自主神经系统的多重迷走理论ThePolyVag
2018年抚州医疗招聘统考-医学基础知识：自主神经系统的知识点汇总
2018年抚州医疗招聘统考-医学基础知识：自主神经系统的知识点汇总自主神经系统是外周传出神经系统的一部分，能调节内脏和血管平滑肌、心肌和腺体的活动。
又称植物性神经系统、不随意神经系统。
由于内脏反射通常是不能随意控制，故名自主神经系统。
自主神经系统是由交感神经系统和副交感神经系统两部分组成，支配和调节机体各器官，血管，平滑肌和腺体的活动和分泌，并参与内分泌调节葡萄糖，脂肪，水和电解质代谢，以及体温，睡眠和血压等。
两个分系统会在大脑皮质及下丘脑的支配下，既拮抗又协调的调节器官的生理活动。
自主神经系统结构又可分为中枢部分和周围部分。
自主神经系统主要分布到内脏、心血管和腺体，它们的中枢部也在脑和脊髓内，周围部包括内脏运动(传出)纤维和内脏感觉(传入)纤维，分别构成内脏运动神经和内脏感觉神经。
自主神经系统包括交感神经系和副交感神经系两个系统，通常，一个器官都分布有两系统的神经纤维，保持着双重的神经支配，同时，这两个神经系统对一个器官的作用，多数是相互拮抗的。
交感神经系统比副交感神经系统复杂。
两个系统的自主神经经常处于兴奋状态，即是持续性紧张，将一定的神经冲动送到所支配的器官，这称为持续性支配。
受颉颃性支配的器官的兴奋性，依靠两个系统的紧张间的平衡来维持。
某一神经系紧张度减少和另一神经系的紧张度增加具有相同的效果。
自主神经系统具有以下功能特点：1、不受意志控制：自主神经系统不受意志的控制，心跳、肠蠕动等。
每一脏器同时接受交感和副交感两套神经系统，两者的作用是相反的，一个使器官的活动增强，另一个使器官的活动减弱。
2、双重支配：自主神经系统包括从胸、腰部脊髓侧柱发出的交感神经和从脑干、骶部脊髓发出的副交感神经。
交感神经的节前纤维和较多数目的节后神经元形成突触，故交感神经活动一般比较弥散;副交感神经的节前纤维仅和少数的节后神经元相连，故副交感神经的活动常比较局限。
一般内脏器官都有交感与副交感神经的双重支配。
3、拮抗作用：交感神经与副交感神经的拮抗作用。
自主神经系统
概述自主神经系统（autonomic nervous system）是整个神经系统的一个组成部分，主要分布于内脏、心血管和腺体。
由于这些器官的活动是非随意的，似乎是自动进行的，故命名为自主神经系统；因为该系统与内脏活动密切相关，所以又称为内脏神经系统；又因该系统功能主要是控制和调节动、植物共有的新陈代谢活动，并不支配动物所特有的骨骼肌运动，故也称为植物性神经系统。
自主神经和躯体神经一样，也含有内脏感觉和内脏运动两种纤维成分。
内脏感觉神经元的胞体也位于脑、脊神经节内，其周围突分布于内脏和心血管等处的内感受器，把感受到的各种刺激通过中枢突传到各级中枢，到达大脑，经中枢整合后，再通过内脏运动神经调节器官的活动，保持机体内、外环境的动态平衡，维持机体正常生命活动并发挥重要作用。
位置与外形内部结构功能走行分自主神经系统（autonomic nervous system）是整个神经系统的一个组成部分，主支分布要分布于内脏、心血管和腺体。
由于这些器官的活动是非随意的，似乎是自动进行的，故命名为自主神经系统；因为该系统与内脏活动密切相关，所以又称为内脏神经系统；又因该系统功能主要是控制和调节动、植物共有的新陈代谢活动，并不支配动物所特有的骨骼肌运动，故也称为植物性神经系统。
自主神经和躯体神经一样，也含有内脏感觉和内脏运动两种纤维成分。
内脏感觉神经元的胞体也位于脑、脊神经节内，其周围突分布于内脏和心血管等处的内感受器，把感受到的各种刺激通过中枢突传到各级中枢，到达大脑，经中枢整合后，再通过内脏运动神经调节器官的活动，保持机体内、外环境的动态平衡，维持机体正常生命活动并发挥重要作用。
一、内脏运动神经内脏运动神经根据形态结构、功能和药理的特点，分为交感神经和副交感神经两部分。
内脏运动神经与躯体运动神经在结构和功能上有较大的差别，主要有：(1)支配器官不同，躯体运动神经支配骨骼肌，内脏运动神经则支配平滑肌、心肌和腺体。
