PSAG12-ipt基因转化植株研究进展
植物蓝光反应的研究进展
植物向光素的研究进展钱善勤王忠顾蕴洁扬州大学农学院农学系植物学专业摘要：向光素是继光敏色素、隐花色素之后发现的又一种植物光受体，本文对今年来植物蓝光受体向光素方面的研究进展做一综述：（1）向光素是一个分子量120kD，能够结合FMN，且能够进行自动磷酸化作用的蓝光受体；（2）向光素是介导植物向光性运动、叶绿体移动与气孔开放等反应的主要蓝光受体；（3）向光素的在蓝光信号传导反应中能够启动生长素载体的运动，以及启动Ca2+流的运动，从而调节植物器官相关的生长运动。
关键词向光素蓝光受体向光性叶绿体移动气孔开放光是对植物调控作用最广泛、最明显的环境因子。
光作为环境信号，对植物的器官发生、形态建成、向性运动等方面都有深刻的影响（Pepper et al, 2001；Campbell and Liscum，2001；Briggs 和 Olney，2001）。
蓝光反应是植物光形态建成的重要反应之一，也是研究得最为广泛的一种反应。
蓝光反应的发现最早要追溯到1881年达尔文发现蓝光诱导的向光性反应。
蓝光反应主要包括植物的向光性运动，叶绿体移动和气孔开放等反应，而介导这三种反应的主要蓝光受体是向光素(Lin, 2002)。
向光素介导的植物蓝光反应一般包括三个基本步骤：（1）刺激感受（stimuli perception），即植物体感受细胞中的向光素接受单方向的光信号刺激；（2）信号转导（signal transduction），向光素把光信号刺激转化为物理或化学的信号；（3）运动反应（motor response），生长器官接受物理或化学的信号后，发生物理或生化反应，从而引发相应的生长反应。
以下就有关问题的研究进展进行介绍。
1 向光素的分子性质1988年，Gallagher等首先报道了蓝光能够激发豌豆黄化苗生长区一种120kD的质膜蛋白的磷酸化作用（Gallagher et al,1988）。
从野生型拟南芥黄化苗中分离出的这种120kD质膜蛋白进行光照，发现其发生强烈的磷酸化作用。
PGPR作用机制及其在农业上的应用研究进展
PGPR作用机制及其在农业上的应用研究进展PGPR是植物生长促进剂，全称为植物生长促进菌，是一类对植物具有积极生物学效应的微生物。
PGPR能够帮助植物吸收和利用养分，增强植物的耐逆性和免疫功能，促进植物生长和发育。
PGPR主要由具有固氮能力的细菌和真菌组成，如根瘤菌、枯草芽孢杆菌、溶磷菌等。
这些微生物能够与植物根系互作，通过产生植物生长激素、固氮、溶磷和抗生素等物质，改善植物的生长环境和生理状况。
PGPR的主要作用机制有以下几个方面：1. 生物促进剂：PGPR能够促进植物生长，增加植物根系的发育和生物量积累。
它们通过诱导植物合成生长激素，如IAA（吲哚-3乙酸）等，促进植物的根系生长和侧根分枝，增强植物的光合作用和养分吸收能力。
2. 固氮菌：PGPR中的一些细菌具有固氮能力，可以将大气中的氮气转化为植物可利用的氨氮，提供植物所需的氮源。
这样可以减少植物对土壤氮肥的依赖，降低农业生产成本，并对环境具有良好的影响。
3. 溶磷菌：PGPR中的一些细菌和真菌具有溶磷能力，可以分解土壤中的有机磷，转化为植物可利用的无机磷。
磷是植物生长的重要营养元素，提供植物所需的磷源有助于促进植物生长和发育。
4. 抗病菌：PGPR中的一些细菌和真菌具有抗菌活性，能够产生一些具有抗生活性的次生代谢产物，如抗生素和抗菌肽等。
这些物质可以抑制土壤中的一些病原微生物的生长和繁殖，降低病害的发生风险。
PGPR在农业上的应用研究已经取得了一些进展。
目前，PGPR已经广泛应用于蔬菜、水稻、小麦、玉米等作物的生产中，并取得了较好的效果。
应用PGPR可以增加植物的产量和品质，改善根系形态和养分吸收能力，增强植物的抗病能力。
PGPR还可以促进土壤微生物多样性，改善土壤酶活性，提高土壤质量和养分利用效率。
未来的研究重点主要包括PGPR的发酵工艺和产业化技术的研究、PGPR在不同土壤类型和环境条件下的应用效果评价、PGPR与农药的配合应用研究等。
农杆菌介导PSAG12-IPT基因转化辣椒的研究
