和吸收能力。
在干旱半干旱地区,植物的光合速率和光合作用效率往往会受到光照不足或者光照过强的影响,因此合理地调节光合速率和光合作用效率可以有效提高植物的适应能力和生长效率。
三、影响因素1. 植被类型不同类型的植被对光的响应能力有所不同,一些耐旱植物在干旱半干旱地区往往具有较强的光响应能力,而一些耐阴植物则相对较弱。
在研究干旱半干旱地区的光响应参数时,必须考虑不同类型植被的特点和适应能力。
2. 土壤水分土壤水分状况直接影响着植物的生长和光合作用能力,干旱半干旱地区的土壤水分通常较为紧缺,因此光响应参数的变化往往会受到土壤水分的限制和影响。
3. 气候条件气候条件包括光照、温度、湿度等因素,它们直接影响着植物对光的响应能力和光合作用效率。
在干旱半干旱地区,气候条件通常较为严酷,因此植物往往需要适应温度较高、湿度较低和光照强烈的环境。
四、结论回顾我国干旱半干旱地区的生态系统光响应参数对于植物的生长、分布以及生态系统的结构和功能具有重要意义。
干旱胁迫下油菜素内酯对植物
第32卷 第4期V o l .32 No .4草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 4月A pr . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.04.009引用格式:李铭怡,王 冉,贾濠基,等.干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响[J ].草地学报,2024,32(4):1068-1077L IM i n g -y i ,WA N GR a n ,J I A H a o -j i ,e t a l .E f f e c t s o f B r a s s i n o s t e r o i d o nP l a n t -s o i l S t o i c h i o m e t r i cC h a r a c t e r i s t i c s a n d H o m e o s t a s i su n d e rD r o u g h t S t r e s s [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2024,32(4):1068-1077干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响李铭怡1,2,3,王 冉1,2,贾濠基1,2,耿启明1,2*,郭士维1,2,3,王福豪1,2,刘黎明1,2,3,董文豪4,许文年1,2,3(1.三峡库区地质灾害教育部重点实验室(三峡大学),湖北宜昌443002;2.三峡大学土木与建筑学院,湖北宜昌443002;3.水泥基生态修复技术湖北省工程研究中心(三峡大学),湖北宜昌443002;4.湖北润智生态科技有限公司,湖北宜昌443002)收稿日期:2023-09-28;修回日期:2024-01-26基金项目:国家自然科学基金项目(42207544);三峡库区地质灾害教育部重点实验室(三峡大学)开放基金(2023K D Z 11)资助作者简介:李铭怡(1988-),女,汉族,河北邯郸人,副教授,主要从事边坡与生态防护研究,E -m a i l :l i m i n g y i @c t gu .e d u .c n ;*通信作者A u -t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :g e n g q i m i n g c t gu @163.c o m 摘要:为探究施用油菜素内酯(B r a s s i n o s t e r o i d ,B R )对不同干旱条件下植物与土壤的生态化学计量特征及其相互关系,本研究以黄花决明(C a s s i a g l a u c a L a m.)为研究对象,采用盆栽控水法,设置正常水分㊁中度胁迫㊁重度胁迫处理(田间持水量的75%ʃ5%,55%ʃ5%,35%ʃ5%)及4种B R 浓度处理(0,0.05,0.2和0.5m g ㊃L -1),在干旱90天后测定株高㊁生物量和植物㊁土壤的养分含量及化学计量特征㊂研究发现:干旱胁迫导致株高㊁地上和地下生物量降低;随着施用B R 浓度的增加,株高㊁生物量表现为先上升后下降;0.2m g ㊃L -1B R 有利于植物养分含量提升,地上部提升效果更好;干旱区生态修复中黄花决明的生长对N 元素的供应需求较大;施用B R 有助于提高黄花决明株高和生物量,调节养分分配策略,缓解干旱对植物的不利影响㊂本研究可为干旱地区的生态修复和植被重建提供新思路与新方法㊂关键词:生态修复;干旱胁迫;油菜素内酯;化学计量;养分特征;内稳性中图分类号:X 171.4 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)04-1068-10E f f e c t s o fB r a s s i n o s t e r o i do nP l a n t -s o i l S t o i c h i o m e t r i cC h a r a c t e r i s t i c s a n dH o m e o s t a s i s u n d e rD r o u gh t S t r e s s L IM i n g -y i 1,2,3,WA N G R a n 1,2,J I A H a o -j i 1,2,G E N G Q i -m i n g 1,2*,G U OS h i -w e i 1,2,3,WA N GF u -h a o 1,2,L I U L i -m i n g 1,2,3,D O N G W e n -h a o 4,X U W e n -n i a n 1,2,3(1.K e y L a b o r a t o r y o fG e o l o g i c a lH a z a r d s o nT h r e eG o r g e sR e s e r v o i rA r e a ,M i n i s t r y o fE d u c a t i o n (C h i n aT h r e eG o r g e sU n i v e r s i t y ),Y i c h a n g ,H u b e i P r o v i n c e 443002,C h i n a ;2.C o l l e g e o fC i v i l E n g i n e e r i n g &A r c h i t e c t u r e ,C h i n aT h r e eG o r g e sU n i v e r s i t y ,Y i c h a n g,H u b e i P r o v i n c e 443002,C h i n a ;3.H u b e i P r o v i n c i a l E n g i n e e r i n g R e s e a r c hC e n t e r o fC e m e n t -b a s e dE c o l o g i c a lR e s t o r a t i o nT e c h n o l o g y(C h i n aT h r e eG o r g e sU n i v e r s i t y ),Y i c h a n g ,H u b e i P r o v i n c e 443002,C h i n a ;4.H u b e i R u n z h i E c o l o g i c a lT e c h n o l o g y C o .,L t d ,Y i c h a n g,H u b e i P r o v i n c e 443002,C h i n a)A b s t r a c t :T o i n v e s t i g a t e t h ee c o l o g i c a l s t o i c h i o m e t r i cc h a r a c t e r i s t i c sa n dt h e i r i n t e r r e l a t i o n s h i pso f p l a n t s a n d s o i l t h a t s u b j e c t e d t o e x t e r n a l l y a p p l y i n g b r a s s i n o s t e r o i d (B R )u n d e rd i f f e r e n t d r o u gh t c o n d i t i o n s .I n t h i s s t u d y ,C a s s i a g l a u c a L a m.w a s u s e d a s t h e r e s e a r c h o b je c t ,a n d t h e p o t -w a t e r c o n t r o lm e t h o dw a s u s e d b y s e t t i n g u p w e l l w a t e r ,m o d e r a t e d r o u g h t a n d s e v e r e d r o u gh t t r e a t m e n t s (75%ʃ5%,55%ʃ5%a n d 35%ʃ5%o f t h ew a t e r h o l d i n g c a p a c i t yi n t h e f i e l d )a n d f o u r B Rc o n c e n t r a t i o n t r e a t m e n t s (0,0.05,0.2a n d 0.5m g ㊃L -1).P l a n th e i gh t ,b i o m a s s ,n u t r i e n t c o n t e n t a n ds t o i c h i o m e t r i cc h a r a c t e r i s t i c so f p l a n t sa n ds o i l w e r e d e t e r m i n e d a f t e r 90d a y s o f d r o u g h t t r e a t m e n t .I tw a s f o u n d t h a t d r o u g h t s t r e s s c a u s e d p l a n t h e i g h t ,a b o v e -g r o u n d a n db e l o w -g r o u n db i o m a s s t od e c r e a s e .W i t ht h e i n c r e a s eo fB Ra p pl i c a t i o nc o n c e n t r a t i o n ,第4期李铭怡等:干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响p l a n t h e i g h t a n db i o m a s s s h o w e d a n i n c r e a s e a n d t h e n a d e c r e a s e.0.2m g㊃L-1B Rw a s b e n e f i c i a l t o p l a n t n u t r i e n t c o n t e n t,w i t h am o r e s i g n i f i c a n t e f f e c t o n a b o v e g r o u n d g r o w t h.T h e g r o w t h o f C a s s i a g l a u c a h a d a h i g hd e m a n d f o r t h e s u p p l y o f n i t r o g e ne l e m e n t i n t h e e c o l o g i c a l r e s t o r a t i o no f a r i d a r e a s.T h e a p p l i c a t i o n o f B Rc a nh e l p t o i n c r e a s e t h e p l a n th e i g h t a n db i o m a s so f C a s s i a g l a u c a,r e g u l a t e t h en u t r i e n t a l l o c a t i o n s t r a t e g y,a n d a l l e v i a t e t h e a d v e r s e e f f e c t s o f d r o u g h t o n p l a n t s.T h i s s t u d yp r o v i d e s n e w i d e a s a n dm e t h o d s f o r e c o l o g i c a l r e s t o r a t i o na n d r e v e g e t a t i o n i na r i d a r e a s.K e y w o r d s:E c o l o g i c a l r e s t o r a t i o n;D r