自主神经系统各级中枢的功能
三、自主神经系统各级中枢的功能(一) 脊髓对内脏活动的调节脊髓是交感神经和部分副交感神经的发源地，它是自主神经系统的最低级中枢。
通过脊髓能完成一些最基本的内脏反射，但反射活动的调节是初级的，其调节能力差，并不能适应正常生理功能的需要。
例如，脊髓高位横断的患者，由平卧位到直立位时，会感到头晕。
这是因为脊髓的交感中枢虽能完成血管张力反射，保持一定的外周阻力，但对心血管活动不能进行精细的调节，不能调节体位变动时的血压变化。
此外，基本的排尿、排便反射虽能进行，但往往不能排空，更不能有意识控制。
由此可见，在整体内，脊髓的自主性神经功能是在上位脑高级中枢调节下完成的。
表10-4自主神经的主要功能器官交感神经副交感神经循环器官心跳加快加强心跳减慢，心房肌收缩减弱腹腔内脏血管、皮肤血管以及分布于唾液部分血管（如软脑膜动脉和外生殖器的血腺和外生殖器的血管均收缩，脾脏收缩，管等）舒张肌肉血管可收缩（肾上腺素能）或舒张（胆碱能）呼吸器官支气管平滑肌舒张支气管平滑肌收缩，促进粘膜腺分泌消化器官分泌粘稠唾液，抑制胃肠道运动和胆囊活分泌稀薄唾液，促进胃液、胰液分泌，促动，促进括约肌收缩进胃肠运动和胆囊收缩，使括约肌舒张泌尿生殖逼尿肌舒张，括约肌收缩。
促进子宫收缩逼尿肌收缩，括约肌舒张器官（妊娠子宫）或舒张（未孕子宫）眼瞳孔扩大，睫状肌松弛，上眼睑平滑肌收缩瞳孔缩小，睫状肌收缩，促进泪腺分泌皮肤竖毛肌收缩，汗腺分泌（胆碱能）代谢促进糖原分解、脂肪动员，促进肾上腺髓质促进胰岛素分泌分泌低位脑干是很多内脏活动的基本中枢部位，特别是脑干的延髓部分，具有很重要的作用。
在延髓网状结构中存在许多与心血管、呼吸和消化系统等内脏活动有关的神经元，其下行纤维支配脊髓，调节脊髓的自主神经功能。
自主神经概述
自主神经概述自主神经支配内脏器官（消化道、心血管、呼吸道及膀胱等）及内分泌腺、汗腺的活动和分泌，并参与调节葡萄糖、脂肪、水和电解质代谢，以及体温、睡眠和血压等。
自主神经包括交感神经和副交感神经，两者在大脑皮质的调节下通过下丘脑、脑干及脊髓各节段既拮抗又协调地共同调节器官的生理活动，所有调节活动均在无意志控制下进行。
自主神经可分为中枢部分和周围部分。
中枢自主神经：包括大脑皮质、下丘脑、脑干的副交感神经核团以及脊髓各节段侧角区。
大脑皮质各区均有自主神经的代表区，如旁中央小叶与膀胱、肛门括约肌调节有关；岛叶、边缘叶与内脏活动有关。
下丘脑是自主神经的皮质下中枢，前区是副交感神经代表区，后区是交感神经代表区，共同调节机体的糖、水、盐、脂肪代谢，以及体温、睡眠、呼吸、血压和内分泌的功能。
周围自主神经：1.交感神经系统：节前纤维起始于C8-L2脊髓侧角神经元，经脊神经前根和白交通支到脊髓旁交感干的椎旁神经节和腹腔神经节并换元。
节后纤维随脊神经分布到汗腺、血管、平滑肌，而大部分节后神经随神经丛分布到内脏器官。
交感神经兴奋时引起机体消耗增加、器官功能活动增强。
2.副交感神经系统：节前纤维起自脑干和S2-4脊髓侧角核团，发出纤维在其支配的脏器附近或在脏器内神经元换元。
节后纤维支配瞳孔括约肌、睫状肌、颌下腺、舌下腺、泪腺、鼻腔黏膜、腮腺、气管、支气管、心脏、肝、胰、脾、肾和胃肠等。
副交感神经与交感神经作用互相拮抗，兴奋时可抑制机体耗损、增加储能。
自主神经的功能是通过神经末梢释放的神经递质来完成的，可分为胆碱能神经和肾上腺素能神经，前者包括交感神经及副交感神经节前纤维、副交感神经节后纤维，以及支配血管扩张、汗腺和子宫的交感神经节后纤维；后者包括支配心脏、肠道、血管收缩的交感神经节后纤维。
内脏器官均受交感神经和副交感神经双重支配，两者既互相拮抗又互相协调，维持机体功能的平衡性、完整性，使机体适应内外环境的变化，任一系统功能亢进或不足都可引起机体功能失调。
【影像解剖】迷走神经
【影像解剖】迷走神经迷走神经为第10对脑神经，是脑神经中最长，分布最广的一对，含有感觉、运动和副交感神经纤维。