农杆菌介导PSAG12-IPT基因转化辣椒的研究李秋庆;陈国菊;曹必好;陈长明;雷建军【摘要】异戊烯基转移酶(Isopentenyl-Transferasas,IPT),也称作细胞分裂素合成酶,是植物中细胞分裂素合成的限速酶.IPT在转基因植株中超表达后,会使叶片中的细胞分裂素含量增加,从而延缓叶片衰老.但过高对植物的生长和育性都是有害的.如果将衰老特异性启动子(PSAG)与IPT基因融合,在它的驱动下表达,只有在叶片衰老时才表达合成分裂素,既能延缓衰老又不影响植物的生长发育.以pCAMBIA1301-PMI表达载体为基础载体,用衰老特异性启动子驱动目的基因IPT,用辣椒Flamingobill外植体作受体,采用农杆菌介导的方法转化辣椒,并利用甘露糖筛选体系对辣椒转化体进行筛选,对转基因植株进行分子生物学检测和抗衰老检测.结果表明,共获得82株抗性植株,PCR检测的阳性率约为50％.而在对T1代的PCR检测表明该基因能稳定遗传给下一代.这些经转化的植株具有叶片衰老延缓及植株生命周期延长等现象,花的衰老也有所延缓.T1的株高和侧芽萌发与对照相比无明显差异.【期刊名称】《辣椒杂志》【年(卷),期】2015(013)002【总页数】7页(P23-29)【关键词】辣椒;IPT基因;衰老特异性启动子;甘露糖;遗传转化【作者】李秋庆;陈国菊;曹必好;陈长明;雷建军【作者单位】华南农业大学园艺学院,广州510642;华南农业大学园艺学院,广州510642;华南农业大学园艺学院,广州510642;华南农业大学园艺学院,广州510642;华南农业大学园艺学院,广州510642【正文语种】中文农杆菌介导PSAG12－IPT基因转化辣椒的研究李秋庆陈国菊曹必好陈长明雷建军1（华南农业大学园艺学院，广州510642）摘要异戊烯基转移酶（Isopentenyl-Transferasas, IPT），也称作细胞分裂素合成酶，是植物中细胞分裂素合成的限速酶。
花粉管通道法转基因技术在果树上的研究进展
花粉管通道法转基因技术在果树上的研究进展果树的基因转化研究早在1988年，首先在核桃上取得突破，McGranahan等获得了转gus基因核桃再生植株。
此后，果树转基因工程研究日益发展，许多果树获得了转基因植株，但是与农作物的转基因工程研究相比，果树转基因工程还是远远处于落后状态。
最难转化的禾谷类，现在也已经有多种作物进入转基因的商业化生产阶段，而果树仅有一例转基因植物进入田间试验（方宏筠等，1999）。
我国在樱桃、草莓、苹果等果树转基因方面做了许多研究工作，并都获得了转化目的基因的转基因植株，特别是樱桃的转抗菌肽基因已由农业部批准进入田间实验，该项研究处于国际领先水平。
1988年第一株转基因核桃(Juglans regia L.)在美国诞生为利用基因工程改变果树特定性状、培育果树新品种奠定了实践基础。
相对于农作物而言，果树转基因技术及研发相对滞后转化体系仍有待进一步完善，但果树基因工程也有其突出的优势。
目前，我国已在荔枝、番木瓜、苹果、柑橘、梨、桃、香蕉、猕猴桃、葡萄、樱桃、草莓的果树上展开了遗传转化技术的研究，转化方法主要包括农杆菌介导法和基因枪轰击的方式，获得了部分转基因植株。
在果树等林木育种中，花粉管通道法的相关研究少有报道，仅见钟启宏等采用花粉管通道导入方法，将欧洲黑杨的一个克隆片段导入泡桐，最终获得了3株可含50μg/mL的Kan培养基上生长的幼苗。
侯立群（2000）等利用花粉管通道发进行核桃转基因研究，只是获得了畸形果植株，但尚未完成分子鉴定等。
山东农业大学张玲（2004）利用花粉管通道法对杏转化抗寒基因相关研究。
由于果树，栽培环境复杂、生产周期长，且主要为风媒传粉植物，与作物相比，在影响树种自身遗传多样性等方面，其潜在的生态风险性可能更大。
随着果树转基因成功事例逐年增加，转基因果树的生态安全性问题也越发受到重视。
由于花粉管通道法进行转化的供体可以是植物总DNA，即利用自然界现有的具目的性状的外源DNA或基因进行遗传转化，其实质相当于远缘杂交。
细胞分裂素合成关键基因ipt应用研究进展
细胞分裂素合成关键基因ipt应用研究进展作者：皮照兴廉玉利李依娜孟德勇来源：《中国科技纵横》2016年第17期【摘要】本文介绍了细胞分裂素的种类和生物合成过程，阐述了异戊烯基转移酶是细胞分裂素生物合成过程中的重要限速酶，其编码基因ipt已被克隆并在植物基因工程得到广泛应用。
重点综述了转化ipt基因可增加植物内源细胞分裂素的含量，在延缓叶片衰老、提高作物产量、诱导单性结实、抗旱、抗病虫害、抗寒等方面起到了显著作用，并分析了ipt基因在植物基因工程中应用研究方向。
