现代真菌学第八讲
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第一节 真菌在生物界的地位
四、五界系统 原核生物界——无细胞生物、原核单细胞、原核多细胞 原生生物界——真核单细胞 真菌界——真核多细胞，吸收养料，分解者 植物界——真核多细胞，进行光合作用，生产者 动物界——摄取食物，消费者 五界系统进一步确立了真菌在生物界级系统中的独立地位，受到普遍 采用。
①显示了生物界比较完整的纵横统一的系统； ②反映出比较清晰的进化三大阶段（无细胞→原核单胞→真核单胞、 多胞） ③横向反映出光合营养(photosynthesis)、吸收营养(absorption)和摄食 营养(ingestion)的三大进化方向。
第四节 真菌的分类
分类的目的在于认识、总结、比较和利用。 另一方面，对真菌的分类常常存在许多困难，因而对分类应有的正确 认识是，一个完整的分类体系是相对统一稳定的，但是分类的不同观点也 经常存在，使得不同的真菌学家之间常有相当大的分歧，以至于在“标准” 的科学文献中，也存在相当的矛盾。 任何一个分类单元的划定都不是所有真菌学家都赞同的，同样一个物 种有时同一个名称却被放在不同的科，有时甚至于用不同的名称，门和亚 门的分歧更大。 任何分类纯粹是人为的，不是固定不变、稳定和神圣不可侵犯的，不 能在任何分类类别间画一条不容怀疑的、永世不变的界限。要能容忍分类 学上的这种特点。应用检索表来帮助鉴定种的标本有时并不十分符合也是 再普通不过的事了，不必大惊小怪。当得到每一种新的论据时，常常有必 要去变动我们的分类系统并改变名称。
第二节 真菌的起源和演化 对真菌起源的研究，以及其演化和系统发育，是根据比较形态学和细 胞学的资料，另外还有特殊结构的化学组成、生物合成途经和能力，以及 少量的真菌化石来进行的。 关于真菌的起源目前未有定论，其存在的时间至今仍是个谜。 两个论点： 1．多元论： 根据性细胞形态和交配方式推测，认为真菌来自藻类。（藻类失去色 素从自养→异养，生理发生变化，形态相应改变）具体， a.壶菌：来自原藻； b.毛霉：自接合藻演化而来； c.水霉：自无隔藻演化而来； d.子囊菌、担子菌：自红藻（子囊菌来自红藻，担子菌由子囊菌演化 而来）； e.藻状菌：来自绿藻，也有认为来自单胞的黄藻纲。 对多元论的支持近来越来越少。
一些常用分类单元词汇： 总界：Superkingdom, 界：Kingdom, 亚界：Subkingdom 门：Division, 亚门：Subdivision 纲：Class, 亚纲：Subclass 目：Order, 亚目：Suborder 科：Family, 亚科：Subfamily 族：Tribe, 亚族：Subtribe 属：Genus, 亚属：Subgenus 种：Species, 亚种：Subspecies 型：Form, 亚型：Subform 宗：Race, 亚宗：Subrace 有时种以下有亚种、变种（variety）、亚型、专化型、 生理小种（physiological race）、生物系（biological strain） 和培养小系（cultural race）等等。
⑹优先权：在命名起点（各种菌命名起点不同）之后的有效发表，承认最早 发表者。 ⑺合法发表（valid publication）：要公开发表，须有拉丁文描述（1935年1 月1日之后），非科学性的报纸、公文、集会或标本说明不算。 ⑻人名引用：附于学名之后，变动时最早命名人的名字用括号。 ⑼学名的留用、选用和废弃： a. 留用：当一个属、种被分为几个属、种时，属或种名必须留用其中的一 个； b. 选用：当同级的分类单位合并时，应用最早的种名； c.废弃：异名、同名、多含义名、不同成分并成的名，没有拉丁文描述的新 分类单元等。 ⑽分类单位变动：包括分裂、转移和合并等等。
2．分类系统的建立 以比较形态学为主，结合细胞学、生化特性、生 殖特性、生态环境、血清反应、个体发育过程及形态 建成、合成能力、代谢产物等，比较探索真菌种、 属、科、目等分类阶层的进化过程和亲缘关系，建立 系统发育的分类系统。 考验这个分类系统是否成熟的标准： ① 客观性； ② 预见性。