o u g h t s t r e s s;B r a s s i n o s t e r o i d;S t o i c h i o m e t r y;N u t r i e n t c h a r a c t e r i s t i c s;I n t e r a l s t a b i l i t y交通㊁采矿㊁水电等基础工程建设不可避免地对生态环境产生影响,生态系统受到严重干扰,特别是土石方开挖形成的边坡创面,生境条件基本丧失进而导致水土流失㊁生态破坏以及景观失调问题等,因此边坡治理越来越受到重视[1,2]㊂兼具工程防护与生态绿色双重功能的植被混凝土生态防护技术成为实施生态恢复的有效手段之一[3],相较于传统的工程护坡,该技术在改善生态㊁促进环保㊁增进景观方面有着不可比拟的优点[4]㊂然而,植被恢复初期,高陡的地形,导致坡面水分未充分下渗即形成地表径流,同时,由于基材蒸散效应,植物易处于干旱胁迫环境中,加之全球气候变化带来的干旱环境加剧[5],这些因子严重影响植物的生长和发育,阻碍生态工程产生正向生态效应,影响生态恢复的有效性和可持续性㊂干旱条件下,植物群落的稳定演替和土壤环境的协调发展是生态系统成功恢复的关键[6-7]㊂植物在特定环境中持续生存和繁衍取决于其自身对资源的获取和利用㊂植物与土壤之间的互馈作用可以通过生态化学计量手段还原为简单的化学元素,在不同组织水平之间流动㊁转移㊁化合和重组,使有机体与环境之间的交互反应联系起来,并与生态系统的生产力㊁可持续性及其稳定性密切相关[8]㊂碳(C)㊁氮(N)㊁磷(P)作为植被恢复系统中养分交换㊁利用㊁累积的核心组成部分,对于生态系统生产力㊁可持续性及其稳定性具有重要的指示作用[9,10]㊂因此,研究土壤-植被系统及C,N,P元素间的平衡协调状况,对于掌握生态系统的养分周转过程和养分限制机制具有重要的科学价值和实际意义㊂目前,生态恢复过程中常采取输入式调控方法如设置永久灌溉系统㊁植物补种等措施来缓解干旱胁迫,然而这种方式对植物养分利用及生态系统自我维持能力并无长久改善与恢复作用,不能满足生态环境保护和可持续发展的日益增长的要求[11]㊂因此,如何提升生态恢复植物的抗逆性及养分利用效率,促进生态系统养分耦合平衡和持续恢复是亟需解决的科学问题㊂油菜素内酯(B r a s s i n o s t e r o i d,B R)是一种内源性激素,可增强植物体内抗氧化酶的活性,清除多余活性氧(R O S),保护植物细胞免受氧化伤害,有助于维持植物膜系统的稳定性和完整性,并作为抗氧化剂发挥作用[12,13]㊂众多研究表明,适宜浓度的B R 可以增强植物抵御干旱胁迫[14]㊁盐胁迫[15]㊁重金属胁迫[16]㊁温度胁迫[17]等非生物胁迫能力,在植物的生长发育过程中有着重要的调节作用㊂郑豪亮等[18]的研究表明,叶面喷施B R可以提高叶绿素含量,增强光合作用,促进光合产物的积累,调控碳水化合物代谢机理㊂董亚茹等[19]的研究表明,外施E B R能够缓解P E G胁迫对桑树幼苗根系生长抑制作用,使得根系的抗氧化酶活性显著增加,显著降低R O S的产生和积累及膜脂过氧化水平,缓解干旱胁迫对桑树幼苗根系造成的氧化损伤增强桑树幼苗耐旱性㊂为了进一步明确干旱条件施用B R对植物-土壤化学计量特征的影响,认识植物-土壤相互作用的养分调控机制,揭示生态系统中各营养元素之间的相互作用与平衡制约关系[20],本研究通过探讨干旱胁迫下施用B R对植物-土壤化学计量变化特征㊁相互关系及内稳性的影响,以期为利用B R提高生态修复中先锋植物的抗旱性和干旱区植被重建提供科学依据㊂1材料与方法1.1试验材料研究区位于湖北省宜昌市三峡大学植物繁育基地(30ʎ43'10.164ᵡN㊁111ʎ19'2.028ᵡE)㊂供试植物选择植被混凝土护坡中常见的先锋植物黄花决明(C a s s i a g l a u c a L a m.),其种子由植被混凝土护坡工程项目提供;试验土壤为工程客土宜昌本地黄棕壤,风干粉碎过2m m筛后使用;水泥由华新水泥有限公司(宜昌)提供,为P.O42.5普通硅酸盐水泥;生境基材改良剂为三峡大学专利转化产品(专利号: Z L01138343.7),由湖北润智生态科技有限公司提供;有机物料选用锯末,购自湖北宜昌夜明珠路华新9601草地学报第32卷木材厂㊂配制的植被混凝土各干料质量比为土壤ʒ水泥ʒ有机物料ʒ改良剂=100ʒ8ʒ6ʒ4㊂1.2试验设计本研究采用双因素试验,因素1为不同的水分梯度:正常水分(W e l lw a t e r,WW)㊁中度干旱(M o d-e r a t ed r o u g h t,M D)㊁重度干旱(S e v e r ed r o u g h t, S D),分别为田间最大持水量的75%ʃ5%,55%ʃ5%,35%ʃ5%;因素2为不同的油菜素内酯浓度:Ⅰ(0m g㊃L-1)㊁Ⅱ(0.05m g㊃L-1)㊁Ⅲ(0.2 m g㊃L-1)㊁Ⅳ(0.5m g㊃L-1),每个处理做3个重复,共36盆㊂根据植被混凝土规范‘水电工程陡边坡植被混凝土生态修复技术规范“(N B/T35082 2016)配制植被混凝土,将配制好的制备混凝土进行装盆,先铺基层(不含种子),再铺面层(含种子),每盆装2.3k g,正常浇水养护30d后开始干旱实验㊂干旱开始后喷施不同浓度的油菜素内酯,每株植物的喷施量为10m L,此含量下喷施程度能够使叶片和茎表面湿润但无液滴凝聚下落,早上和傍晚各喷一次,连续喷施3天㊂并同时采用称重法来控制基材含水量进行干旱胁迫处理㊂1.3指标测定及方法干旱胁迫90天后,每盆选取3株长势相当的植株,每个处理测定9个植株,测量株高㊂植物分为地上部及地下部,在烘箱中105ħ杀青30m i n,再于75ħ烘干48h后,测定植物的生物量㊂将样品研磨并过0.15m m筛后测定植物地上部及地下部C,N, P含量㊂收集土壤样本,捡除土壤中的枯物及植物残根等,在室内风干过2m m筛后,用于测定土壤中的有机碳(S o i lo r g a n i cc a r b o n,S O C)㊁全氮(T o t a l n i t r o g e n,T N)㊁全磷(T o t a l p h o s p h o r u s,T P)含量㊂植物及土壤中的C含量采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法测定,植物N含量采用H2S O4-H2O2消化蒸馏法测定,植物P含量采用钒钼黄比色法测定,土壤T N采用连续流动分析仪(S K A L A RS a n++型)测定,土壤T P采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定㊂试验所用土壤的养分含量S O C为7.63 g㊃k g-1,T N为1.97g㊃k g-1,T P为0.86g㊃k g-1㊂1.4数据分析与处理内稳态指数(H o m e o s t a s i s i n d e x,H)采用如下公式计算[21]:l g(y)=1Hˑl g(x)+l g(c)式中,H为内稳态指数,y为植物C,N,P含量及其化学计量比,x为土壤C,N,P含量及其化学计量比,c为拟合常数,多用1/H的绝对值作为衡量植物内稳性强弱的指标㊂当方程拟合显著时(P< 0.05),分别将1/H的绝对值在0~0.25,0.25~ 0.5,0.5~0.75及>0.75时,认为y是内稳态㊁弱内稳态㊁弱敏感态㊁敏感态;当方程拟合不显著时(P>0.05),认为y是绝对稳态㊂利用M i c r o s o f t e x c e l2021软件和S P S S26软件进行数据整理,D u n c a n法进行显著性比较,采用P e a r s o n法分析植物-土壤间化学计量特征间的相关性,利用G r a p h P a dP r i s m9软件进行双因素方差(T w o-w a y A N O V A)分析并作图㊂2结果与分析2.1油菜素内酯对黄花决明株高㊁生物量的影响如图1所示,干旱及B R的交互作用极显著影响了植物地上㊁地下生物量(P<0.01)㊂随干旱程度的加剧,植物株高整体呈下降趋势,但不同浓度的B R处理对其具有一定的缓解作用,其中正常水分Ⅲ处理组及重度干旱Ⅳ处理组显著高于Ⅰ对照组,分别提高了20.46%,28.17%;与Ⅰ对照组相比,Ⅲ处理下地上生物量增加11.34%~44.69%,并在正常水分和中度干旱时呈现显著差异;植物地下生物量随B R浓度的提高,在不同干旱程度下均呈现出先增后减的趋势,Ⅲ组在正常水分及重度干旱下均高于Ⅰ组10.42%,20.18%,Ⅱ组在中度干旱下高于Ⅰ组12.50%㊂2.2油菜素内酯对黄花决明C㊁N㊁P含量的影响如图2所示,干旱和B R的交互作用极显著影响地上部N㊁P含量以及地下部C㊁N含量(P< 0.01)㊂植物地上㊁地下C含量受干旱程度加重的影响整体均表现为WW>M D>S D,正常水分及重度干旱下,地上部C含量Ⅲ处理组高于Ⅰ对照组,但并无显著性差异,地下部C含量仅在重度干旱下Ⅱ㊁Ⅲ㊁Ⅳ处理组显著高于Ⅰ对照组,分别提高了25.01%,28.63%,46.81%㊂植物地上部N含量在不同的干旱程度下均随B R浓度的提高先减后增,且在中度干旱下Ⅱ处理组的地上部N含量较正常水分及中度干旱显著提高了14.06%和28.42%㊂地下N含量在正常水分及中度干旱下表现为Ⅲ处理组最高,分别高于Ⅰ组8.41%,12.18%,而在重0701第4期李铭怡等:干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响度干旱下,地下部N 含量最高则表现在Ⅱ处理组,为Ⅰ对照组的115.02%㊂正常水分及重度干旱下,地上部P 含量最高均表现在Ⅲ处理组,较Ⅰ组分别显著提高了26.33%,55.12%,而地下部P 含量最高则分别表现在Ⅳ,Ⅲ处理组,较Ⅰ组显著提高了39.81%,50.49%㊂图1 干旱条件下油菜素内酯对黄花决明株高、生物量的影响F i g .1 E f f e c t s o fB Ro n C a s s i a g l a u c a p l a n t h e i g h t a n db i o m a s su n d e r d r o u gh t c o n d i t i o n s 注:不同小写字母表示相同干旱条件下不同油菜素内酯浓度间的差异显著(P <0.05);不同大写字母表示相同油菜素内酯浓度下不同干旱条件间差异显著(P <0.05);WW ㊁M D ㊁S D 表示干旱程度,分别为正常水分㊁中度干旱㊁重度干旱;Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ表示施用油菜素内酯浓度,分别为0m g ㊃L -1,0.05m g ㊃L -1,0.2m g ㊃L -1,0.5m g ㊃L -1;双因素方差分析中,D 表示干旱,B 表示油菜素内酯,ˑ表示交互,*表示P <0.05,**表示P <0.01㊂下同N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sb e t w e e nd i f f e r e n tB Rc o n c e n t r a t i o n su n d e r t h es a m ed r o u g h t c o n d i t i o n s (P <0.05).D i f f e r e n t u p p e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t es i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e sb e t w e e nd i f f e r e n td r o u g h t c o n d i t i o n su n d e r t h es a m eB Rc o n c e n t r a t i o n (P <0.05);WW ,M D ,a n dS Dd e n o t e t h e d e g r e e o f d r o u g h t ,w h i c h i sw e l l w a t e r ,m o d e r a t e d r o u g h t ,a n d s e v e r e d r o u g h t ,r e s p e c t i v e l y .Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,a n dⅣd e n o t e t h e c o n c e n t r a t i o n o f a p p l i e dB R ,0m g ㊃L -1,0.05m g ㊃L -1,0.2m g ㊃L -1,0.5m g ㊃L -1,r e s p e c t i v e l y .I n t w o -w a y A N O V A ,D i n d i c a t e s d r o u gh t ,B i n d i c a t e s o l e o r e s i n o l i d e ,ˑi n d i c a t e s i n t e r a c t i o n ,*i n d i c a t e s P <0.05,**i n d i c a t e s P <0.01.T h e s a m e a s b e l ow 1701草 地 学 报第32卷图2 干旱条件下油菜素内酯对黄花决明C ㊁N ㊁P 含量的影响F i g .2 E f f e c t s o fB Ro n C a s s i a g l a u c a C ,Na n dPc o n t e n t su n d e r d r o u gh t c o n d i t i o n s 2.3 油菜素内酯对黄花决明化学计量比的影响如图3所示,干旱和B R 的交互作用极显著影响了植物地上部C /P ㊁N /P ,地下部C /N ㊁N /P (P <0.01)㊂植物地上㊁地下部C /N ㊁C /P ㊁N /P 分别在41.30~61.83,111.25~250.63,2.16~4.41,42.02~76.24,239.68~593.90,4.08~8.85之间㊂地上部C /N 在各干旱程度下均随B R 浓度的提高先减后增,Ⅱ组在正常水分及重度干旱下均高于Ⅰ组8.03%,23.25%,Ⅲ组在中度干旱下高于Ⅰ组27.79%㊂地下部C /N 则在中度干旱下随B R 浓度提高先减后增,Ⅲ组下C /N 最低,低于Ⅰ组21.90%㊂地上㊁地下部C /P分别与地上㊁地下部N /P 的变化趋于相近,正常水分下,地上部C /P ㊁N /P 在Ⅱ㊁Ⅲ组均显著低于Ⅰ组,分别下降15.49%,14.07%和21.64%,19.50%㊂图3 干旱条件下油菜素内酯对黄花决明C /N ㊁C /P ㊁N /P 的影响F i g .3 E f f e c t s o fB Ro n C a s s i a g l a u c a C /N ,C /P ,a n dN /Pu n d e r d r o u gh t c o n d i t i o n s 2701第4期李铭怡等:干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响2.4 油菜素内酯对土壤C ,N ,P 含量及化学计量比的影响干旱胁迫对不同B R 浓度处理的土壤C ,N ,P含量及其化学计量比影响不同(图4)㊂干旱㊁B R 及其交互作用对土壤C ㊁N ㊁P 含量及C /N ㊁N /P 均产生极显著的影响(P <0.01),而土壤C /P 仅在干旱及其与B R 的交互下有极显著的影响(P <0.01)㊂在各个水分处理下,Ⅱ㊁Ⅲ处理组的土壤C 含量均高于Ⅰ对照组㊂正常水分下Ⅲ处理组的土壤C 含量最高,高于Ⅰ对照组8.69%,而Ⅳ处理组的土壤C 含量最低,显著低于Ⅰ对照组14.98%㊂在中度干旱下,Ⅲ处理组的土壤N 含量较Ⅰ对照组显著提高了25.51%,同时较正常水分下Ⅲ处理组显著提高26.48%㊂土壤P 含量最高表现在中度干旱下Ⅲ处理组,较Ⅰ对照组显著提高了14.90%㊂土壤C/N ㊁C /P ㊁N /P 分别在2.54~4.41,3.64~7.16,1.00~2.21之间㊂在整个干旱条件下,Ⅱ组的土壤C /N 最低,而C /P ㊁N /P 最高㊂综上,黄花决明施用B R 能够在一定程度上影响土壤的C ㊁N ㊁P 含量及化学计量比㊂图4 干旱条件下油菜素内酯对土壤化学计量特征的影响F i g .4 E f f e c t s o fB Ro n s o i l s t o i c h i o m e t r i c c h a r a c t e r i s t i c su n d e r d r o u gh t c o n d i t i o n s 2.5 植物化学计量内稳性特征分析根据生态化学计量内稳性模型,植物N ㊁P ㊁C/N ㊁N /P 及C /P 的内稳性模型方程拟合结果不显著,均表现为绝对稳态(图5)㊂植物C 及地下部C /P 的内稳性模型方程拟合结果显著(P <0.05),其中地上部C ㊁地下部C 的1/H 的绝对值分别为0.76,1.32,均大于0.75,表现为敏感态(图5)㊂综合分析表明,干旱及B R 的影响下,土壤中的C 对黄花决明的生长和发育具有较大的影响,且植物地上部内稳性高于地下部㊂3701草地学报第32卷图5黄花决明化学计量内稳性特征F i g.5 C h a r a c t e r i z a t i o no f C a s s i a g l a u c a s t o i c h i o m e t r i ch o m e o s t a s i s2.6植物-土壤化学计量特征相关性分析干旱条件下外施B R对植物-土壤C㊁N㊁P含量及其化学计量比相关性的影响如表1所示㊂黄花决明与土壤化学计量特征间具有不同的相关关系,黄花决明地上部㊁地下部C均与土壤C㊁C/P呈极显著正相关(P<0.01),与土壤P呈极显著负相关(P< 0.01);地上部N与土壤N呈显著负相关(P< 0.05),与土壤N/P呈极显著负相关(P<0.01),而地下部N与土壤N/P呈极显著正相关(P<0.01);地上部㊁地下部P均与土壤P呈极显著正相关(P< 0.01);地上部C/N与土壤C呈极显著正相关(P< 0.01),与土壤C/N呈显著正相关(P<0.05),而地下部C/N与土壤化学计量特征间并无显著相关性;地上部㊁地下部C/P均与土壤P呈极显著负相关(P<0.01);地上部N/P与土壤N呈极显著负相关(P<0.01),与土壤C/N呈显著正相关(P<0.05),地上部㊁地下部N/P均与土壤N/P呈极显著正相关(P<0.01)㊂表1植物-土壤化学计量特征相关性表T a b l e1 P l a n t-s o i l s t o i c h i o m e t r i c c h a r a c t e r i z a t i o n c o r r e l a t i o n t a b l e地上部S h o o t地下部R o o tC N P C/N C/P N/P C N P C/N C/P S o i lC0.558**-0.005-0.0820.489**0.2820.0130.651**0.687**-0.2220.1690.533** S o i lN-0.160-0.337*0.1070.050-0.255-0.377*0.1700.327-0.068-0.0560.142 S o i lP-0.446**0.414*0.475**-0.606**-0.494**-0.220-0.552**-0.463**0.434**-0.250-0.610** S o i lC/N0.545**0.206-0.2220.357*0.490**0.383*0.3000.156-0.1120.1770.252 S o i lC/P0.574**-0.274-0.3280.646**0.461**0.1400.696**0.591**-0.392*0.2850.689** S o i lN/P0.196-0.478**-0.2380.430**0.173-0.0820.453**0.495**-0.2760.1160.461**注:*和**分别表示P<0.05和0.01N o t e s:*a n d**i n d i c a t e dt h a tP i s l e s s t h a n0.05a n d0.013讨论3.1外施油菜素内酯下植物株高㊁生物量特征外部形态和生长状况是植物受到干旱胁迫伤害最直观的表现,植物在逆境胁迫下可以通过调整代谢途径和方向,改变碳同化产物分配比例和方向,从而调节自身地上和地下生物量,改变植株形态,以适应或抵御逆境胁迫[22]㊂B R可以调节细胞伸长,调控细胞壁合成基因,影响细胞壁的合成,进而促进植株的生长[23]㊂本研究中,干旱胁迫对黄花决明的生长具有显著的抑制作用,施用B R增加了干旱胁迫下黄花决明的株高和地上㊁地下生物量,说明施用B R可以在一定程度上促进植物生长发育,缓解干旱胁迫所产生的抑制作用㊂3.2外施油菜素内酯下植物C,N,P含量及化学计量比特征干旱抑制植物气孔开放,减少蒸腾作用,影响植4701第4期李铭怡等:干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响物的光合作用,降低碳同化效率[24]㊂施用B R可以通过提高植物抗氧化酶活性,减少R O S过度积累,稳定细胞膜结构与功能,从而提高植物的光能利用效率,促进光合产物的积累[25]㊂本研究中,植物地上部㊁地下部C含量随干旱程度的加剧而减少,虽施用B R对地上部C含量并无显著提高作用,但在重度干旱下喷施B R处理组的地下部C含量有着显著提高了25.01%~46.81%㊂干旱胁迫严重影响植物的生理代谢,影响植物对N的吸收和利用,喷施B R能够促进氮的积累,提高氮吸收效率[26-28]㊂而本研究中,施用0.5m g㊃L-1的B R处理的地下部N含量随干旱程度加剧显著降低,这可能是由于高浓度地B R对氮素地积累起到了抑制作用[29]㊂此外,干旱胁迫下植物地上部㊁地下部P含量均表现为Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅰ,这说明施用一定浓度的B R 有助于促进植物P含量提高,最优浓度为0.2 m g㊃L-1,这与毛雪等[29]研究结果一致,不同的B R 浓度处理对植物营养元素含量的影响存在差异㊂C㊁N㊁P化学计量比是生态系统过程及其功能的重要特征,体现了C积累动态及N㊁P养分限制格局,揭示了生长速率与养分分配的关系[30]㊂植物C/N和C/P能够表示固C效率的高低,揭示植物在吸收营养的过程中对C的同化能力,反映植物的养分利用效率[31]㊂本研究发现,植物地上部C/N随干旱程度加剧整体呈下降趋势,而施用B R后地上部C/N出现一定程度的增高,表明B R能够提高黄花决明地上部的C同化能力及养分利用效率,同时外源B R能够促进干旱胁迫下幼苗根系的生长,增加其总根长㊁表面积㊁根体积和平均直径,缓解干旱胁迫对根系生长的抑制作用,这也有利于植物更深入吸收土壤中的水分及营养元素,维持植物正常生长[32]㊂而正常水分下,植物地下部C/N随B R浓度的提高呈下降趋势,这说明B R可能积极增加了对地上部C的分配,影响了植物地下部C/N[33]㊂正常水分条件下施用0.05m g㊃L-1及0.2m g㊃L-1的B R处理中,其植物地上部㊁地下部C/P㊁N/P均明显低于未施用B R的处理,这说明一定浓度的B R 可能会促进黄花决明对P的吸收㊂N/P是判断植物生产力元素限制的关键指标,一般认为N/P低于14表明植物生长受到N的限制,高于16则表明植物生长受到P的限制[34]㊂本研究中,干旱条件下黄花决明地上部㊁地下部N/P均小于14,对N元素的需求较大,这可能与植物功能特性及其对土壤养分和水分的利用策略有关,干旱影响了豆科植物黄花决明和根瘤菌共生体系中的光合作用㊁水分关系㊁生长活动㊁固氮酶活性等生理生化指标,导致N元素的利用效率降低[35]㊂3.3外施油菜素内酯下土壤C㊁N㊁P含量及化学计量比特征土壤作为植物营养元素的主要来源之一,其养分含量对植物的生长发育产生至关重要的影响[36]㊂通常情况下,干旱会抑制土壤中C㊁N元素的矿化效率,进而导致土壤中N和P含量的减少,影响植物对养分的吸收和利用[34]㊂研究发现,B R能够促进土壤无机物的转化,增加土壤中速效N的含量,改善根系的土壤环境,有利于植物生长发育[24]㊂本研究发现,土壤C㊁N㊁P含量整体均表现为Ⅱ㊁Ⅲ处理组较高,这可能与B R能够促进植物根系活动有密切联系,表明施用一定浓度B R的黄花决明更有利于土壤养分的积累,改善土壤质量㊂土壤化学计量比是衡量土壤质量的重要参数[37]㊂土壤C/N能够有效衡量微生物矿化有机物质与氮的矿化能力,在一定范围内其值越小越有利有机物质的分解,氮的有效性越高[37,38]㊂正常水分下,土壤C/N随B R浓度增加而提高,说明土壤中N的供应能力相对较弱,相对而言,微生物的分解能力下降,促进了土壤C含量的积累[39]㊂土壤C/P 被认为是磷元素矿化能力的重要指标,较低的C/P 利于微生物在有机质分解过程中的养分吸收,使得土壤中有效磷含量增多[37,40]㊂本研究发现,正常水分下施用B R的处理使得土壤C/P显著下降,这说明土壤磷的有效性得到提升,进而有利于提高植物根部对P元素的吸收能力[41]㊂此外,土壤N/P是评估土壤氮磷限制作用的重要指标,并用于确定养分限制的阈值㊂本研究中土壤N/P的变化范围为1.00~2.21之间,远低于中国土壤N/P平均值9.3,且由于土壤中的P元素迁移率较低且含量相对稳定,说明土壤中N元素是限制黄花决明生长的重要因子,这与阿的哈则等[42]研究结果较为一致,植被恢复过程中可适当增加氮素施肥量来改善土壤养分平衡㊂3.4外施油菜素内酯下植物-土壤化学计量特征的协同关联性内稳性能够反应植物对环境变化的适应能力,其大小通常与植物的适应策略以及对环境适应性的强弱有关[42]㊂植物对C,N,P元素的吸收途径不5701草地学报第32卷同,研究表明,植物地上部C元素可通过光合作用从大气中固定,因此其对土壤养分的依赖较弱,变化较为平稳[44]㊂而在本研究中,无论植物地上部㊁地下部C元素均表现为敏感态,这可能是由于植物地上部㊁地下部C含量均受到干旱程度的显著影响,进而使得C含量的整体变化趋势比较大,导致植物C的内稳性较差㊂此外,不同器官的内稳态表现出一定的差异,地上部元素及其比值的稳定性较地下部更强㊂干旱胁迫使黄花决明在生长中受到养分限制,而B R的施用可以缓解其限制条件,对植物根系活动有一定的激发作用,促进植物根系将养分传输到地上部器官中,从而优先调节并维持植物地上部的内稳性,使其适应外界的环境变化[43]㊂B R影响植物的资源分配策略,有效缓解干旱胁迫㊂植物和土壤间的C,N,P及化学计量互作关联,是养分循环在生态系统中的内在调控机制[45]㊂本研究中,干旱胁迫下施用B R后植物养分与土壤养分之间均存在不同程度的相关性㊂余杭等[46]的研究表明土壤C含量与叶㊁根系C含量均无显著相关性,但本研究中黄花决明地上部㊁地下部C分别与土壤C具有极显著的相关性,这可能是因为干旱影响了植物的光合作用,进而影响植物在大气中吸收固定C元素,从而加强了植物与土壤间的物质交互㊂植物地下部N与土壤N间无显著相关性,而地上部N与土壤N间显著负相关,这说明黄花决明不同器官与土壤养分特征有着不同的关系,可能与植物不同器官执行的功能及不同元素参与的生理过程不同有关㊂黄花决明地上部㊁地下部P与土壤P具有明显正相关关系,可知土壤P含量的高低很大程度上决定了植物对P的吸收能力,这与罗艳等[47]的研究一致㊂此外,黄花决明地上部C/N㊁C/P分别与土壤C/N㊁C/P呈正相关,这说明土壤养分状况对黄花决明的养分利用效率有较大的影响㊂4结论干旱胁迫显著影响了黄花决明的生长,施用B R能够调节植物的养分吸收策略,进而提升黄花决明对干旱胁迫的抵御能力,一定程度上提高了植株高度,增加了地上㊁地下生物量㊂黄花决明与土壤中C,N,P等元素以及化学计量比之间存在密切的相关性,体现了黄花决明对特定生境的适应能力㊂此外,N元素限制影响了植物的生长及土壤养分的积累,因此,充分考虑土壤中N元素供应状况,合理补给N元素可为植被混凝土生态修复提供一定的参考价值㊂参考文献[1]赵冰琴,夏振尧,许文年,等.