迷走神经支配呼吸、消化两个系统的绝大部分器官，如心脏等器官的感觉、运动以及腺体的分泌。
因此，迷走神经损伤可收起循环、消化和呼吸系统功能失调。
参考资料：迷走神经(n.vagus) 为混合神经，含有四种纤维成分。
特殊内脏运动纤维起于延髓的疑核，支配咽、喉的横纹肌。
一般内脏运动纤维起于延髓的迷走神经背核，此核发出的副交感节前神经纤维，在脏器内或其附近的副交感神经节内换神经元后，发出副交感节后神经纤维分布到胸、腹腔的脏器，控制平滑肌、心肌和腺体的活动。
一般内脏感觉纤维的胞体位于颈静脉孔下方的下神经节内，其中枢突止于孤束核，周围突也分布于胸、腹腔的脏器。
一般躯体感觉纤维数量最少，胞体位于颈静脉孔内的上神经节内，中枢突止于三叉神经脊束核，周围突分布于硬脑膜以及耳廓和外耳道的皮肤。
迷走神经是脑神经中行程最长，分布范围最广的神经，于舌咽神经根丝的下方自延髓橄榄的后方出入脑，经颈静脉孔出颅腔。
之后下行于颈内、颈总动脉与颈内静脉之间的后方，经胸廓上口入胸腔。
在胸部，左、右迷走神经的走行和位置各异。
左迷走神经在左颈总动脉与左锁骨下动脉之间下降至主动脉弓的前面，经左肺根的后方，分出数小支分别加入左肺丛，然后在食管前面分散成若干细支参与构成食管前丛，并向下延续成迷走神经前干。
右迷走神经经右锁骨下动脉的前面，沿气管右侧下降，继在右肺根后方分出数支，参加右肺丛，然后分出分支在食管后面构成食管后丛，在食管下端合成迷走神经后干。
迷走神经前、后干向下与食管一起穿膈的食管裂孔进入腹腔，至贲门附近，前、后干分为终支。
迷走神经的分支如下。
1. 颈部的分支(1) 喉上神经始于下神经节，沿颈内动脉与咽侧壁之间下行，在平舌骨大角处分为内、外二支。
内支含一般内脏感觉纤维，穿甲状舌骨膜入喉，分支分布于声门裂以上的喉粘膜；外支细小，含特殊内脏运动纤维，支配环甲肌。
自主神经系统+11ppt课件
腔部分：
前神经元位于骶髓外侧核——脊神经根—— 盆内脏神经——盆神经节——盆腔器官
大脑 小脑 颈丛 臂丛
胸神经
腰丛 骶丛
间脑 中脑
脑桥 延髓
脊髓 交感干
脊神经节
内脏大神经 腹腔结 马尾
腹下神经 盆内脏神经
关于自主神经节的新观点
自主神经的传出神经元由2级神经元组成：
1个位于脑干或脊髓 称之为节前神经元，它的突起不能直接投射到 靶
微生物影响脑和行为的能力
正常行为失调引起 胃肠功能的变化
至脑传入神 经环路活性
粘膜免疫反 应活性
直接影响CNS 的代谢产物
三、自主神经系统的神经递质
自主神经的节后神经元轴 突末梢形成带膨体的串珠 状，可通过膨体释放递质。
膨体释放肾上腺素(NE)的过程
四、躯体神经与自主神经的比较
躯体神经系统
自主神经系统
器的腹腔起始神经元，可直接之交感神经节后神经元，它可在中枢神 经
外进行信息汇集。
3. 肠神经系统
肠神经系统是一巨大的自主神经系统。 它具有以下特点：
（1）肠神经系统连续分布于消化管的全长。神经元的数量 巨大，在人的肠神经系统含有8千万-1亿个神经元，与脊髓 内的神经元相近似。 （2）神经元可分为：局部感觉神经元、中间神经元和运动 神经元。
（10）最近的研究表明肠管内微生物与中枢神经在生理或病 理状态下有密切的关系。
①胃肠管的微生物对宿主有着多方面有益影响，例如维持粘膜的免疫 功能，肠上皮细胞屏障的完整，肠管的运动和营养物的吸收。
②在正常情况下，肠管给微生物提供了稳定的生存环境；当肠管内环 境变得不稳定，改变微生物的成分而增加没有组织损伤的生理性炎性。
3. 肠神经系统
自主神经神经系统
拮抗药
1．抗胆碱药 (1) M受体阻断药(阿托品) (2) N1受体阻断药(六甲双胺) (3) N2受体阻断药(琥珀胆碱)
2．胆碱酯酶复活药(碘解磷定) 3．抗肾上腺素药
(1)α1，α2受体阻断药(酚妥拉明) (2)α1受体阻断药(哌唑嗪) (3)β1，β2受体阻断药(普萘洛尔) (4) 内在活性较强的β受体阻断药(心得静) (5) 抗去甲肾上腺素能神经药(利血平)
