生态学前沿讲座全球变化生态学

对CO2的光合驯化

高浓度CO2下，短期内许多植物的光合速率提高幅度较大， 长时期则会产生适应性下降，提高幅度减小，有的甚至下
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降，回到原来CO2浓度下的水平。

通过对光合速率与CO2浓度的反应曲线（A/Ci曲线），判 断是否出现对CO2的光合驯化，显著标志是A/Ci曲线斜率 降低，并常伴随Rubisco含量及活性的下降、光合蛋白的 变化及基因水平的调节。

但现在的大气CO2浓度不足以使Rubisco饱和， CO2浓度 升高时Rubisco不会成为限制光合速率增加的主要因子。
CO2升高时，光合作用的其他生化反应如光合磷酸化中Pi （磷酸根离子）的再生能力可成为光合作用的限制因子。 CO2 浓度上升对植物将起着肥效作用，大部分人工控制环 境下的模拟实验表明 ，植物生长加快。



辐射环境变化对植物生理生态的影响： 光合辐射减少

全球变化中，可见光部分的太阳辐射可能减少，
如大气污染物质、烟雾、气溶胶都可减少到达地 面的可见光。

光合有效辐射减少，碳同化量减少，生长速度减 慢，尤其是林下植物；蒸腾作用减弱，这对干旱 地区的植物可能有利，但同时意味着植物体内的 运输受到抑制。



移地实验：原状土体和植物移入具不同温度、降水或其他 环境因子的地方，研究植物对气候变化的响应。
植物对CO2浓度升高的生理反应： 光合作用

光合作用的第一步，由1,5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco） 固定CO2，故Rubisco与CO2的结合能力或亲和力是制约光 合作用对CO2浓度变化响应的第一要素。


CO2浓度升高，光 合色素叶绿素和类 胡萝卜素含量提高， 捕获光能的能力增 强。
光合 作用
叶绿素a/b比值降低，有 利于形成叶绿素b和捕光 色素蛋白复合体，增强对 光能的吸收；还能降低荧 光非光化学猝灭系数，减 少不能参与光反应的非辐 射能量的耗散，有利于光 能的有效利用。
光系统活性及其原初光能转化效率和潜 在光合作用量子转化效率提高，有助于 光能有效转化为生物化学能。


植物对CO2浓度升高的生理反应： 气孔导度

现象：环境CO2浓度（Ca）升高导致胞间CO2浓度（Ci） 增加，植物有维持Ci低于Ca而导致气孔张开度缩小或部分 关闭的倾向，气孔导度降低。 生理机制：高浓度CO2下植物的光合产物增加，保卫细胞 内多糖浓度随之提高，细胞水势增加，吸水膨胀，从而使

1.全球变化对植物生理生态的影响

实验手段
植物对CO2浓度升高的生理反应 辐射环境变化对植物生理生态的影响


实验手段

控制环境实验：野外，用透明材料如玻璃、塑料薄膜罩住， 封闭，水分、 CO2浓度等内部环境可控，植物环境长期稳 定。简单，易设重复。但气温、风速及地下环境难控。 开顶式同化箱：把某一空间内自然生长的植物群落从四周 包围，只让顶部和大气相通，“注射” CO2气体控制CO2 浓度。隔离导致光照、风速、病虫害状况的改变。 自由CO2施肥：在自然状态下直接通入高浓度的CO2，成 本高。
气孔关闭、气孔导度降低。

高CO2浓度下气孔密度减少，也导致气孔导度降低。
植物对CO2浓度升高的生理反应： 水分利用效率

如果气孔导度随CO2浓度升高而降低，而光合作用提高的
话，植物对水分的利用即水分利用效率（WUE，为净光
合速率与蒸腾速率的比值）将增加。

机理：气孔导度降低的直接影响是增加水分的扩散阻力， 减少蒸腾量；而高浓度CO2环境会增加细胞内外CO2浓度 差，通常会增加光合速率，结果导致WUE提高。 不同类型的植物反应有差异。

植物的冠幅、高度增大； 茎干中次生木质部的生长轮加宽，材积增大； 节间数、叶片数增多； 叶片厚度增加，栅栏组织层数增加， 单位面积内表皮细 胞和气孔数量减少；

根系数量增多，根幅扩大；
果实种子增大。
植物对CO2浓度升高的生理反应： 水热和营养环境改变的影响

CO2与温度的复合作用： CO2浓度升高伴随着温度升高。高CO2 浓度下，叶温升高导致光合对CO2和O2不敏感，将发生对光合作 用的反馈机制。 干旱与CO2浓度升高的复合影响： CO2浓度升高的影响在干旱区 表现的正效应更大。

不同光合途径植物的响应：C3植物CO2补偿点低、光呼吸弱，净 光合速率提高幅度较大；C4植物CO2补偿点高、光呼吸强，净光 合速率提高幅度较小。因此CO2浓度升高，C3植物首先表现出较 强的光合速率升高。
植物对CO2浓度升高的生理反应： 呼吸作用

短期：19世纪就已清楚，CO2浓度升高，保卫细胞收缩、气孔关 闭、细胞内氧分压降低、 CO2分压提高，抑制呼吸作用；但一些 植物的呼吸速率随CO2浓度升高而增加或不变，这和白天积累了 较多光合产物有关。
如生物圈2号内长期较高浓度CO2下的10种植物中，C3植物呼吸 速率上升，C4植物呼吸速率变化不明显；低温(15-20℃)下呼吸速 率变化不明显，高温(30-35℃)下，多数呼吸速率显著增强。CO2 浓度升高使介质pH值下降、温度上升，影响呼吸酶活性。 长期：单位面积的呼吸量会随CO2浓度升高而提高，而按单位生 物量计则可能比对照环境下的植物减少。
辐射环境变化对植物生理生态的影响： 紫外辐射增强

近年来广泛开展了UVB增强对植物影响的研究。 紫外辐射增强对植物的生态效应：产量品质、开 花结实、生长、种群结构、能量积累与流动、环

植物对CO2浓度升高的生理反应： 植物化学成分
N和可溶性蛋白质含 量下降，可溶性糖、 某些维生素、K和P等 含量降低，淀粉、单 宁的含量上升。
地上部分C/N值增加， 地下部分C/N值降低。 植物 化学
也影响次生代谢物质的形 成和分泌，其影响是多方 面的，且具有种间特异性。
植物对CO2浓度升高的生理反应： 形态
不同营养水平下对CO2的响应：N供应不足可通过产物积累，降 低光合作用有关酶的表达及限制蛋白质合成导致光合适应现象。 光抑制环境与高CO2浓度下的响应：如果光合色素吸收的光能超 过正常光化学途径及以热能和荧光的形式散失的能量，就会发生 光抑制。高CO2浓度不会降低电子传递的光能利用效率，甚至减 缓田间植物光抑制。