工程扰动区边坡生态修复技术研究综述[J].水利水电技术,2017,48(2):130-137[2] F A I Z H,N G S,R A HMA N M.As t a t e-o f-t h e-a r tr e v i e w o nt h ea d v a n c e m e n to fs u s t a i n a b l ev e g e t a t i o nc o n c r e t ei ns l o p e s t a b i l i t y[J].C o n s t r u c t i o na n dB u i l d i n g M a t e r i a l s,2022(326): 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温度胁迫对三七光合特性及生理指标的影响
温度胁迫对三七光合特性及生理指标的影响作者:左应梅张金渝杨天梅杨绍兵杨维泽李纪潮杨美权许宗亮简邦丽来源:《南方农业学报》2017年第12期摘要:【目的】研究三七对温度胁迫的生理响应,揭示三七的耐寒和耐热机制,为三七抗逆品种的选育、区域化种植和栽培管理提供理论依据。
【方法】以盆栽生长第2年的三七植株为试验材料,利用人工气候培养箱进行5、10、25(对照)和35℃温度处理,持续处理48 h 后测定三七叶片的光合特性及叶绿素含量、保护酶活性等生理指标,并分析其变化规律。
【结果】在5~25℃的温度条件下,三七叶片的叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)和总叶绿素[Chl(a+b)]含量呈先升后降的变化趋势,与25℃处理相比,5℃处理分别降低21.91%、23.30%和22.78%,10℃处理分别提高51.69%、52.43%和51.96%,差异均达显著水平(P max)、表观量子效率(a)、光饱和点(LSP)、净光合速率(P n)、气孔导度(G)和蒸腾速率(T r)均显著下降,胞间二氧化碳浓度(C i)显著升高,光补偿点(LCP)呈先升后降的变化趋势;高温胁迫下,三七叶片的P max、LSP、P n、G s和T r均显著下降,C i、a和LCP则呈上升趋势。
在低、高温胁迫条件下,三七叶片的过氧化氢酶(CAT)活性显著降低,过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性总体上显著升高;丙二醛(MDA)含量变化不明显。
低温胁迫下三七叶片的可溶性蛋白含量显著升高。
【结论】低、高温胁迫均显著抑制三七的光合能力。
低温胁迫下,三七主要通过提高POD和SOD活性,增加可溶性蛋白和叶绿素含量来增强其抗冷性;高温胁迫下,三七主要通过提高POD和SOD活性来增强其抗热性。
关键词:三七;温度胁迫;光合特性;生理特性中图分类号:S567.211 文献标志码:A 文章编号:2095-1191(2017)12-2145-070引言【研究意义】三七[Panax notoginseng(Burk.)F.H.Chen]为五加科人参属多年生药用植物,是我国传统常用名贵药材,也是云南省最具特色的药用生物资源。
基于自然的解决方案在北方防沙带生态屏障建设中的应用
第44卷第8期2024年4月生态学报ACTAECOLOGICASINICAVol.44,No.8Apr.,2024基金项目:国家重点研发计划项目(2022YFF1303200)收稿日期:2023⁃10⁃06;㊀㊀网络出版日期:2024⁃01⁃30∗通讯作者Correspondingauthor.E⁃mail:yangchongyao@lcrc.org.cnDOI:10.20103/j.stxb.202310062139罗明,刘世梁,高岩,孙雨芹,杨崇曜,张琰,胡俊涛.基于自然的解决方案在北方防沙带生态屏障建设中的应用.生态学报,2024,44(8):3121⁃3131.LuoM,LiuSL,GaoY,SunYQ,YangCY,ZhangY,HuJT.ApplicationoftheNature⁃basedSolutionsconceptintheecologicalbarrierconstructionintheNorthernSandPreventionBelt.ActaEcologicaSinica,2024,44(8):3121⁃3131.基于自然的解决方案在北方防沙带生态屏障建设中的应用罗㊀明1,2,3,刘世梁4,高㊀岩1,2,3,孙雨芹1,2,3,杨崇曜1,2,3,∗,张㊀琰1,胡俊涛11基于自然的解决方案亚洲中心,北京㊀1000352自然资源部国土整治中心(土地科技创新中心),北京㊀1000353自然资源部土地整治重点实验室,北京㊀1000354北京师范大学环境学院,北京㊀100875摘要:基于自然的解决方案(NbS)通过自然资源高效利用和适应性生态系统管理应对多样化挑战,是国际上普遍认可的生态恢复前沿理念,我国的国家生态屏障建设从本质上是中国特色的NbS,具有系统性㊁综合性和多尺度特征㊂NbS的对象㊁主体㊁目标以及方案等方面与生态屏障的建设思路上高度契合,相关准则能够为生态屏障建设提供全面的理论思路和实践框架㊂以北方防沙带生态屏障带为例,从北方防沙带的生态问题入手,深入剖析了NbS与探讨了北方防沙带生态屏障之间的耦合关系,从 格局⁃过程⁃尺度 机理㊁ 服务⁃价值⁃福祉 路径和 保护⁃修复⁃管理 体系角度对NbS实施准则和北方防沙带生态屏障进行了阐述;并结合基于自然解决方案的北方防沙带案例分析,总结了NbS在北方防沙带生态屏障建设中的未来发展趋势和面临的挑战㊂关键词:基于自然的解决方案(NbS);北方防沙带;生态修复;生态系统服务;人类福祉ApplicationoftheNature⁃basedSolutionsconceptintheecologicalbarrierconstructionintheNorthernSandPreventionBeltLUOMing1,2,3,LIUShiliang4,GAOYan1,2,3,SUNYuqin1,2,3,YANGChongyao1,2,3,∗,ZHANGYan1,HUJuntao11Nature⁃basedSolutionsAsianHub,Beijing100035,China2LandConsolidationandRehabilitationCenter(LandScienceandTechnologyInnovationCenter),MinistryofNaturalResources,Beijing100035,China3KeyLaboratoryofLandConsolidationandRehabilitation,MinistryofNaturalResources,Beijing100035,China4SchoolofEnvironment,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,ChinaAbstract:Nature⁃basedSolutions(NbS)isagloballyrecognisedapproachtoeffectivelyaddressesvariouschallengesthroughtheefficientuseofnaturalresourcesandadaptivemanagementofecosystems.TheconstructionofnationalecologicalbarriersinChinaisanexampleofNbSwithdistinctiveChinesecharacteristics.Theseecologicalbarriershavesystematic,comprehensiveandmulti⁃scalecharacteristics,whicharecloselyrelatedtotheobjectives,approachesandinterventionsofNbS.RelativeguidelinesassociatedwithNbSprovideacomprehensivetheoreticalbasisandpracticalframework.TheNorthernSandPreventionBeltstretchesacrossnorthernChina,includingsixnationalkeyecologicalfunctionareas,andplaysanimportantroleinpreventingencroachmentofwindandsand.Throughtheimplementationofaseriesofecological2213㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀44卷㊀protectionandrestorationprojectsintheregion,anecologicalbarriersystemhasbeenformed,resultinginanincreaseinvegetationcover,areductionindisasters,anincreaseinbiodiversityandanoverallimprovementintheecologicalqualityoftheregion.However,ithighlightstheissuesofecologicalandsocialvulnerabilities,notablecontradictionsbetweenecologicalprotectionandresourceuse,theimpactofhumanactivitiesandclimatechange,theneedtofurtherstrengthentheeffectivenessofecologicalgovernance,andweakawarenessofpublicparticipation.ThelargespatialspanoftheNorthernSandPreventionBelt,thecomplexityoftheecosystemandtheexistenceofcomplexecologicalprocesseswithinitrequiretheapplicationofNbSfortheintegratedmanagementoftheregion.TakingtheconstructionoftheecologicalbarrierbeltoftheNorthernSandControlBeltasanexample,thispaperprovidesanin⁃depthanalysisofthecouplingrelationshipbetweenNbSandecologicalbarriers,whichsharethesameobjectivesintermsofsolvingmajorsocietalchallenges,systemicthinking,ecologicalorientation,multi⁃objectivesynergy,spatialmatchingandprocessmanagement.Thispathisunderpinnedbythetheoreticalfoundationofpattern⁃process⁃scaleandguidedbytheoverarchinggoalofservice⁃value⁃well⁃being.Theprinciplesofprotection⁃restoration⁃managementareappliedtofacilitateecologicalprotectionandrestorationefforts.Alogicalframeworkfortheprotection⁃restoration⁃managementprogrammesystemisalsoproposed.ItanalysedthepracticalcasesoftheNorthernSandPreventionBelt,suchastheUlansuhaiNurWatershedinInnerMongoliaandtheKekeyaEcologicalManagementProjectinXinjiangᶄsAksuBasin,andsummarisedtheresearchdirections,suchasstrengtheningtheresearchonthecouplingmechanismofNbSelementsunderthebackgroundofecologicalprotectionandrestorationfortheconstructionofecologicalbarriersintheNorthernSandPreventionBeltinthefuture,exploringthewaysofapplyingthefulllifecycleofNbSconceptsandtechnologieswiththemethodsofeffectivenessassessment,andpromotingthesynergyofecologicalimprovementandfoodsecurity,watersecurity,economicdevelopmentandothermultiplesocialchallenges.KeyWords:Nature⁃basedSolutions(NbS);NorthernSandPreventionBelt;ecologicalrestoration;ecosystemservices;humanwell⁃being我国是世界上沙漠化最严重的国家之一,特别是北方地区由于地处干旱和半干旱气候区,干燥少雨,植被稀疏,沙漠广布,是典型的生态脆弱区,受气候变化和人地关系不相协调等因素影响,成为我国主要的风沙策源区[1]㊂据第六次全国荒漠化和沙化调查统计,截至2019年,全国荒漠化土地总面积已达到25737.13万hm2,占我国国土总面积的26.81%[2]㊂其中,我国北方风蚀区总面积达340万km2[3],沙化土地面积占国土面积的17.93%[4]㊂草场退化严重㊁土壤风蚀沙漠化和沙尘暴频发不仅严重影响本地区生产生活,也对我国东部地区乃至周边国家造成环境污染[5]㊂为治理风沙灾害,我国自20世纪50年代起开始在北方干旱区建设防沙带,先后实施了一系列生态修复工程,如:京津风沙源治理工程㊁三北防护林体系建设工程㊁退牧还草工程㊁沙区自然保护区及沙化土地封禁保护区㊁山水林田湖草沙一体化生态保护修复等生态工程[6 7]㊂经过几十年建设,北方防沙带目前已形成自西向东㊁连片分布的生态屏障体系,北方防沙带通过改变地表生物地球化学过程抑制风蚀,增加植被盖度㊁灾害减少,生物多样性增加,局地生态质量提升,对保障北方地区社会经济可持续发展发挥了重要作用[8]㊂防风固沙是北方防沙带生态系统最重要的服务功能,主要表现在能够减少沙尘暴并降低其对农业㊁工业和交通的影响,具体来说,通过植被的结构和过程,生态系统可以减少风蚀导致的土壤侵蚀[9],北方防沙带也成为我国 两屏三带 中的生态屏障体系重要部分,在国家生态安全战略格局中具有重要的地位[1]㊂随着国家对北方防沙带的生态保护与修复投入不断增加,使得我国生态环境得到一定的改善,但总体形势仍然不容乐观㊂在北方防沙带生态屏障建设中,由于生态工程工期长㊁地域广㊁恢复时间长㊁过程复杂,维持生态屏障的可持续性管理具有重要意义[10]㊂因此,需要寻求一种和谐型的发展模式,提高生态系统的服务功能㊂从适应性管理㊁应对各类社会挑战和提升人类福祉等角度来看,国际上所倡导的基于自然的解决方案(NbS)是具有重要的现实意义,也是自然保护领域的创新与变革的方向[11]㊂虽然NbS是近10年才逐渐被认可和广泛使用的新的概念,其内涵和目标与生态屏障的总体目标是一致的,相关的理念和方案可以应用于生态屏障的建设㊂本文以北方防沙带为例,梳理了北方防沙带目前面临的生态问题,剖析NbS与探讨了北方防沙带生态屏障建设内涵关系,总结了NbS在北方防沙带生态屏障建设中应用,并从不同角度分析北方防沙带屏障建设的NbS路径,提出了未来发展趋势和相关建议㊂1㊀中国北方防沙带的概述1.1㊀北方防沙带布局北方防沙带横跨我国北部,呈细长带状分布,东起大兴安岭,西至新疆准噶尔盆地(71ʎ34ᶄ 125ʎ43ᶄE,26ʎ45ᶄ 43ʎ53ᶄN),跨越青海㊁内蒙古㊁宁夏㊁甘肃等9个省(区㊁市),由西往东分为三段:塔里木防沙屏障带㊁河西走廊防沙屏障带和内蒙古防沙屏障带,包括了京津冀协同发展区和阿尔泰山地森林草原㊁科尔沁草原㊁浑善达克沙地㊁阴山北麓草原㊁塔里木河荒漠和呼伦贝尔草原6个国家重点生态功能区㊂北方防沙带以不同类型的草原㊁荒漠㊁林网等生态系统为主要形态,充当了阻止风沙对人类生活环境的侵袭的屏障作用[12]㊂2020年,我国颁布了‘全国重要生态系统保护和修复重大工程总体规划(2021 2035年)“(以下简称 双重规划 ),将全国重要生态系统保护和修复重大工程规划布局在包含北方防沙带的 三区四带 ㊂2021年,在双重规划总体安排的基础上,进一步发布了‘北方防沙带生态保护和修复重大工程建设规划(2021 2035年)“,以防治沙化和荒漠化为目标,重点部署了6项重点工程和29个重点项目,总面积达到183万km2[13]㊂图1㊁图2显示的是两屏三带的北方防沙带生态屏障和双重规划北方防沙带工程位置㊂北方防沙带的生态保护和修复工作,对于国家战略如京津冀协同发展㊁西部大开发和 一带一路 等的顺利实施具有重要意义,并保障中华民族的生存和发展空间㊂图1㊀ 两屏三带 北方防沙带生态屏障Fig.1㊀ TwoBarriersandThreeBelts ecologicalbarriersintheNorthernSandPreventionBelt3213㊀8期㊀㊀㊀罗明㊀等:基于自然的解决方案在北方防沙带生态屏障建设中的应用㊀图2㊀北方防沙带生态保护和修复重大工程建设规划Fig.2㊀TheconstructionplanformajorprojectsforecologicalprotectionandrestorationintheNorthernSandPreventionBelt1.2㊀北方防沙带的屏障功能与生态问题生态屏障是国家重要的生态安全战略格局,其特征是为人类的可持续发展提供所需的生态系统服务,其功能是指对屏障生态系统内㊁外人类赖以生存的环境的保护效应,可以概括为缓冲㊁过滤器㊁庇护㊁隔板㊁水源涵养和精神美学等功能[14 15]㊂北方防沙带以防风固沙为主导功能,呈现出区域分异性,对于屏障功能的修复与建设需要考虑屏障本身的地域性㊁梯度性㊁动态性和外部性特点,从山水林田湖草沙生命共同体理念出发,考虑屏障的综合性㊁立体性和尺度性,结合修复的目标,对关键地带不同生态系统通过防御㊁保护㊁恢复和提升等措施,提升其生态功能,谋求生态安全㊂北方防沙带受自然因素与人为因素综合影响,森林㊁草原功能退化,河湖㊁湿地面积减少,水土流失严重,水资源短缺㊂北方防沙带年降水量少,蒸发量大,风沙灾害频繁,由于长期过度放牧㊁乱采挖草药和灌木以及非法圈占草场等人为破坏,北方防沙带植被普遍退化㊂虽然我国荒漠化和沙化状况持续好转,沙区生态状况呈现 整体好转,改善加速 ,荒漠生态系统呈现 功能增强,稳中向好 的态势[2],但当前北方防沙带生态屏障建设仍然是初步的㊁阶段性的,沙漠化防治和治理任务艰巨,生态屏障建设依旧是长期的㊁持续的工程㊂基于目前的相关研究结论,北方防沙带的生态问题及其驱动因素主要表现在以下几个方面:(1)北方防沙带的自然禀赋差,基础脆弱,存在生态脆弱性和社会脆弱性㊂草原退化㊁沙化面积广阔,林草植被质量不高,远低于全国平均水平;部分河流断流㊁湖泊湿地面积萎缩甚至消失,局部地区地下水超采严重;调查表明,全国沙化土地中,降水量位于200mm以下的面积超过78%,200 400mm面积超过16%,植被盖度低于40%的沙化土地面积占全国沙化土地总面积的76%[2]㊂研究表明,屏障带不同区域的防风固沙功能差异的原因与各地植被覆盖密切相关[16]㊂总体上,内蒙古防沙屏障带大于河西走廊,最小的是塔里木防沙屏障带,防风固沙能力较弱的区域主要分布在塔里木盆地,阿拉善高原以及内蒙古浑善达克沙地[12]㊂但总体上,2005 2015年生态系统质量稳中有升,但在局部存在退化现象[17]㊂提升生态系统多样性㊁稳定性和持续性是保护和修复的核心内容,目前北方防沙带的生态系统质量和稳定性不容乐观,社会⁃生态系统脆弱性是北方防沙带建设的重大障碍,社会系统和生态系统两者之间相互耦合互动,4213㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀44卷㊀相互影响反馈,因此人地系统耦合的系统治理是解决生态问题的重要策略㊂(2)生态保护与资源利用矛盾突出,需要提升水土资源匹配和山水林田湖草沙要素的稳定性维持途径㊂防沙带生境敏感脆弱,生物多样性水平低,生态保护压力大,动植物自然栖息地受扰,野生物种减少,外来有害生物入侵严重,生物多样性受损;基于土地覆被转类指数的研究结果显示2000 2005年宏观生态状况变差,而2005 2010年和总体的2000 2010年宏观生态状况趋好;防风固沙功能 低 等级占60%以上,具有较大的开发潜力,2010年防风固沙总价值达到400亿元以上,其中以保持土壤肥力的价值占比最高,达到75%以上[18]㊂水资源供给结构性矛盾突出,生态用水比例低,水土资源不匹配㊂(3)人类活动和气候变化灾害风险不容忽视,生态效应具有空间分异和尺度特征,需要考虑生态系统时空演变特征㊂北方防沙带人类开发活动和资源利用监督管理缺乏,区域矿产资源丰富,草原超载㊁露天采矿和耕地滥垦仍较多,对生态系统破坏问题突出㊂气候变化主要表现在极端气候频发,高温和强降雨等产生较大的风险,虽然目前我国荒漠化地区年均降水量总体呈弱增加趋势,但存在区域差异㊂研究表明,受人类活动和气候变化影响,屏障带生态系统格局相对稳定,自然生态系统面积呈增加趋势,但是农田㊁森林㊁草地之间转换较为频繁,各分屏障带表现有较大差异[17]㊂沙尘暴较为频繁的区域分布于河西走廊和阿拉善高原㊁南疆盆地南缘及内蒙古中部[12]㊂(4)防治与治理提升了生态系统服务,但成效需要巩固,任务艰巨㊂研究表明,内蒙古东部防风固沙总量呈总体上升趋势,主要归功于该地区实施的一系列生态工程[6,19 20]㊂鄂尔多斯(位于北方防沙带)生态系统提供的防风固沙服务使得下风向的受益地区降尘量减少了约2.87ˑ108t,受益区面积约1.66ˑ106km2,约5.08ˑ108人受益[15]㊂京津风沙源土地利用变化情形风蚀面积总体减少,尤其是2010 2015年间减小了4.10%,说明京津风沙源治理工程发挥了重要作用[21]㊂但目前已经治理的沙化土地中,初步治理和中等治理的占国土总面积的90%以上,并存在大量沙化趋势的土地,需进一步巩固和提升治理成效[2]㊂(5)公众参与意识薄弱,保护与发展的矛盾突出,人类福祉需要提升㊂公众参与对北方防沙带保护修复起着至关重要的作用,目前仍缺乏公众的积极有效的参与,大多数公众仍处于观望状态,主要原因是公众缺乏对生态环境问题的科学性理解和认识,参与建设的渠道不足,与政府互动畅通的有效平台还未搭建成熟,信息公开机制㊁环保激励机制和法律保障机制不完善,影响了公众参与的积极性㊁主动性和创造性㊂北方防沙带的协调保护与发展,需要考虑到区域产业发展对资源依赖程度,以及当地居民生计的可持续问题[22]㊂1.3㊀生态保护修复主攻方向基于‘全国重要生态系统保护和修复重大工程总体规划(2021 2035年)“,北方防沙带重点工程包括京津冀协同发展生态保护和修复㊁内蒙古高原生态保护和修复㊁河西走廊生态保护和修复㊁塔里木河流域生态修复㊁天山和阿尔泰山森林草原保护和三北地区矿山生态修复(图2)㊂主要是以推动森林㊁草原和荒漠生态系统的综合整治和自然恢复为导向,全面保护森林㊁草原㊁荒漠㊁河湖㊁湿地等生态系统,持续推进防护林体系建设㊁退化草原修复㊁水土流失综合治理㊁京津风沙源治理㊁退耕还林还草,深入开展河湖修复㊁湿地恢复㊁矿山生态修复㊁土地综合整治㊁地下水超采综合治理等,进一步增加林草植被盖度,增强防风固沙㊁水土保持㊁生物多样性等功能㊂在生态保护与修复过程中,突出沙化土地封禁保护,强化禁垦(樵㊁牧㊁采)㊁封沙育林育草㊁网格固沙障等建设;落实禁牧休牧制度,促进草原休养生息,执行原生沙漠和原生植被封禁保护制度,在主要风沙口㊁沙源区和沙尘路径区推行冬季免耕留茬制度等,相关的制度㊁技术和措施符合基于自然的解决方案的基本理念㊂2㊀基于自然的解决方案的基本原则2.1㊀NbS概念框架㊀㊀NbS就是采取行动保护㊁养护㊁恢复㊁可持续利用和管理自然或经改造的陆地㊁淡水㊁沿海和海洋生态系5213㊀8期㊀㊀㊀罗明㊀等:基于自然的解决方案在北方防沙带生态屏障建设中的应用㊀统,以有效和适应性地应对社会㊁经济和环境挑战,同时对人类福祉㊁生态系统服务㊁复原力和生物多样性产生惠益[23],作为一个整体性和系统性引领下的理念,旨在保护㊁持续性管理㊁修复自然或改善生态系统的行动,以高效解决社会挑战,比如气候变化㊁粮食安全㊁水安全㊁人类健康㊁自然灾害㊁社会和经济发展㊁生态环境退化与生物多样性丧失等问题,同时还旨在提供人类福祉和生物多样性带来的福利,可以认为是所有以自然为基础㊁为环境和人类带来利益的各种相关做法的统称[24]㊂NbS是积极地利用生态系统的服务功能,应对人类社会面临的重大危机与风险,从而助力实现可持续发展目标(SDGs)的一个整体概念(图3)㊂图3㊀基于自然的解决方案概念框架[22]Fig.3㊀ConceptualFrameworkofNature⁃basedSolutions2.2㊀NbS的准则和指标体系世界自然保护联盟(IUCN)提出了NbS实施的8项准则和28项指标[25],在具体项目实施过程中,可以依据NbS的原则使项目规范化,并鼓励项目管理者根据各项指标对NbS项目进行自我评估和改进,确保项目的科学性㊁合理性与包容性,NbS包括了一系列的基于生态系统的手段,比如其基于生态系统的适应(EbA)㊁基于生态系统的灾害风险减缓(Eco⁃DRR)㊁自然或基于自然的基础设施(EI)㊁绿色基础设施(GI)和基于自然的气候解决方案(NCS),核心理念包括了自然为本㊁系统思维㊁多目标协同㊁尺度匹配和适应管理,也包括基于生态系统的原则在农业实践㊁粮食系统和水资源管理方面的应用[26]㊂2.3㊀NbS与国土空间保护与修复‘全国重要生态系统保护和修复重大工程总体规划(2021 