3．分类典籍 ① 真菌志： 关于某一地区真菌的综合著作，内容除一般包括形态、分类、分布、 生态、生理和系统发育等外，还常有经济意义等内容。如：中国的真菌 （邓叔群），中国真菌总汇（戴芳澜）。 ② 真菌专著：较高级，全球性工具书。 其中有综合性的，如权威性的《真菌字典》，95年出到第八版；也有 一些专论性的，比如： a. 系统分类：酵母分类，伞菌目分类，曲霉属手册，链霉菌手册等； b. 生活习性分类：如水生真菌，土壤真菌，植物或动物病原真菌，虫生真 菌等； c. 用途分类：如工业真菌，药用真菌等。 ③ 权威性的分类期刊： 比较著名的如《Mycotaxonomy》[tækˊsɔnəmi]，每年发表新种的情况 都有最新的索引供查阅。 ④ 其它： 如图谱、图鉴、辞典、名录、手册、教科书、地图、地方志等等。
植物界 真菌界 动物界 （光合营养）（吸收营养） （摄食营养）
原生界（真核单胞）
原核界（细菌、蓝藻）
4．Cavalier-Smith（1988-1989）提出生物八界系统。
八界系统: ①真细菌界Kingdom Eubacteria ②古细菌界Kingdom Archaebacteria
细菌总界Empire Bacteria 生物
一、真菌的分类单位和等级 在国际命名法规中，“种”一般是作为一个基层单位。 各分类单位和等级依此如下： 界：总界Superkingdom，界Kingdom (Regnum)，亚界Subkingdom 门：门Division (Phylum)，亚门Subdivision 纲：纲Class，亚纲Subclass 目：目Order，亚目Suborder 科：科Family，亚科Subfamily 族：族Tribe，亚族Subtribe 属：属Genus，亚属Subgenus 种：种Species，亚种Subspecies，变种Variety 型：型Form，亚型Subform 宗：宗Race，亚宗Subrace 系：Strain
二、真菌的分类原理 1．分类的依据 ① 连续性和阶段性的统一，既注重亲缘关系和进化过程，又重点在个体特 征； ② 以形态为主（如菌体是否丝状，有隔或无隔，无性繁殖是否产生孢子， 孢子类型；有性生殖方式，孢子类型等等），只有少数真菌（如酵母类）以 生理为主； ③ 细胞水平和分子水平的研究成果。 这些研究成果在现代分类学尤其影响深远，电子显微镜使分类学进入细 胞识别水平；分子生物学的生化解剖、比较酶学、血清反应、G-C%、氨基 酸排序、r-DNA序列、RAPD（随机扩增多肽性）、RFLP（DNA限制性片 段长度多肽性，如mtDNA）、16s-rRNA序列等方法和成果已经打量引入分 类，作为分类学的旁证而促进分类学的发展。 可以作为系统进化、种下单元株的亲缘比较、分类类群间的遗传亲和性 等等研究的有力武器。
2．单元论：认为真菌和藻类都是起源于鞭毛生物。即： 真菌：鞭毛菌→接合菌→子囊菌→担子菌 鞭毛生物 藻类 大多数人认为藻类和真菌可能是分别来自有叶绿素的和无叶绿素的原生 生物，成为两个系统，平行地发展。 鞭毛生物是单细胞的原始水生生物，具有叶绿素的演化为藻类，而无色 素的演化为菌类。二者平行发展，起源的时期相近。真菌然后再由低等演 化到高等。 总的来看，真菌的演化在形态上是由简单趋向复杂，而在性的方面却是 逐渐地退化。但有人认为真菌在有性生殖方面有各种各样的方式，这正显示 它有极大的可塑性来适应各种的境遇而不是退化现象。 几个演化方向：水生→陆生 腐生生活→寄生生活 兼性寄生→专性寄生→特异性的专性寄生