【关键词】细胞分裂素异戊烯基转移酶基因工程【Abstract】In this paper， the species and biosynthetic process of cytokinins are introduced. Isopentenyl-transferases catalyze the rate-limiting step of cytokinin biosynthesis， and its coding genes have been cloned and used widely in plant genetic engineering .The overview of the ipt gene transformation can be increased endogenous cytokinin content which has significant effect in retard leaf senescence， increase crop yield， induced parthenocarpy， drought resistance， disease resistance and insect resistance， cold resistance and other aspects.At the same time， the paper analyzed the application and research direction of the ipt gene in plant gene engineering.【Key words】Cytokinin； Isopentenyl-transferase gene （ipt）； genetic engineering细胞分裂素是植物生长发育过程中五大类植物生长调节剂之一，在促进细胞分裂和扩大、诱导器官分化、延缓叶片衰老进程以及在种子萌发和逆境应答等重要生理生化反应方面均发挥着重要的作用。
用in planta方法转化甘蓝型油菜
Ξ基金项目 :国家转基因专项 (J00A200821) 和武汉市重点科技攻关项目 (20002001006) 。 作者简介 :徐光硕 (1978 - ) ,男 ,植物分子生物学与生物化学专业硕士研究生 ; 3 通讯作者 (Corresponding author) :孟金陵 (1948 - ) ,男 ,农学
以提取的植株叶片总 DNA 为模板 ,根据 npt Ⅱ 基 因 的 表 达 序 列 设 计 并 合 成 引 物 5′2CGTAAAG2 CACGAGGAAGC23′和 5′2AATGAACTCCAGGACGAGG2 3′。设计 PCR 反应的总体积为 20 μL ,其中模板 500 ng ,dNTP 0. 2 mmol·L - 1 ,引物浓度 0. 5μmol·L - 1 。将 各组分均匀混合在 9 600 热循环仪上进行 PCR 反 应 :94 ℃3 min ;94 ℃1 min ,68 ℃1 min ,72 ℃2 min , 35 个循环 ;72 ℃延伸 10 min ;4 ℃保存 ,通过凝胶电泳 检测 PCR 扩增片段 。
在模式植物拟南芥中曾一直采用依赖于植物组 织培养的低效的遗传转化方法进行转基因实验 。 1993 年 ,Bechtold 等发明了截然不同于离体方法的 in planta 转化法 。他们将生成的花序剪掉 ,再用根 癌农杆菌通过真空渗入拟南芥花萼 ,几天后将新产 生的花序剪掉 ,重新用农杆菌浸泡 ,让之后的花正常 发育结实[1] 。每枝经过处理的植株可以获得 10 个 转基因种子 (占所有种子的 0. 4 %) 。Clough 和 Bent
青蒿素的化学全合成.总结
青蒿素的合成与研究进展纲要：青蒿素是当前生界上最有效的治疗疟疾的药物之一，存在活性好、毒副作用小、市场需求大、根源窄等特色。
当前，青蒿素的获取门路主要有直接从青蒿中提取、化学合成和生物合成。
本综述将针对最近几年来青蒿素的发展特色及合成方法进行阐述。
重点词：青蒿素；合成方法；研究进展青蒿素是中国学者在20 世纪70 年月初从中药黄花蒿( Artem isia annua L1 )中分别获取的抗疟有效单体化合物,是当前生界上最有效的治疗脑型疟疾和抗氯喹恶性疟疾的药物 , 对恶性疟、间日疟都有效 , 可用于凶险型疟疾的急救和抗氯喹病例的治疗。