2．周围部神经节的位置不同 交感神经节位于脊柱两旁(椎旁节) 和脊柱前方（椎前节），副交感神经节位于所支配的器官附近(器官旁 节)或器官壁内（器官内节）。因此副交感神经节前纤维比交感神经长， 而其节后纤维则较短。
3．节前神经元与节后神经元的比例不同 一个交感节前神经元的 轴突可与许多节后神经元形成突触，而一个副交感节前神经元的轴突则 与较少的节后神经元形成突触。所以交感神经的作用范围较广泛，而副 交感神经的作用则较局限。
一、内脏运动神经与躯体运动神经形态结构上的差异
（1）支配的器官不同：躯体运动神经支配骨骼肌，一般都受意 志的控制；内脏运动神经则支配平滑肌、心肌和腺体，一定程度 上不受意志的控制。（2）纤维成分不同：躯体运动神经只有一种 纤维成分，内脏运动神经则有交感和副交感两种纤维成分，而多 数内脏器官又同时接受交感和副交感神经的双重支配。
交感神经节离效应器官较远，因此节前纤维短而节后纤维长； 副交感神经节离效应器官较近，有的神经节就在效应器官壁内， 因此节前纤维长而节后纤维短。
交感神经与副交感神经的主要区别：
1．低级中枢的部位不同 交感神经低级中枢位于脊髓胸腰部灰质 的中间带外侧核，副交感神经的低级中枢则位于脑干脑神经副交感核和 脊髓骶部的副交感核。
多重迷走神经理论
自主神经系统的多重迷走理论（The Poly-Vagal Theory）(2011-02-15 16:06:38)转载▼标签：杂谈分类：多重迷走神经理论1995年，美国伊利诺斯大学精神病学及生理心理学家Porges通过对迷走神经调节心率变化这一现象的深入研究，结合神经系统发生学、神经系统解剖学研究，从物种进化与环境适应行为的角度，提出了一个关于自主神经系统的新理论，即自主神经的多重迷走神经理论（The Poly-Vagal Theory），并在这一理论指导下进行了大量实证性研究[ 1-6]。
本文旨在对这一理论产生的理论背景、主要内容以及临床意义进行综述，为国内行为医学、身心医学以及临床心理学领域的研究介绍一个新的理论参考框架。
1 心脑相互作用的理论背景多重迷走神经理论的起源首先是来自于中枢神经对外周器官功能调节的相关研究和理论争论。
19世纪末，人们认识到人类的内脏器官受中枢神经系统的调节，而不是独立于中枢神经之外，因此，开始寻找彼此的联系途径和调节机制。
达尔文曾经天才地认识到迷走神经在大脑对心脏功能调节方面的双向联系作用[ 7 ]。
虽然，他主要关注于面部表情对情绪界定的重要意义，他还意识到在情绪自动表达的同时伴随着迷走神经和中枢神经系统活动之间的动态联系。
他推测在某个特定脑区与某种情绪状态下伴随的某些外周器官的活动之间可能存在着某些特殊的神经通路。
但是，他并不能弄清楚这些神经联系。
达尔文认为自己的这些观点来源于法国生理学家Bernard对心脏功能的认识。
Bernard认为，心脏不仅仅是血液循环系统的动力来源，还是对各种感觉刺激最初产生反应的器官。
来自于大脑的各种感觉刺激在心脏这一器官的反应表现最为突出[ 8 ]。
按照这一理论假说，后来生理心理学家主要集中于研究心率变化指标对感觉和情感刺激的反应功能[ 9-11 ]以及心脑互动对心理状态的调节作用和对感觉刺激阈值的影响[ 12 ]。
在这个领域的探索过程中，Sokolov (1963)的研究成果对现代生理心理学的发展做出了重要贡献。
自主神经系统
α波阻断 脑电波形成的机制：
（二）皮质诱发电位（evoked potential）
感觉系统或与感觉系统有关的任何结构受到刺 激时，在大脑皮层引起的电位变化。
皮质诱发电位
主反应；对应投射区特异性投射 次反应（后发放）非特异性投射
主反应
次反应
后发放
刺激家兔腓总神经引起的躯体感觉诱发电位（ SEP ）
第四节 中枢神经系统的感觉功能
➢脊髓感觉传导功能 ➢丘脑及感觉投射系统 ➢大脑皮质的感觉分析功能
第四节 中枢神经系统的感觉功能
三、大脑皮层的感觉分析功能