2．对真菌还有以下几条原则： ⑴每种真菌只能一个属名和种名。种是基层单位。 ⑵每种真菌的生活史中既有有性阶段，也有无性阶段，则以有性阶段的名 称为合法名称。 ⑶没有或不知有性阶段的真菌，可用无性阶段名；但一旦发现其有性阶 段，则以其有性阶段名称为合法名。 ⑷书写学名时应该在下面加横线，印刷时应该用斜体字。 ⑸模式标本（type specimen）：发表新种时所根据的标本，而不是标准的 标本。分类单位的名称必须与模式标本联系在一起。 目的模式是科，科的模式是属，属的模式是种，种的模式是标本。发 表时必须声明模式标本并存于何处。目以上的分类单元不必举出模式。 干的培养物（culture）也可以当做模式标本。 模式标本仅仅是一个名称携带者，备将来复查的一个实物标本。
第三节 真菌的命名
一、俗名： 常常是各地区在群众中流传的通俗名称。 如我们常见的蘑菇、草菇、白木耳、云耳、冬菇、 茶树菇、冬虫草、猴头菇等等。 优点：通俗易懂，容易普及和流传； 缺点：①通用性、交流性差，不规范，难统一； ②含糊混乱，易造成一物多名或一名多物； ③国际上不能通行。
二、学名 1．广泛采用林奈（瑞典人）1753年创立的“双名制命名法” （简称“双名法”） ，已广泛运用于各类生物的命名，称学名。 学名是国际公认的名称。 原则：①拉丁文命名，两个单词组成； ②首词为属名，是名词，第一个字母大写；第二词为种 加词，是形容词或名词，全部字母小写。 ③双词后加上命名人的姓名或姓名的缩写（缩写时须在 右下角加省略号“．”），成为一个完整的学名。 例如： 双孢蘑菇的学名Agaricus bisporus (Lange) Sing.，黑伞属； 黑木耳的学名Auricularia auricular (L. ex Hook.) Underwood，木耳属。
真菌属以上的各分类单元同其它生物一样，在名称上都有固 定的词尾（除了界以外，真菌界fungi）： 门：-mycota, 亚门：-mycotina 纲：-mycetes, 亚纲：-mycetidae 目：-ales, 亚目：-ineae 科：-aceae, 亚科：-oideae 族：-neae， 亚族：-ninae 属及以下没有固定词尾。
三、学名的汉译： 与拉丁学名正好相反的顺序译名。 例如： Cordyceps sinensis (Berk.) Sacc. 中国虫草； Cordyceps taii Liang et Liu 戴氏虫草； Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. 树舌灵芝（俗名树 舌）；等等。
五、最新的真菌认识 分子系统学和超微研究的进一步深入，逐渐证明原五界系统中的真菌 界原来在亲缘关系和进化上是多元的复杂类群，原真菌界中的卵菌、丝壶 菌和网粘菌在亲缘上是远离真菌的，而裸菌（粘菌门），包括根肿菌、网 柄粘菌、集胞粘菌等也远离真菌，真菌界最后只剩下壶菌、接合菌、子囊 菌、担子菌和半知菌类。是亲缘关系上一元的单系类群（monophyletic group）。尽管，卵菌、粘菌、丝壶菌和根肿菌一直是真菌学家习惯研究的 对象。 由此。1995年版《真菌字典》（第八版）（Ainsworth & Bisby’s 《Dictionary of the fungi》）和1996年第四版《真菌概论》 （C.J.Alexopoulos,C.Wபைடு நூலகம்Mims & M.Blackwell’s 《Introductory Mycology》） 中引进了rRNA序列分析的内容，部分采用了八界系统和上述划分。 综合： 真菌在各种生物分界系统的地位和发展，反映出下列特点： 1．各种分界系统的不断完善是力求反映生物的自然进化进程和亲缘 性； 2．真菌界是处在一个进化上的比较高级的阶段。
③古菌界Kingdom Archezoa ④原生动物界Kingdom Protozoa 真核总界Empire Eucaryota ⑤植物界Kingdom Plantae ⑥动物界Kingdom Animalia ⑦真菌界Kingdom Fungi ⑧藻界Kingdom Chromista
八界系统是关于生物分界的最新的系统认识，追求系统 的自然性而减少人为因素。 特点： ①古细菌从细菌中分出独立成界； ②五界中比较混乱庞杂的原生生物界被拆散，分别归于 原生动物界、藻界和古菌界； ③过去真菌界中的粘菌和卵菌分别归于藻界和原生动物 界。（过去所称的菌物被分为原生动物、藻界和真菌界等三 个界）