青蒿素还拥有克制淋巴细胞的增殖和细胞毒性的用1；拥有影响人体白血病 U937 细胞的凋亡及分化的作用2；还拥有部分逆转 MCF-7/ARD 细胞耐药性作用3；还拥有克制人胃癌裸鼠移植瘤的生长的作用4；还拥有必定的抗肿瘤作用 5 等。
除此以外，青蒿素及其衍生物还拥有生物抗炎免疫作用、生物抗肿瘤作用、克制神经母细胞瘤细胞增殖的作用等。
世界卫生组织确立为治疗疟疾的首选药物, 具有迅速、高效、和低毒副作用的特色。
6 。
因在发现青蒿素过程中的优秀贡献，屠呦呦先后被授与2011 年度拉斯克临床医学研究奖和2015 年诺贝尔医学奖。
1青蒿素的理化性质及根源青蒿素的分子式为 C15H22O5, 相对分子质量为 282. 33。
是一种含有过氧桥构造的新式倍半萜内酯，有一个包含过氧化物在内的 1， 2， 4-三烷构造单元，它的分子中还包含 7 个手性中心，合成难度很大。
中国科学院有机所经过研究，解决了架设过氧桥难题，在 1983 年达成了青蒿素的全合成。
青蒿素也有一些弊端 , 如在水和油中的溶解度比较小 , 不可以制成针剂使用等。
2青蒿中提取青蒿素青蒿素是从菊科植物黄花蒿中提拿出来的含有过氧桥的倍半萜内酯类化合物，在治疗疟疾方面拥有起效快、疗效好、使用安全等特色。
当前主要的提取方法有溶剂提取法、超临界提取法、超声波萃取法、微波萃取法、其余萃取法等。
高级植物生理学01植物衰老
植物衰老一、植物衰老植物衰老是植物生命科学研究领域的核心问题之一。
无论是在器官水平上还是在个体水平上，衰老都是一个高度有序的被调控的过程。
植物叶片衰老是一种程序性的细胞死亡(Programmed cell death , PCD)，是叶片发育的最终阶段。
它除了代表生命周期的终结之外,在发育生物学上也有着重要的意义。
在这段时期内，植物在成熟叶片中积累的物质，将被分解并运送至植物其他生长旺盛的部位。
叶片衰老是一种受遗传和外界因子(如日照、病害、遮荫、高温、干旱和水涝等逆境) 影响的高度程序化过程(Thomashe Stoddarj，1982)。
对于产生种子的作物，包括绝大多数农作物,衰老引起的叶片同化功能的减退极大程度地限制了作物产量潜力的发挥；对蔬菜作物亦会造成采后损失，叶片和根系早衰是造成结实率偏低、空秕率较高的现象的主要原因，水稻品种存在理论上推算水稻如果推迟1天衰老，可是水稻增产2％左右。
二、植物叶片衰老的指标最明显的外观标志是叶色由绿变黄、脱落，而在细胞水平上表现为叶绿素含量下降，蛋白质含量下降，光合磷酸化能力降低，膜脂过氧化加剧，游离氨基酸积累，腐胺含量上升而精胺含量下降，细胞分裂素含量下降，脱落酸含量上升,多种酶活性改变等等。
许多大分子物质如蛋白质、膜脂、RNA等降解形成的N素等营养物质被转运至幼嫩的叶片、发育中的种子，加以重新利用和储存。
叶片衰老最明显的表现就是叶绿素逐渐消失，并伴随着黄化以及叶片的最终脱落（Leshem，1981）。
叶绿素a比叶绿素b下降得快，叶绿素含量以及叶绿素a/b 比值可作为衰老的1个指标。
聂先舟等（1989）报道水稻离体叶片随着离体天数的增加，叶绿素含量下降，衰老加深。
从衰老过程中叶绿体超微结构的变化也可以看出叶绿体随年龄而逐渐解体。
因而有人提出叶绿素分解是衰老的原发过程及衰老的真正标志。
随着小麦叶片的衰老，叶绿素的破坏加强，且叶绿素a破坏率高于叶绿素b，衰老过程中积累的超氧阴离子(O-2)能直接引发叶绿素的破坏及特异性地破坏叶绿素a，致使叶绿素分解破坏和叶绿素a/b值下降。
细胞分裂素对植物衰老的延缓作用
细胞分裂素对植物衰老的延缓作用杨晓红１，陈晓阳２，刘克锋１（１．北京农学院园林系，北京１０２２０６；２．北京林业大学生物技术学院，北京１０００８３）摘要：细胞分裂素是一类重要的植物激素，它可在一定程度上延缓植物的衰老。
主要从３个方面综述了细胞分裂素与植物衰老之间的关系，即：（１）植物衰老过程中内源细胞分裂素含量变化；（２）外源细胞分裂素的影响；（３）转入与细胞分裂素的合成、降解相关的基因对植物衰老产生的影响。
此外，还从细胞分裂素与糖、与脂质氧化反应以及与其它植物激素的关系方面探讨了细胞分裂素在延缓植物衰老中的作用机理。