2035年)“和‘山水林田湖草生态保护修复工程指南(试行)“的颁布,进一步引领了国土空间生态保护修复工作的实施,NbS所提倡的核心理念㊁准则和相关的方法㊁工具和措施,对推动保护与修复具有重要的启示作用和借鉴意义㊂NbS是遵循自然演变或自然演替的路径,采取保护㊁修复或重建的辅助措施开展生态保护㊁修复和重建工作,相关指南也强调了对不同生态系统受损程度开展不同修复路径㊂NbS中的景观尺度㊁生态系统尺度以及场地尺度三个层级对应指南的项目区尺度㊁保护修复单元尺度㊁子项目尺度㊂NbS更多的强调和支撑生态系统的稳定性㊁可持续性和服务性,这与目前我国国土空间生态保护修复工作中,强调生物多样性保护,重视生态成效评估等具有很高的契合度㊂6213㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀44卷㊀3 北方防沙带生态保护修复工程中的自然解决方案理念北方防沙带建设的目标是防治荒漠化,治理京津冀风沙源头,改善生态环境,保障区域可持续发展,这与NbS解决社会挑战,实现人与自然和谐共生的理念高度契合㊂具体来说,两者在以下几个方面目标一致㊂1)解决重大社会挑战㊂防沙带建设解决了北方地区严重的荒漠化问题;NbS也强调解决气候变化㊁生物多样性流失等社会挑战㊂2)系统思维㊂防沙带建设需要考虑林草水土综合配置,以提高生态系统服务功能;NbS强调整体系统优化㊂ 生命共同体 尊重自然㊁顺应自然㊁保护自然 已日益成为国土空间规划以及生态保护修复工作的共识性理念㊂3)生态本位㊂防沙带恢复和重建了生态系统,NbS强调保护生态系统完整性㊂4)多目标协同㊂防沙带建设既解决了当地的生态问题,也提高了人居环境;NbS也能实现多重目标㊂NbS涵盖了 生态系统修复 生态系统保护 生态系统管理 解决特定问题 和 基础设施建设 五大范畴[21]㊂5)空间匹配㊂防沙带根据本地气候㊁地形设计样带分布;NbS强调空间尺度匹配㊂国家政府从 十一五 起就越来越关注国家生态功能区战略,生态屏障建设作为区域尺度上提升生态功能的重要途径,能够有效减轻各种自然灾害带来的财产损失,能够为国家和区域提供生态安全保障[12]㊂6)过程管理㊂防沙带建设需要配套管护措施促进林草恢复,NbS提出适应性管理㊂北方防沙带由于空间跨度大,生态系统复杂,生态因子多元化,其内部存在复杂的生态过程,而NbS是基于证据的方法,建立在对特定生态系统的深入了解基础之上,实施NbS需要充分了解其结构和生态过程㊂因此,从NbS内在的因素复杂的耦合机理方面,研究重点生态区的山水林田湖草沙要素间生态耦合机制及其生态系统的稳定性维持机理是开展生态修复实施的科学基础㊂北方防沙带生态系统质量和稳定性是发挥生态屏障功能的基础,也是提升生态系统服务的基础,有利于生态屏障的可持续性,NbS围绕应对可持续发展挑战,通过管理生态系统服务和自然资本,并利用自然以应对社会⁃经济⁃环境三者耦合的可持续发展的挑战,在不同区域的人地系统耦合关系,能够有效链接知识⁃科学⁃决策㊂因此,从NbS内在因素关联㊁主导生态系统服务提升㊁生态系统稳定性维持和可持续性方面,北方防沙带体现了NbS的理念㊂NbS相关准则和屏障建设在机理㊁实施路径和逻辑体系上存在密切的耦合关系㊂从生态屏障的机理上, 格局⁃过程⁃尺度 是生态屏障建设的理论基础,也是景观生态学原理在NbS的体现㊂ 两屏三带 是生态安全格局的总体框架,是宏观尺度上生态和社会经济系统的空间布局,不同生态系统在空间的配置和连接性等对生态屏障的功能至关重要,NbS考虑景观的总体格局,采取系统性㊁整体性来保护和恢复自然㊂而格局涉及到生态系统和社会经济系统之间的相互作用和反馈,生态屏障的功能(如碳汇㊁水源保护和生物多样性保护)可以通过生态过程(如能量流动㊁物质循环和生物互作用)来维持,而NbS强调生态过程的完整性和生态系统韧性,关注生态系统的自然过程,重视景观尺度的生物多样性㊁构成㊁结构㊁功能㊁连通性和外部威胁的评估㊂从尺度上来看,生态屏障格局和过程在不同空间和时间尺度上具有显著差异,国家尺度的两屏三带,在同一屏障带内,也会因为自然地理条件差异而表现出不同的功能,NbS关注的尺度也可以从小尺度的国土空间管理和生态系统恢复到大尺度的气候变化缓解和适应措施,选择合适的尺度是NbS的重要的标准㊂服务⁃价值⁃福祉 主线贯穿生态保护与修复的实施路径,生态屏障具有生物多样性保育功能和供给㊁调节等生态系统服务能力,如水源涵养㊁土壤保持㊁防风固沙等生态服务,也会形成生态产品,从而包括市场价值或非市场价值的内容,通过提供生态服务和创造价值,生态屏障可以增强人类的福祉㊂例如,生态屏障可以提高水源的稳定性和质量,从而提高人类的健康和生活质量㊂而NbS强调不同的生态系统的自然经济价值和非经济价值,鼓励利用生态补偿来激励自然保护,进而提高人与自然和谐共生的福祉㊂保护⁃修复⁃管理 是NbS的方案体系,也是生态屏障建设的逻辑体系,NbS接受自然保护的规范和原则,强调优化设计和经济可行性的生态修复,重视基于证据的适应性管理,识别和处理短期经济利益和长期㊁全部的生态系统服务的未来选择之间的权衡,总体的行动设计是动态的体系㊂我国生态屏障建设中,保护是基础,通过规划等手段划定生态红线㊁重点生态功能区,修复和保护在生态屏障建设中相辅相成,修复通过识别生态7213㊀8期㊀㊀㊀罗明㊀等:基于自然的解决方案在北方防沙带生态屏障建设中的应用㊀8213㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀44卷㊀系统退化的关键区与优先区,以提升主导生态系统服务为目标开展修复,而生态屏障建设作为我国的长期策略,需要通过科学研究㊁监测评估和适应性管理等手段实现㊂总体上,生态屏障和NbS实施中,都是多层面㊁多尺度和多过程的动态系统,需要通过 格局⁃过程⁃尺度 机理㊁ 服务⁃价值⁃福祉 路径和 保护⁃修复⁃管理 体系的理论框架进行研究和实践(图4)㊂因此,北方防沙㊂带生态安全屏障可以说是中国的NbS实践,对于国际上NbS的建设也具有重要的借鉴意义Array图4㊀生态屏障建设体系与基于自然解决方案(NbS)理念的耦合逻辑框架Fig.4㊀LogicalframeworkforthecouplingofecologicalbarrierconstructionsystemandNature⁃basedSolutionsconcept4㊀自然解决方案理念应用于具体案例工程启示NbS原则优化工程的实施效果和稳定性的同时,也促进人与自然的和谐共生,对于不同工程实践,往往从三个方面来刻画其不同类型,即涉及多少生物多样性及生态系统的工程化程度㊁能够提供多少生态系统服务和涉及多少的利益相关者群体[27]㊂因此,利用回顾性分析北方防沙带具体案例工程,可以对NbS应用于实践的路径及其成效有更好的理解㊂4.1㊀内蒙古乌梁素海流域生态保护修复工程乌梁素海流域地处内蒙古西部巴彦淖尔市境内,西连乌兰布和沙漠,南临黄河,东部毗邻乌拉山国家森林公园,北部与阴山山脉和乌拉特草原相接,流域总面积约1.63万km2㊂乌梁素海是中国第八大淡水湖,是黄河流域最大的功能性湿地,也是荒漠⁃半荒漠地区罕见的湿地,是 北方防沙带 的关键地区,承担着调节黄河水量㊁保护生物多样性㊁改善区域气候等重要功能㊂而流域内的河套灌区也是中国三大灌区之一和重要的商品粮油生产基地,对于保障国家粮食安全也至关重要[28]㊂在此背景下,应用NbS有效推进了乌梁素海流域社会⁃经济⁃生态协同发展㊂在项目规划设计中已明确 实现乌梁素海流域生态环境持续改善与绿色高质量发展,提升 北方防沙带 生态系统服务功能,保障黄河中下游水生态安全 的目标,即协同应对经济与社会发展㊁食品安全㊁水安全㊁环境退化与生物多样性丧失4类社会挑战㊂项目充分根据尺度进行设计,根据流域内不同的自然地理单元和主导生态系统类型,分成乌兰布和沙漠㊁。
野生稻近等基因系应答低温胁迫的生理生化指标分析
野生稻近等基因系应答低温胁迫的生理生化指标分析作者:曾智驰章司晨石小翠陈保善李文兰来源:《广西植物》2021年第05期摘要:為了解水稻耐冷的生理机制,该文以野生稻近等基因系耐冷水稻品种DC907和其不耐冷受体亲本9311为材料,通过对水稻幼苗低温胁迫处理,检测分析了丙二醛(MDA)、超氧阴离子(O2-)、可溶性糖以及抗氧化酶类[超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)]等生理生化指标的变化,并采用隶属函数法综合评价两个品种的耐冷能力。
结果表明:(1)O2-产生速率、MDA含量和可溶性糖含量都随着低温胁迫时间增加而逐渐升高,在低温胁迫过程中9311的MDA含量和O2-产生速率均高于DC907,在低温胁迫后期DC907的可溶性糖含量显著高于9311。
(2)在低温胁迫过程中,DC907的抗氧化酶(CAT、POD、SOD和APX等)活性均高于9311,其中CAT、POD随低温胁迫时间增加酶活性增强,SOD和APX随低温胁迫时间增加呈现先降低后升高的趋势。
(3)这些生理指标的隶属函数值排序与平均隶属函数值排序一致,说明这些指标与水稻的耐冷性密切相关。
从隶属函数值综合评价的结果看出,DC907的耐冷能力比9311强,与大田观测结果相符。
关键词:水稻,低温胁迫,生理指标,丙二醛,超氧阴离子,抗氧化酶,隶属函数中图分类号: Q945文献标识码: A文章编号: 1000-3142(2021)05-0813-10Abstract: In order to understand the physiological mechanism of cold tolerance in rice, the cold stress treatment of rice seedlings was carried out in a cold-tolerant near-isogenic line DC907 and its cold-tolerant receptor parent 9311 under simulated low temperature environment at 8 ℃ for 1,3, 5 d. The changes of physiological and biochemical indexes such as malondialdehyde (MDA), superoxide anion (O2-), soluble sugar and antioxidant enzymes [superoxidedismutase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT) and ascorbic acid peroxidase (APX)] during cold stress were detected and analyzed. The cold tolerances of the two varieties were evaluated comprehensively by membership function method. The results were as follows:(1) The rate of O2- production, MDA content and soluble sugar content increased with the increase of low temperature stress time, and the contents of MDA and soluble sugar in the process of low temperature stress were significantly different from those in the control group. The content of MDA and O2- production rate of 9311 were higher than those of DC907 during low temperature stress, and there were significant differences in MDA contents between the two cultivars at the late stage of low temperature stress. The soluble sugar content of DC907 was significantly higher than that of 9311 at the late stage of low temperature stress. (2) During low temperature stress, the activities of antioxidant enzymes (CAT, POD, SOD