四、五界系统 原核生物界——无细胞生物、原核单细胞、原核多细胞 原生生物界——真核单细胞 真菌界——真核多细胞，吸收养料，分解者 植物界——真核多细胞，进行光合作用，生产者 动物界——摄取食物，消费者 五界系统进一步确立了真菌在生物界级系统中的独立地位，受到普遍 采用。
①显示了生物界比较完整的纵横统一的系统； ②反映出比较清晰的进化三大阶段（无细胞→原核单胞→真核单胞、 多胞） ③横向反映出光合营养(photosynthesis)、吸收营养(absorption)和摄食 营养(ingestion)的三大进化方向。
第四节 真菌的分类
分类的目的在于认识、总结、比较和利用。 另一方面，对真菌的分类常常存在许多困难，因而对分类应有的正确 认识是，一个完整的分类体系是相对统一稳定的，但是分类的不同观点也 经常存在，使得不同的真菌学家之间常有相当大的分歧，以至于在“标准” 的科学文献中，也存在相当的矛盾。 任何一个分类单元的划定都不是所有真菌学家都赞同的，同样一个物 种有时同一个名称却被放在不同的科，有时甚至于用不同的名称，门和亚 门的分歧更大。 任何分类纯粹是人为的，不是固定不变、稳定和神圣不可侵犯的，不 能在任何分类类别间画一条不容怀疑的、永世不变的界限。要能容忍分类 学上的这种特点。应用检索表来帮助鉴定种的标本有时并不十分符合也是 再普通不过的事了，不必大惊小怪。当得到每一种新的论据时，常常有必 要去变动我们的分类系统并改变名称。
第二节 真菌的起源和演化 对真菌起源的研究，以及其演化和系统发育，是根据比较形态学和细 胞学的资料，另外还有特殊结构的化学组成、生物合成途经和能力，以及 少量的真菌化石来进行的。 关于真菌的起源目前未有定论，其存在的时间至今仍是个谜。 两个论点： 1．多元论： 根据性细胞形态和交配方式推测，认为真菌来自藻类。（藻类失去色 素从自养→异养，生理发生变化，形态相应改变）具体， a.壶菌：来自原藻； b.毛霉：自接合藻演化而来； c.水霉：自无隔藻演化而来； d.子囊菌、担子菌：自红藻（子囊菌来自红藻，担子菌由子囊菌演化 而来）； e.藻状菌：来自绿藻，也有认为来自单胞的黄藻纲。 对多元论的支持近来越来越少。
一些常用分类单元词汇： 总界：Superkingdom, 界：Kingdom, 亚界：Subkingdom 门：Division, 亚门：Subdivision 纲：Class, 亚纲：Subclass 目：Order, 亚目：Suborder 科：Family, 亚科：Subfamily 族：Tribe, 亚族：Subtribe 属：Genus, 亚属：Subgenus 种：Species, 亚种：Subspecies 型：Form, 亚型：Subform 宗：Race, 亚宗：Subrace 有时种以下有亚种、变种（variety）、亚型、专化型、 生理小种（physiological race）、生物系（biological strain） 和培养小系（cultural race）等等。
⑹优先权：在命名起点（各种菌命名起点不同）之后的有效发表，承认最早 发表者。 ⑺合法发表（valid publication）：要公开发表，须有拉丁文描述（1935年1 月1日之后），非科学性的报纸、公文、集会或标本说明不算。 ⑻人名引用：附于学名之后，变动时最早命名人的名字用括号。 ⑼学名的留用、选用和废弃： a. 留用：当一个属、种被分为几个属、种时，属或种名必须留用其中的一 个； b. 选用：当同级的分类单位合并时，应用最早的种名； c.废弃：异名、同名、多含义名、不同成分并成的名，没有拉丁文描述的新 分类单元等。 ⑽分类单位变动：包括分裂、转移和合并等等。
2．分类系统的建立 以比较形态学为主，结合细胞学、生化特性、生 殖特性、生态环境、血清反应、个体发育过程及形态 建成、合成能力、代谢产物等，比较探索真菌种、 属、科、目等分类阶层的进化过程和亲缘关系，建立 系统发育的分类系统。 考验这个分类系统是否成熟的标准： ① 客观性； ② 预见性。