关键词：细胞分裂素；植物衰老；基因工程；糖类；脂质；植物激素；综述中图分类号：Ｑ９４５．４８文献标识码：Ａ文章编号：１００５－３３９５（２００６）０３－０２５６－０７ＴｈｅＲｏｌｅｏｆＣｙｔｏｋｉｎｉｎｓｉｎＲｅｔａｒｄｉｎｇｏｆＳｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎＰｌａｎｔｓＹＡＮＧＸｉａｏ－ｈｏｎｇ１，ＣＨＥＮＸｉａｏ－ｙａｎｇ２，ＬＩＵＫｅ－ｆｅｎｇ１（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＬａｎｄｓｃａｐｅ，ＢｅｉｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｏｌｌｅｇｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０２２０６，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄｃａｎｄｅｌａｙｐｌａｎｔｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ．Ｉｎｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗｔｈｒｅｅａｐｐｒｏａｃｈｅｓｉｎｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓｏｎｐｌａｎｔｓｅｎｅｃｅｎｃｅａｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ：ｔｈｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓｄｕｒｉｎｇｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ；ｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ；ａｎｄｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓｗｉｔｈｃｙｔｏｋｉｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｒｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｇｅｎｅｓ．Ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓｉｎｒｅｔａｒｄｉｎｇｏｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｗａｓｄｉｓｃｕｓｓｅｄｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ，ｌｉｐｉｄｏｘｉｄａｔｉｏｎ，ａｓｗｅｌｌａｓｔｏｏｔｈｅｒｈｏｒｍｏｎｅｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ；Ｐｌａｎｔｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ；Ｇｅｎｅｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ；Ｓａｃｃｈａｒｉｄｅ；Ｌｉｐｉｄ；Ｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓ；Ｒｅｖｉｅｗ近些年来，关于植物衰老方面的研究受到了人们的重视。
植物叶片衰老
植物叶片衰老摘要：叶片衰老是植物发育后期的一个重要特征。
在生产上当植物叶片衰老或是异常时，光合作用减退，将极大程度地限制植物产量潜力的发挥，农业生产中造成许多作物减产。
本文结合植物叶片衰老发育的过程，从叶片衰老过程中各个组织水平细胞结构变化、细胞生理生化变化、植物激素以及基因调控等方面对叶片衰老的机理进行综述，并提出今后研究的方向。
关键词：植物叶片衰老，机制，调控，环境因素1.叶片衰老过程叶片衰老最显著的形态变化就是叶片颜色的变化，在衰老过程中，生理生化指标的变化是其衰老过程的反应，可用来判断衰老的过程及其程度，而衰老的机理是导致这些生理生化指标变化的基础（张宝来，2013）。
研究表明，根据植物叶片生理生化变化的早迟、强弱、方向和幅度，一般将衰老过程划分为三个阶段：诱导期、抵抗期和加剧期。