（一）结构特点 1．神经元数量多，联系复杂； 2．皮层分6层； 3．大脑皮层功能单位—“感觉柱(sensory column)” （由6层细胞纵行排列而成） 感觉柱： 特点：①同一柱中神经元功能相同； ②同一柱中联系环路只通过柱中几个神经元接替即可； ③同一柱中是传入、传出整合信息的处理单位； ④一柱兴奋，相邻柱抑制（兴奋-抑制镶嵌模式）。
三、学习与记忆
非联合型 （一）学习的类型：
联合型
习惯化(habituation) 敏感化(sensitization)
1. 非联合型学习（nonassociative learning）
2. 联合型学习（associative learning） （1 ）经典条件反射（classical conditioned reflex） （2）操作式条件反射（operant conditioned reflex)
二、觉醒与睡眠
（一）觉醒状态的产生机制
脑干网状结构上行激动系统 ➢脑电觉醒-----Ach (脑干网状结构)，NE(蓝斑） ➢行为觉醒-----Dopamine（中脑黑质）
Ascending Arousal Pathways: Lesions Promote Sleep or even Coma
多层迷走神经理论及其临床价值
随着神经解剖学和神经生理学等前沿科学的进展，特别是成像技术等无创伤性研究手段的应用，使得人们对完整个体神经功能和结构的研究成为可能。
Porges领导的Illinois大学脑-体研究中心的研究团队对自主神经系统的特征和社会行为的关系进行了二十几年的研究。
Porges在总结自己和他人研究成果的基础上，提出了个体行为调节的多层迷走神经理论，强调进化形成的不同层次自主神经系统在个体行为调节和社会参与中的作用。
目前，这一理论正日益受到研究者重视。
正如美国NEXUS杂志对Porges专访时指出的那样“Porges的多层迷走神经理论正日益成为临床医学家、教育学家和心理学家所推崇的干预技术”。
“多层迷走神经理论”，是Porges对自己理论的命名。
其实，多层迷走神经是一个不恰当的词汇，它不能准确地描绘其理论的内涵。
因为迷走神经只是Porges自主神经系统三层次学说的一个成分。
翻译成“多层自主神经理论”会更贴切。
但从尊重作者角度考虑，仍沿用“多层迷走神经理论”的命名。
1自主神经系统的3个层次传统上，自主神经系统被描绘为具有两个分支:副交感神经系统(休息和修复功能)和交感神经系统(争斗-逃离选择)。
副交感神经系统调节基本的内脏器官活动，调节平滑肌、心肌以及腺体的活动等，它传递具有丰富营养、输送具有丰富氧气的血液到各个系统，特别是大脑之中。
交感神经系统是后来发展出来的，它的出现增加了个体运动性、主动性和更广泛的生存反映。
交感神经系统提供对环境事件的及时反应并迅速产生应对策略。
它使更新的动物物种在基本的繁殖、获取食物、保护性行为上获得更多生存选择。
Porges在综合大量科学发现的基础上，认为有一个更加先进的自主神经系统分支存在，其对灵长类动物具有独特的生存价值，Porges将其命名为“社会神经系统”。
社会神经系统是指促使个体通过简单的社会交流来获取保护，进而提高生存的可能性的自主神经系统。
其理论来源主要有两个:对生存个体种系进化的研究和神经解剖学的研究。
备课素材：自主神经系统自主和不完全自主的原因 高二上学期生物人教版选择性必修1
自主神经系统自主和不完全自主的原因自主神经由交感神经和副交感神经两部分组成，它们的作用通常是相反的。
当人体处于兴奋状态时，交感神经活动占据优势，心跳加快，支气管扩张，但胃肠的蠕动和消化腺的分泌活动减弱；而当人处于安静状态时，副交感神经活动则占据优势，此时，心跳减慢但胃肠的蠕动和消化液的分泌会加强，有利于食物的消化和营养物质的吸收。
那么，自主神经系统的低级中枢在脑干和脊髓，为什么不受大脑支配呢？为什么自主神经系统不受意识支配，但又受大脑皮层调控，不是完全自主？自主神经系统是外周传出神经系统的一部分，能调节内脏和血管平滑肌、心肌和腺体的活动。
又称植物性神经系统、不随意神经系统。
由于内脏反射通常是不能随意控制，故名自主神经系统。