3．分类典籍 ① 真菌志： 关于某一地区真菌的综合著作，内容除一般包括形态、分类、分布、 生态、生理和系统发育等外，还常有经济意义等内容。如：中国的真菌 （邓叔群），中国真菌总汇（戴芳澜）。 ② 真菌专著：较高级，全球性工具书。 其中有综合性的，如权威性的《真菌字典》，95年出到第八版；也有 一些专论性的，比如： a. 系统分类：酵母分类，伞菌目分类，曲霉属手册，链霉菌手册等； b. 生活习性分类：如水生真菌，土壤真菌，植物或动物病原真菌，虫生真 菌等； c. 用途分类：如工业真菌，药用真菌等。 ③ 权威性的分类期刊： 比较著名的如《Mycotaxonomy》[tækˊsɔnəmi]，每年发表新种的情况 都有最新的索引供查阅。 ④ 其它： 如图谱、图鉴、辞典、名录、手册、教科书、地图、地方志等等。
植物界 真菌界 动物界 （光合营养）（吸收营养） （摄食营养）
原生界（真核单胞）
原核界（细菌、蓝藻）
4．Cavalier-Smith（1988-1989）提出生物八界系统。
八界系统: ①真细菌界Kingdom Eubacteria ②古细菌界Kingdom Archaebacteria
细菌总界Empire Bacteria 生物
一、真菌的分类单位和等级 在国际命名法规中，“种”一般是作为一个基层单位。 各分类单位和等级依此如下： 界：总界Superkingdom，界Kingdom (Regnum)，亚界Subkingdom 门：门Division (Phylum)，亚门Subdivision 纲：纲Class，亚纲Subclass 目：目Order，亚目Suborder 科：科Family，亚科Subfamily 族：族Tribe，亚族Subtribe 属：属Genus，亚属Subgenus 种：种Species，亚种Subspecies，变种Variety 型：型Form，亚型Subform 宗：宗Race，亚宗Subrace 系：Strain
二、真菌的分类原理 1．分类的依据 ① 连续性和阶段性的统一，既注重亲缘关系和进化过程，又重点在个体特 征； ② 以形态为主（如菌体是否丝状，有隔或无隔，无性繁殖是否产生孢子， 孢子类型；有性生殖方式，孢子类型等等），只有少数真菌（如酵母类）以 生理为主； ③ 细胞水平和分子水平的研究成果。 这些研究成果在现代分类学尤其影响深远，电子显微镜使分类学进入细 胞识别水平；分子生物学的生化解剖、比较酶学、血清反应、G-C%、氨基 酸排序、r-DNA序列、RAPD（随机扩增多肽性）、RFLP（DNA限制性片 段长度多肽性，如mtDNA）、16s-rRNA序列等方法和成果已经打量引入分 类，作为分类学的旁证而促进分类学的发展。 可以作为系统进化、种下单元株的亲缘比较、分类类群间的遗传亲和性 等等研究的有力武器。
2．单元论：认为真菌和藻类都是起源于鞭毛生物。即： 真菌：鞭毛菌→接合菌→子囊菌→担子菌 鞭毛生物 藻类 大多数人认为藻类和真菌可能是分别来自有叶绿素的和无叶绿素的原生 生物，成为两个系统，平行地发展。 鞭毛生物是单细胞的原始水生生物，具有叶绿素的演化为藻类，而无色 素的演化为菌类。二者平行发展，起源的时期相近。真菌然后再由低等演 化到高等。 总的来看，真菌的演化在形态上是由简单趋向复杂，而在性的方面却是 逐渐地退化。但有人认为真菌在有性生殖方面有各种各样的方式，这正显示 它有极大的可塑性来适应各种的境遇而不是退化现象。 几个演化方向：水生→陆生 腐生生活→寄生生活 兼性寄生→专性寄生→特异性的专性寄生
2．对真菌还有以下几条原则： ⑴每种真菌只能一个属名和种名。种是基层单位。 ⑵每种真菌的生活史中既有有性阶段，也有无性阶段，则以有性阶段的名 称为合法名称。 ⑶没有或不知有性阶段的真菌，可用无性阶段名；但一旦发现其有性阶 段，则以其有性阶段名称为合法名。 ⑷书写学名时应该在下面加横线，印刷时应该用斜体字。 ⑸模式标本（type specimen）：发表新种时所根据的标本，而不是标准的 标本。分类单位的名称必须与模式标本联系在一起。 目的模式是科，科的模式是属，属的模式是种，种的模式是标本。发 表时必须声明模式标本并存于何处。目以上的分类单元不必举出模式。 干的培养物（culture）也可以当做模式标本。 模式标本仅仅是一个名称携带者，备将来复查的一个实物标本。