and APX) of DC907 were higher than 9311, and the activities of CAT and POD increased with the increase of cold stress time. SOD and APX activities decreased first and then increased with the increase of cold stress time. The results of physiological indexes showed that the cold tolerance of varieties was different. Among them,soluble sugar content, SOD, POD, CAT and APX activities were positively correlated with plant cold tolerance; and the accumulation of MDA and O2- was negatively correlated with plant cold tolerance. (3) The order of membership function values of these physiological indicators is consistent with that of average membership function values, which indicates that these indicators are closely related to cold tolerance of rice. According to the result of comprehensive evaluation of membership function value, the cold resistance of DC907 is better than 9311, which is consistent with the field observation results.Key words: rice, low temperature stress, physiological index, malondialdehyde,superoxide anion, antioxidant enzymes, membership function野生稻是我国重要的作物资源,蕴藏着丰富的遗传多样性和许多栽培稻不具有的优良特性,可从中开发出具有重要利用价值的基因(陈成斌,2016)。
作物种质资源常用综合评价方法
櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄[52]LiuQ,HanRX,WuK,etal.G-proteinβγsubunitsdeterminegrainsizethroughinteractionwithMADS-domaintranscriptionfactorsinrice[J].NatureCommunications,2018,9:852.[53]SunSY,WangL,MaoHL,etal.AG-proteinpathwaydeterminesgrainsizeinrice[J].NatureCommunications,2018,9:851. [54]HuSL,SanchezDL,WangCL,etal.Brassinosteroidandgibberellincontrolofseedlingtraitsinmaize(ZeamaysL.)[J].PlantScience,2017,263:132-141.[55]SongXJ.Cropseedsize:BRmatters[J].MolecularPlant,2017,10(5):668-669.[56]FangWJ,WangZB,CuiRF,etal.MaternalcontrolofseedsizebyEOD3/CYP78A6inArabidopsisthaliana[J].ThePlantJournal,2012,70(6):929-939.[57]QiXL,LiuCL,SongLL,etal.PaCYP78A9,acytochromeP450,regulatesfruitsizeinsweetcherry(PrunusaviumL.)[J].FrontiersinPlantScience,2017,8:2076.[58]李鹏锋.甘蓝型油菜氮素利用基因网络的构建及候选基因筛选[D].重庆:西南大学,2021:11-12.[59]艾丽萍,申 奥,高志超,等.水稻同源异型域转录因子OsHox9的反向遗传学分析[J].中国水稻科学,2014,28(3):223-228. [60]SahniS,PrasadBD,LiuQ,etal.OverexpressionofthebrassinosteroidbiosyntheticgeneDWF4inBrassicanapussimultaneouslyincreasesseedyieldandstresstolerance[J].ScientificReports,2016,6:28298.[61]XiaoYG,SunQB,KangXJ,etal.SHORTHYPOCOTYLUNDERBLUE1orHAIKU2mixepressionalterscanolaandArabidopsisseeddevelopment[J].NewPhytologist,2016,209(2):636-649.[62]LiYH,ZhengLY,CorkeF,etal.ControloffinalseedandorgansizebytheDA1genefamilyinArabidopsisthaliana[J].Genes&Development,2008,22(10):1331-1336.[63]WangJL,TangMQ,ChenS,etal.Down-regulationofBnDA1,whosegenelocusisassociatedwiththeseedsweight,improvestheseedsweightandorgansizeinBrassicanapus[J].PlantBiotechnologyJournal,2017,15(8):1024-1033.李建波,邓 珂.作物种质资源常用综合评价方法[J].江苏农业科学,2024,52(3):40-46.doi:10.15889/j.issn.1002-1302.2024.03.006作物种质资源常用综合评价方法李建波,邓 珂(南阳农业职业学院,河南南阳473003) 摘要:传统的利用产量等单一指标对作物种质进行评价虽然直接、简便,但具有一定的局限性。
铜胁迫下植物响应机制与内稳态调节
铜胁迫下植物响应机制与内稳态调节平帆3120100152摘要铜是植物体必需的微量元素之一,在细胞呼吸、光合作用、抗氧化保护与辅酶催化反应中起到重要作用。
由于人类活动与农业生产中含铜抗菌剂的过量施用,导致环境中铜含量上升,对人类和植物造成潜在威胁。
其中,铜胁迫(亦称铜毒害)下的植物会产生叶绿体变形、叶绿素含量降低,光合膜系统损伤、抗氧化功能失调等一系列响应机制,而植物自身拥有一套复杂的铜内稳态调节机制来应对铜毒害,包括降低铜吸收、铜的区隔化、加速铜外泵等。
而该过程涉及的某些蛋白(如金属硫蛋白)的功能有待进一步研究。
本文综述了在铜胁迫下植物的各种响应机制,重点介绍植物如何通过内稳态调节来缓解铜中毒症状。
关键词铜胁迫;响应机制;内稳态;植物避免;金属硫蛋白Responses to copper toxicity and homeostasis regulation in plantsChris Rye 3120100152Abstract: Copper is an essential metal for plants. It plays key roles in photosynthetic and respiratory electron transport chans, oxidative stress protection and as cofactor in enzymatic reaction. However, copper has traditionally been usedin agriculture as antifungal agent, and it is also extensively released into the environment by human activities that often cause environmental pollution. Accordingly, excess copper causes phytotoxicity by alternation of chloroplast structure and thylakoid membrane composition, a lower content of chlorophyll and leading to oxidative stress. Plants have a complex network of metal trafficking pathways in order to appropriately regulate copper homeostasis in response to excess copper including reducding copper uptake, compartmentation of copper and stimulation of copper efflux pump . This review gives an overview of the current understanding of copper regulatory response under excess copper, especially focuses on how the tolerant plants show enhanced avoidance and homeostatic mechanisms.Keywords: copper toxicity, response, homeostasis, plant avoidance, metallothioneins (MTs)植物正常生长需要全面而均衡的矿质元素,而所需的矿质元素主要来源于土壤、肥料施用等。
实用生物信息技术课堂练习
实用生物信息技术课堂练习中国农业科学院研究生院一班2010年1月3日姓名______________学号____________ 座位号_________ 得分______________富含二硫键多肽序列结构功能分析1)检索PubMed文献摘要数据库中湖南师范大学梁宋平教授课题组发表的蜘蛛毒素相关文献。
2)检索PDB蛋白质结构数据库中湖南师范大学梁宋平教授课题组测定的蜘蛛多肽毒素结构。
3)从PDB数据库下载以下多肽结构:芋螺毒素(1OMG)、虎纹捕鸟蛛毒素(1QK6)、美洲商陆抗菌蛋白(1DKC)、三种漏斗蛛毒素(1AXH、1AGG、1VTX),提取氨基酸序列,进行多序列比对,给出比对结果。
4)用蛋白质结构图形显示软件Swiss-PdbViewer分析上述6个多肽三维空间结构,找出三对保守二硫键,测量二硫键键长Ds-s、二硫键连接的α-碳(CA)距离Dca,二硫键夹角γ1(CB-S-S)和γ2(S-S-CB),将结果填入下表:Peptide C-C Ds-s Dca γ1γ2C1-C15 2.09 4.70 107.48 104.811OMN C8-C20C16-C26C2-C171QK6 C9-C22C16-C29C4-C181AXH C11-C22C18-C36C3-C201DKC C10-C24C19-C35C4-C201AGG C12-C25C19-C36C1-C151VTX C8-C20C14-C31Average5)用蛋白质结构图形显示软件Swiss-PdbViewer对上述6个多肽三维空间结构按三对保守二硫键进行叠合,将结果填入下表:No 1OMN 1QK6 1AXH 1DKC 1VTX1QK6 0.801DKC1VTX1AGG6)归纳总结用上述6个多肽空间结构特征,画图表示由 -折叠和二硫键为结构骨架的折叠模式。
7)。
栽培狼尾草新品种的主要特征与生态适应性研究
h ( m。可利用 面积 1 . 5万 h , 中温 性荒 漠类 占全 38 m )其
县草地面积 的 7 . 7 , 平地 草甸 草场 占全 县草 地面 1 2 低 积的 2 . 4 , 7 1 温性草原 占全 县草地面积的 1 6 %。 .O 4 3 肃 州 区天然 草地 产 草 量 以芦 苇 型低 平地 沼 泽 草 . 甸最 高 , 每公 顷 可食 鲜 草 产量 58 8 6 g 其 次 为 芦 5 . 1k ; 苇+赖 草型低 平地盐 化草甸 、 质温性 荒漠 草场 、 土 山地 丘陵温性 草原 和短 叶假木 贼 +红 纱型砾 石质 温性 荒 漠 草 场 , 公 顷 可 食 鲜 草 产 量 分 别 为 1 0 .6 、 每 6 1 7
中国草食 动物
21 0 O年
畜量 3 8 . 6万个羊 单位 相 比 , 载 1 2 万 个羊 单位 , 超 .9 超
载 3. 4 。 34
1 ( ): 5 1 2 0 2 9—0 .