自主神经系统的中枢从脊髓直到大脑皮层的各个水平都有调节与控制自主性功能的中枢。
它们都能影响交感与副交感神经活动。
不受大脑支配可以用脑干来解释，例如，脑干对内脏活动的调节，由延髓发出的副交感神经传出纤维，支配头面部所有的腺体、心脏、支气管、喉、食管、胃、胰腺、肝和小肠等。
脑干网状结构结构中也存在许多与心血管、呼吸和消化等内脏活动有关的神经元；同时许多基本生命现象，如循环、呼吸等的反射中枢位于延髓，因此延髓有“生命中枢”之称。
此外，中脑存在瞳孔对光的反射中枢。
还可以用下丘脑来解释，下丘脑是较高级的内脏活动调节中枢，特别是它能够将内脏活动与其他生理活动联系起来，调节体温、内分泌（如血糖）、生物节律等重要生理过程。
问题2.在2019人教版选修一课本里提到：自主神经系统，不受意识支配，但又受大脑皮层调控，不是完全自主，好像有点矛盾？内脏反射活动需要脊髓以上的高级中枢的影响，不是完全自主。
例如，大脑两半球和小脑都对内脏活动有调节作用。
刺激皮层运动区与感觉区也可引起一些内脏活动，刺激边缘皮层（主要是大脑内侧面）可以引起多种内脏反应。
而且，大脑边缘系统对内脏活动的调节复杂而多变。
刺激杏仁核（大脑皮层内侧一结构）可引起咀嚼、唾液和胃液分泌增加、胃肠蠕动增强、心率减慢、瞳孔扩大。
自主神经系统的多重迷走理论（The?Poly
自主神经系统的多重迷走理论（The Poly1995年，美国伊利诺斯大学精神病学及生理心理学家Porges通过对迷走神经调节心率变化这一现象的深入研究，结合神经系统发生学、神经系统解剖学研究，从物种进化与环境适应行为的角度，提出了一个关于自主神经系统的新理论，即自主神经的多重迷走神经理论（The Poly-Vagal Theory），并在这一理论指导下进行了大量实证性研究[ 1-6]。
本文旨在对这一理论产生的理论背景、主要内容以及临床意义进行综述，为国内行为医学、身心医学以及临床心理学领域的研究介绍一个新的理论参考框架。
1心脑相互作用的理论背景多重迷走神经理论的起源首先是来自于中枢神经对外周器官功能调节的相关研究和理论争论。
19世纪末，人们认识到人类的内脏器官受中枢神经系统的调节，而不是独立于中枢神经之外，因此，开始寻找彼此的联系途径和调节机制。
达尔文曾经天才地认识到迷走神经在大脑对心脏功能调节方面的双向联系作用[ 7 ]。
虽然，他主要关注于面部表情对情绪界定的重要意义，他还意识到在情绪自动表达的同时伴随着迷走神经和中枢神经系统活动之间的动态联系。
他推测在某个特定脑区与某种情绪状态下伴随的某些外周器官的活动之间可能存在着某些特殊的神经通路。
但是，他并不能弄清楚这些神经联系。
达尔文认为自己的这些观点来源于法国生理学家Bernard对心脏功能的认识。
Bernard认为，心脏不仅仅是血液循环系统的动力来源，还是对各种感觉刺激最初产生反应的器官。
来自于大脑的各种感觉刺激在心脏这一器官的反应表现最为突出[ 8 ]。
按照这一理论假说，后来生理心理学家主要集中于研究心率变化指标对感觉和情感刺激的反应功能[ 9-11 ]以及心脑互动对心理状态的调节作用和对感觉刺激阈值的影响[ 12 ]。
在这个领域的探索过程中，Sokolov (1963)的研究成果对现代生理心理学的发展做出了重要贡献。
他的理论模型包括（1）自主神经和躯体各系统之间的传出及穿入神经通路；（2）调节感觉阈值的自动反馈环路；（3）自主神经活动与心理现象之间的相互作用；（4）大脑通过习惯化机制调节自主神经反应[ 13 ]。
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中枢。起于 DMNX的迷走神经运动纤维绝大多数投射于膈下脏器 ( 如胃肠道 ) ，而绝
大多数起于疑核的迷走神经纤维则投射于膈上器官 ( 如喉，咽，软腭，食道，支气
管及心脏 ) 。两核之间虽然独立，但是，仍然有中枢神经系统间的联系，他们都接
受来自孤束核、杏仁核、下丘脑的一些神经纤维 [19-20] 。另外，疑核背侧的运动
表 2.