第三节 真菌的命名
一、俗名： 常常是各地区在群众中流传的通俗名称。 如我们常见的蘑菇、草菇、白木耳、云耳、冬菇、 茶树菇、冬虫草、猴头菇等等。 优点：通俗易懂，容易普及和流传； 缺点：①通用性、交流性差，不规范，难统一； ②含糊混乱，易造成一物多名或一名多物； ③国际上不能通行。
二、学名 1．广泛采用林奈（瑞典人）1753年创立的“双名制命名法” （简称“双名法”） ，已广泛运用于各类生物的命名，称学名。 学名是国际公认的名称。 原则：①拉丁文命名，两个单词组成； ②首词为属名，是名词，第一个字母大写；第二词为种 加词，是形容词或名词，全部字母小写。 ③双词后加上命名人的姓名或姓名的缩写（缩写时须在 右下角加省略号“．”），成为一个完整的学名。 例如： 双孢蘑菇的学名Agaricus bisporus (Lange) Sing.，黑伞属； 黑木耳的学名Auricularia auricular (L. ex Hook.) Underwood，木耳属。
真菌属以上的各分类单元同其它生物一样，在名称上都有固 定的词尾（除了界以外，真菌界fungi）： 门：-mycota, 亚门：-mycotina 纲：-mycetes, 亚纲：-mycetidae 目：-ales, 亚目：-ineae 科：-aceae, 亚科：-oideae 族：-neae， 亚族：-ninae 属及以下没有固定词尾。
三、学名的汉译： 与拉丁学名正好相反的顺序译名。 例如： Cordyceps sinensis (Berk.) Sacc. 中国虫草； Cordyceps taii Liang et Liu 戴氏虫草； Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. 树舌灵芝（俗名树 舌）；等等。
五、最新的真菌认识 分子系统学和超微研究的进一步深入，逐渐证明原五界系统中的真菌 界原来在亲缘关系和进化上是多元的复杂类群，原真菌界中的卵菌、丝壶 菌和网粘菌在亲缘上是远离真菌的，而裸菌（粘菌门），包括根肿菌、网 柄粘菌、集胞粘菌等也远离真菌，真菌界最后只剩下壶菌、接合菌、子囊 菌、担子菌和半知菌类。是亲缘关系上一元的单系类群（monophyletic group）。尽管，卵菌、粘菌、丝壶菌和根肿菌一直是真菌学家习惯研究的 对象。 由此。1995年版《真菌字典》（第八版）（Ainsworth & Bisby’s 《Dictionary of the fungi》）和1996年第四版《真菌概论》 （C.J.Alexopoulos,C.Wபைடு நூலகம்Mims & M.Blackwell’s 《Introductory Mycology》） 中引进了rRNA序列分析的内容，部分采用了八界系统和上述划分。 综合： 真菌在各种生物分界系统的地位和发展，反映出下列特点： 1．各种分界系统的不断完善是力求反映生物的自然进化进程和亲缘 性； 2．真菌界是处在一个进化上的比较高级的阶段。
③古菌界Kingdom Archezoa ④原生动物界Kingdom Protozoa 真核总界Empire Eucaryota ⑤植物界Kingdom Plantae ⑥动物界Kingdom Animalia ⑦真菌界Kingdom Fungi ⑧藻界Kingdom Chromista
八界系统是关于生物分界的最新的系统认识，追求系统 的自然性而减少人为因素。 特点： ①古细菌从细菌中分出独立成界； ②五界中比较混乱庞杂的原生生物界被拆散，分别归于 原生动物界、藻界和古菌界； ③过去真菌界中的粘菌和卵菌分别归于藻界和原生动物 界。（过去所称的菌物被分为原生动物、藻界和真菌界等三 个界）