[] 建 龙 , 平 , 3李 蒋 徐雨 清 .利 用 遥感 技 术 和地 理 信 息 系 统 动态 监 测 天 山 草 地 与农 业 资源 研 究 [] J.兰 州 大学 学 报 : 自然 科 学 版 ,98 3 ( ) 1 9 ,4 3 :
北 京 : 国 环 境科 学 出版 社 , 0 8 中 20.
15 10 、 6 . 9和 10 6 9 g 以砾沙 质 、 质 温 1 . 5 13 5 6 6 . 2k ; 沙 性 荒漠草 原每公 顷可食 鲜 草产 量 最低 , 别 为 3 0 3 分 5. 9
k g和 5 1 0 g 7 . 4k 。
[] 7 鲜立 群 . 0 6甘 肃 农 村 年 鉴[ . 0 6 20 M] 2 0 .
响应面法优化止泻木子总生物碱的提取工艺
O . 1 2 )m g / g 。 此方法可靠, 提取率 高, 适 于止泻木 中的总生物碱提 取。
关键 词 : 止泻木 , 响应 面, 总 生 物碱 , 提 取
Opt i mi z a t i o n o f e x t r a c t i o n pr o c e s s f o r t o t a l a l k a l o i ds f r o m Ho l a r r h e na an t i d y s e n t e r i a c a b y r e s po n s e s ur f a c e me t ho d o l o g y
1 : 1 0 g / m L T h e e x t r a c t i o n y i e l d o f t o t a l a l k a / o i d s o b t a i n e d w a s ( 2 3 . 8 ±0 . 1 2 )mg / g u n d e r t h e s e c o n d i t i o n s . T h i s d e s c r i b e d
摘 要: 本 文对 止 泻 木 种 子 中总 生 物碱 的提 取 工 艺进 行 优 化 。在 单 因素 实验 的 基 础 上 , 通 过 四 因素 三 水 平 进 行 响 应 面
设计实验 , 以总生物碱得率为响应值进行 响应 面分析 , 优化总生物碱 的提取 工艺参数 。结果表 明各 因素对止 泻木 子 中
植物对近地层高浓度臭氧响应的评价指标研究进展
植物对近地层高浓度臭氧响应的评价指标研究进展梁晶;曾青;朱建国;谢祖彬;刘钢;唐昊冶【期刊名称】《中国生态农业学报》【年(卷),期】2010(18)2【摘要】近地层臭氧作为最重要的大气污染物之一, 对植物形态特征、光合作用、生育期、物质生产与分配、抗氧化特性、生物量以及产量构成等都有显著负面影响, 已成为当今世界研究者及公众关注的重要问题.目前由于人类活动和工业迅猛发展, 近地层臭氧浓度正以每年0.3%~2%的速度增加, 准确评估近地层浓度不断升高的臭氧对植物的影响具有重要意义.本文从浓度响应关系、剂量响应关系和通量响应关系3个方面综合评述了植物对近地层高浓度臭氧响应的评价方法及其国内外研究进展, 同时对各评价方法的优缺点进行了总结比较, 旨在为建立适合我国地域和农业特点的臭氧污染评价指标体系和方法提供科学依据.【总页数】6页(P440-445)【作者】梁晶;曾青;朱建国;谢祖彬;刘钢;唐昊冶【作者单位】中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室,南京,210008;中国科学院研究生院,北京,100049;中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室,南京,210008;中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室,南京,210008;中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室,南京,210008;中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室,南京,210008;中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室,南京,210008【正文语种】中文【中图分类】X503.23【相关文献】1.高浓度CO2下植物内源激素响应机制研究进展 [J], 王琦;徐萌;石鑫;高嘉;马莲菊;王兰兰2.南昌近地层臭氧分布及其对敏感木本植物叶片的伤害 [J], 程小云;罗春旺;刘琪璟;孟盛旺;周亚爽;周华;3.南昌近地层臭氧分布及其对敏感木本植物叶片的伤害 [J], 程小云;罗春旺;刘琪璟;孟盛旺;周亚爽;周华4.城市蒙古栎对近地层臭氧浓度升高的光合生理响应 [J], 黄爽;赵天宏;金东艳;徐胜5.近3年来植物对高浓度CO_2响应的研究进展 [J], 刘强;陈怡平因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。
植物生物反应器生产药用蛋白研究概述
作者: 李漠
作者机构: 南京农业大学,江苏南京210095
出版物刊名: 科技资讯
页码: 133-133页
年卷期: 2010年 第9期
主题词: 植物 生物反应器 药用蛋白
摘要:鉴于微生物和动物生物反应器生产蛋白在技术和生产量上即将到达瓶颈的限制,植物已经成为一种具有吸引力的替代体系来满足对药用蛋白不断增长的需求。
本文对几种不同的植物表达系统(稳定的核和叶绿体转化系统,瞬时病毒转化系统)的优缺点进行了评估。
并对植物生物反应器的优越性,存在问题及解决方法,应用和展望作了阐述。
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植物生态学报 2010, 34 (9): 1045–1057 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.09.005 Chinese Journal of Plant Ecology 川西卧龙国家级自然保护区树木生长对气候响应的时间稳定性评估李宗善1刘国华1*傅伯杰1张齐兵2胡婵娟1罗淑政11中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085; 2中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京100093摘要根据川西卧龙地区岷江冷杉(Abies faxoniana)的年轮宽度资料, 分析了该地区树木生长特征及对气候响应在最近53年(1956–2008年)的异质性特征。
结果表明, 在1956–1976年时段, 树木生长速率较快, 晚冬至早春(1月到4月)温度对树木生长有着明显的促进作用, 而春末5月份的高温对于树木生长有限制性影响, 而与日照时数关系不大; 在1977–2008年时段, 树轮生长主要受冬季(11月到1月)低温的限制, 另外, 日照时数对于树木生长的限制性影响明显增强。
秋季到早冬(9–12月)降水在两个时段上对树木生长均有一定的限制性影响。
树轮指数在1956–1976年时段与温度序列吻合较好, 而在1977–2008年时段树轮指数明显偏低, 与温度序列出现了明显的分离。
1977–2008年时段内云层覆盖量增加导致太阳辐射量显著下降, 进而树木可利用的光合有效辐射也相应地降低, 这可能是树木生长速率在此时期明显较慢的主要原因。
关键词气候响应, 树木年轮, 川西地区, 卧龙国家级自然保护区Evaluation of temporal stability in tree growth-climate response in Wolong National Natural Reserve, western Sichuan, ChinaLI Zong-Shan1, LIU Guo-Hua1*, FU Bo-Jie1, ZHANG Qi-Bing2, HU Chan-Juan1, and LUO Shu-Zheng11State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Science, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China; and 2State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, ChinaAbstractAims It is generally assumed in dendroclimatological studies that the approximate relationship between tree growth and the limiting climatic factors is stable over time. However, observed spatial and temporal instabilities in growth-climate relationships suggest diverse growth responses expected to be triggered by unprecedented climatic changes in the future may greatly complicate dendroclimatic reconstructions of past climate histories. We test the stability of the growth-climate relationship using tree ring-width data of Abies faxoniana in Wolong National Natural Reserve of western Sichuan, China to provide qualitative verification for regional paleoclimatic studies and dynamic vegetation models for carbon uptake.Methods Standardized dendroecological methods were used to study the effects of climatic variability on radial growth of A. faxoniana, a subalpine conifer that was the dominant and economically most important tree species in this region. Fifty-two increment cores of A. faxoniana were sampled in a pristine forest site at 2 750 m and sev-eral statistics were used to identify common patterns of interannual growth variability. A shift in climate facilitated comparison of growth-climate relationships during two distinct periods: 1956–1976 and 1977–2008. Tree radial growth was correlated against monthly total precipitation, sunshine time and mean, minimum, and maximum temperature from the nearby meteorological station.Important findings Tree radial growth showed time-dependent relationships to interannual climate variation. For 1956–1976, tree growth showed a positive growth response to temperature in late winter to early spring (prior December to current April), whereas high temperature in late spring (May) negatively impacted tree growth. For 1977–2008, tree growth responded more strongly to sunshine time (positive) and winter temperature (negative). In addition, tree growth showed an internally consistent positive response to precipitation in autumn to early winter (prior September to December). An anomalous reduction in growth indices was a noteworthy feature in 1977–2008 and resulted in increasing divergence between the trends in ring width and temperature. In recent ——————————————————收稿日期Received: 2010-03-25接受日期Accepted:2010-05-25* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ghliu@)1046 植物生态学报Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (9): 1045–1057decades, the combination of decline in sunshine time and more cloud cover effectively decreased the amount of solar radiation available for photosynthesis and plant growth, and this was the most probable cause for the recent progressive decline in growth.Key words climate response, tree-ring, western Sichuan, Wolong National Natural Reserve树木年轮材料在重建过去千年的高分辨率的气候变化历史研究中起着重要作用, 并在区域甚至全球范围的气候变化研究中成为首选的气候代用材料。
树木年轮数据的气候重建序列对于人们了解最近100多年以来气候变化的自然背景和预测未来数十年气候变化前景, 都具有重要的意义(IPCC, 2007; Mann et al ., 2008)。
然而过去十几年来, 越来越多的研究表明, 北半球高纬度地区的树木生长对于气候的响应是不稳定的, 在近代出现了明显的转型, 即树木生长分离效应(divergence problem) (Briffa et al ., 1998)。
树木生长分离效应是指在全球变暖的背景下, 北半球高纬度广大地区对于温度响应敏感的树轮资料, 在20世纪后期对于温度响应明显降低, 即近代树木生长与20世纪全球变暖趋势出现了明显的分离, 使得树木年轮数据在区域尺度上很难拟合20世纪的变暖趋势(D’Arrigo et al ., 2007; Wilson et al ., 2007)。
树木生长分离效应首先是在美国阿拉斯加地区发现的(Jacoby & D’Arrigo, 1995), 随后在世界各地开展了大量的相关研究(Barber et al ., 2000; Solberg et al ., 2002; Wilmking et al ., 2004, 2005; Büntgen et al ., 2006, 2008; Pisaric et al ., 2007; Oberhuber et al ., 2008; Esper & Frank, 2009)。