系统发生阶段自主神经系统成分行为功能下级运动中枢
第三阶段：
人类
灵长类
哺乳类有髓鞘迷走神经系统：腹侧迷走神经丛 (The ventral vagal complex 社会交流
，VVC
情绪表达
自我抚慰
安静
抑制交感肾上腺髓质活动疑核 (NA
第二阶段
爬行类交感神经系统
(The sympathetic nervoussystem ，SNS)动员战斗 ( 或主动逃避 ) 脊髓
神经元投射出自主运动神经元纤维支配喉，咽，软腭，食道，而疑核腹侧的运动神
经元投射出非自主运动神经元纤维支配心脏和支气管。
目前大家接受的观点是，对于哺乳类动物，包括人类，来自于疑核的运动神经元纤 维起到心跳抑制和呼吸抑制作用，同时，也有一小部分来自背侧迷走神经运动核的 运动神经元纤维加入到心脏迷走神经中 [21] ，这可以解释哺乳类动物的心率减缓及 RSA现象。动物实验表明，来自 DMNX的迷走神经运动神经元纤维也对减缓心率起
1 心脑相互作用的理论背景
多重迷走神经理论的起源首先是来自于中枢神经对外周器官功能调节的相关研究和 理论争论。
19 世纪末，人们认识到人类的内脏器官受中枢神经系统的调节，而不是独立于中 枢神经之外，因此，开始寻找彼此的联系途径和调节机制。达尔文曾经天才地认识 到迷走神经在大脑对心脏功能调节方面的双向联系作用 [7] 。虽然，他主要关注于 面部表情对情绪界定的重要意义，他还意识到在情绪自动表达的同时伴随着迷走神 经和中枢神经系统活动之间的动态联系。他推测在某个特定脑区与某种情绪状态下 伴随的某些外周器官的活动之间可能存在着某些特殊的神经通路。但是，他并不能 弄清楚这些神经联系。达尔文认为自己的这些观点来源于法国生理学家 Bernard 对 心脏功能的认识。 Bernard 认为，心脏不仅仅是血液循环系统的动力来源，还是对 各种感觉刺激最初产生反应的器官。来自于大脑的各种感觉刺激在心脏这一器官的 反应表现最为突出 [8] 。按照这一理论假说，后来生理心理学家主要集中于研究心 率变化指标对感觉和情感刺激的反应功能 [9-11] 以及心脑互动对心理状态的调节作 用和对感觉刺激阈值的影响 [12] 。在这个领域的探索过程中， Sokolov(1963) 的研 究成果对现代生理心理学的发展做出了重要贡献。他的理论模型包括 (1) 自主神经 和躯体各系统之间的传出及穿入神经通路； (2) 调节感觉阈值的自动反馈环路； (3) 自主神经活动与心理现象之间的相互作用； (4) 大脑通过习惯化机制调节自主神经 反应 [13] 。
心率突然严重降低，引起心脑缺氧而致死。基于迷走神经竞争现象， Pogers 提出
了关于 NA迷走神经的两个假说，即保护假说和撤退假说。保护假说认为 NA迷走神
经对效应器官的神经刺激有利于促进健康、生长和能量贮存。撤退假说认为去除
NA迷走神经的刹车作用短期会提高代谢率，长期就会使效应器官处于危险状态
[1] 。
Pogers 将爬行类与哺乳类的防御行为进行比较，认为这些防御行为与迷走神经的
功能特点有关。在充满危险的环境里，爬行动物主要的行为只是对新奇刺激的定
向反射，而哺乳类动物除此之外还有对刺激信息的关注与加工处理，以及使用面部
表情和声音向同伴传递信息。因此，同样体重的哺乳类动物比爬行类动物耗能高出
四五倍。与生活方式相适应，他们各自的迷走神经也具有不同的应对策略。低耗能
4 层级反应策略 (Hierarchical Response Strategy)
交感神经与副交感神经之间的竞争拮抗现象早已为人们所熟知，但是，迷走神经之
间的竞争关系却是在明确了迷走神经可以分为两部分之后才发现的。由于
NA迷走
神经与 DMNX迷走神经都有神经纤维共同支配平滑肌和心肌等效应器官 ( 包括心脏、
的爬行类动物在静止或无呼吸状态时，他们的行为表现为僵住或潜伏，来自
DMNX
的运动神经元纤维使心率降得很低。相反，在呼吸或者其他活动时，迷走神经对心
脏的控制作用几乎完全消除 [24] 。而哺乳类动物则需要来自 NA的迷走神经元纤维
对心脏活动起到持续的刹车减缓作用，因此，哺乳类动物在安全环境下睡眠时迷走
这些争论最后归结于两种可能，可能是窦房结在减弱高频心率时的功能调整，也可 能是量化评估 RSA时的统计方面差异所致，而不是因为不同的神经冲动所致。基于 这种观点， Pogers 提出了 " 迷走神经悖论 " 这一新概念，它是指迷走神经紧张性增 高时心率减缓，迷走神经紧张性降低时 RSA受抑制， RSA抑制时心率减缓这样一个 悖论。正是这一明显的矛盾悖论导致了多重迷走神经理论的产生。这一理论认为， 哺乳动物的迷走神经具有两种不同的神经解剖学基础 [1] 。
神经运动核 (dorsal motor nucleus of the vagus
，DMNX一) 个是疑核 (nucleus
ambiguus，NA)，而传入迷走神经的神经则止于 DMNX附近的孤束核 (nucleus
tractus solitarius ，NTS)。这样，三种迷走神经核团构成了迷走神经的初级调节
对这一矛盾现象的解释，成了 90 年代这一领域争论的主要热点之一。不同学者提 出了不同的解释，集中表现为四种观点：第一种观点认为 RSA和平均心率反应了迷 走神经的不同维度，前者反应了迷走神经的阶段性，后者反应了迷走神经的紧张性 [15-17] 。第二种观点认为这种不一致是由于呼吸频率和潮气量不同引起 [18] 。第 三种观点认为这种不一致可能是 RSA与心率的量化测量方法不同有关 [19] 。第四种 观点认为平均心率受交感神经和迷走神经交互作用的影响，而无法区分出迷走神经 单独的作用 [15] 。
对于哺乳类动物，特别是人类，不仅仅具有上述两类迷走神经，还具有交感神经系 统。 Pogers 从进化论及神经系统发生学的角度研究了三者在进化过程中的先后顺 序。 Pogers 比较了圆口纲脊椎动物、软骨鱼类、硬骨鱼类、两栖类、爬行类和哺 乳类动物的控制心脏活动的神经系统结构，发现不同进化阶段的物种具有不同的内 脏神经系统。圆口纲脊椎动物只具有嗜铬细胞组织，从鱼类开始具有 DMNX迷走神 经，到了爬行类开始具有交感神经 - 肾上腺髓质系统 (SNS-AD/m)，到了哺乳类便有 了 NA迷走神经系统。因此，从神经系统发生学的角度来看， NA迷走神经是最新进 化出来的自主神经，也是调节内脏活动最高层级的自主神经 [5-6] 。三类自主神经 的行为功能及低级神经元分布见表 2.
在 20 世纪 80 年代，人们致力于通过建构迷走神经调节作用的神经模型来解释一些 生理心理现象，但是，却出现了实验数据与理论不一致的情况。当时的生理学理论
认为迷走神经直接调节了心脏搏动的频率快慢以及呼吸性窦性心率 (respiratory sinus arrhythmia ，RSA)的波幅 [14] 。但是，在有些情况下 ( 如运动后或胆碱能受 体阻滞后 ) 会出现两种参数的共变 (covary) 现象，而另外一些情况下，两种参数似 乎分别受控于不同的神经系统。
一定作用。因此，仅仅阻断来自 NA腹侧的运动神经元纤维还不能完全消除心率减 缓的作用 [22] 。
3 神经系统发生学研究
多重迷走神经理论的第三个理论来源是神经系统发生学的研究成果。 Pogers 从物 种进化的角度比较了哺乳类动物与爬行类动物迷走神经系统发生的差别，发现哺乳 类动物神经解剖学结论对于爬行类动物并不适用 , 因为爬行类动物没有 RSA现象， 没能发现呼吸与心率变化之间的关系 [23] 。爬行类动物的心率主要由来自 DMNX的 运动神经元纤维支配，而没有 NA神经元纤维支配。前者对呼吸频率没有影响，后 者可以影响呼吸频率，同时可以影响心率。
肺脏、食道、胃肠道、肝脏、胰腺及颈动脉窦 ) ，因此，两者之间存在竞争关系
[25] 。如 NA迷走神经持续刺激颈动脉窦可以避免出现由于 DMNX迷走神经引起的严
重的心率降低。运动之后出现的猝死，可能就是因为剧烈运动抑制了 NA迷走神经
冲动以增加代谢活动，而导致 DMNX迷走神经占据主导以降低耗氧耗能，从而引起
总之，通过神经解剖学和系统发生学的比较，可以得出以下结论： (1) 绝大多数爬 行类动物没有分化出 NA迷走神经，只有 DMNX迷走神经。所以，支配心脏活动的迷 走神经只来自于 DMN。X (2) 哺乳类动物已经分化出 NA迷走神经和 DMNX迷走神经， 而且，支配心脏活动的迷走神经主要来自于 NA。(3) 杏仁核的中央神经核与 NA迷 走神经之间有直接的联系。 (4)NA 迷走神经丛，能够调节与声音、面部表情相关的 随意肌活动，还能协调呼吸与吸吮、吞咽活动。
能。这可以解释新生儿猝死综合征和成人的猝死。这也说明对于哺乳类动物来讲，
来自于 NA的迷走神经的功能十分重要。
只有哺乳类动物才具有的 NA迷走神经纤维是由起源于迷走神经、舌咽神经、副神 经三对颅神经的部分传出神经元纤维组成，其中起源于疑核背侧的 NA运动神经元 纤维支配着喉、咽、软腭，食道复杂的协调动作，以保证吸吮、吞咽、呼吸动作的 顺利完成。而且 NA部分纤维还控制着心率快慢和音调高低，而且，与三叉神经、 面神经、听神经、舌咽神经、副神经相互联系，共同参与面部肌肉活动、声音表 达，而这些都是情绪活动、社交活动及同伴沟通不可缺少的行为功能 [25] 。而疑核 腹侧的 NA运动神经元投射出非自主运动神经元纤维支配心脏和支气管，在休息睡 眠与应激状态下这类神经活动表现出增强或降低，起到刹车作用，与交感神经共同 支配着哺乳类动物战斗 - 逃跑反应。因此，可以说，哺乳类动物的 NA迷走神经即参 与非自主的反射性内脏活动，又参与灵活自主的社会交往活动。这一复杂的神经功 能可以解释人类很多心理行为现象和临床神经症症状。