三个衰老阶段表现出不同的生理生化变化特征。
一阶段的变化较大，第二阶段为趋于平稳的变化，第三阶段变化剧烈。
即第三、第一、第二阶段的生理生化变化速率依次降低。
在衰老诱导阶段，叶片受到衰老信息的刺激，存在于体内的衰老机制得到激发，生理生化变化表现为幅度较大的应激反应，呈现出通过生理生化变化来去除衰老信息作用的趋向。
在衰老抵抗阶段，是叶片内衰老机制和防衰老机制相互激烈作用的时期，因而表现出生理生化变化速率较小的特点。
但是，衰老机制逐渐处于主导地位，使生理生化变化逐渐向衰老的方向发展，真正意义的衰老是从这一阶段开始的。
在剧烈衰老阶段，体内的防衰老机制已失去作用或不复存在，因而生理生化变化表现为变幅很大的衰老特征，最终导致死亡（Eng-Chong Pua Michael R.Davey,2010）2．叶片衰老的细胞结构和生理功能的的变化研究表明，植物叶片在衰老过程中表现为下述典型特征：叶绿素的降解明显快于合成，蛋白质迅速丧失，RNA大量水解，叶片在形态上表现为黄化现象。
2.1细胞结构的变化叶细胞在衰老阶段显示出一些独特的结构和生化变化。
植物叶片衰老资料
植物叶片衰老摘要：叶片衰老是植物发育后期的一个重要特征。
在生产上当植物叶片衰老或是异常时，光合作用减退，将极大程度地限制植物产量潜力的发挥，农业生产中造成许多作物减产。
本文结合植物叶片衰老发育的过程，从叶片衰老过程中各个组织水平细胞结构变化、细胞生理生化变化、植物激素以及基因调控等方面对叶片衰老的机理进行综述，并提出今后研究的方向。
关键词：植物叶片衰老，机制，调控，环境因素1.叶片衰老过程叶片衰老最显著的形态变化就是叶片颜色的变化，在衰老过程中，生理生化指标的变化是其衰老过程的反应，可用来判断衰老的过程及其程度，而衰老的机理是导致这些生理生化指标变化的基础（张宝来，2013）。
研究表明，根据植物叶片生理生化变化的早迟、强弱、方向和幅度，一般将衰老过程划分为三个阶段：诱导期、抵抗期和加剧期。
三个衰老阶段表现出不同的生理生化变化特征。
一阶段的变化较大，第二阶段为趋于平稳的变化，第三阶段变化剧烈。
即第三、第一、第二阶段的生理生化变化速率依次降低。
在衰老诱导阶段，叶片受到衰老信息的刺激，存在于体内的衰老机制得到激发，生理生化变化表现为幅度较大的应激反应，呈现出通过生理生化变化来去除衰老信息作用的趋向。
在衰老抵抗阶段，是叶片内衰老机制和防衰老机制相互激烈作用的时期，因而表现出生理生化变化速率较小的特点。
但是，衰老机制逐渐处于主导地位，使生理生化变化逐渐向衰老的方向发展，真正意义的衰老是从这一阶段开始的。
在剧烈衰老阶段，体内的防衰老机制已失去作用或不复存在，因而生理生化变化表现为变幅很大的衰老特征，最终导致死亡（Eng-Chong Pua Michael R.Davey,2010）2．叶片衰老的细胞结构和生理功能的的变化研究表明，植物叶片在衰老过程中表现为下述典型特征：叶绿素的降解明显快于合成，蛋白质迅速丧失，RNA大量水解，叶片在形态上表现为黄化现象。
2.1细胞结构的变化叶细胞在衰老阶段显示出一些独特的结构和生化变化。
植物叶片衰老机理与调控研究进展
植物叶片衰老机理与调控研究进展王建勇;姚晓华;张志斌【摘要】综述了有关于植物叶片衰老机理与调控等的研究进展.%The research progress on mechanism and regulation of plant leaf senescence were summarized.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2011(039)031【总页数】4页(P19036-19038,19058)【关键词】叶片衰老;衰老机理;衰老相关基因;衰老调控【作者】王建勇;姚晓华;张志斌【作者单位】山东省沂水县沙沟镇林业站,山东临沂276414;青海省农林科学院青稞遗传育种重点实验室,青海省高原作物种质资源创新与利用重点实验室,青海西宁810016;青海省农林科学院青稞遗传育种重点实验室,青海省高原作物种质资源创新与利用重点实验室,青海西宁810016【正文语种】中文【中图分类】S132衰老是生物界普遍存在的重要生理现象，通常指生物的器官或整个个体生理功能逐渐衰退并最终死亡的过程。
叶片是植物利用光能合成有机化合物的重要场所，也是植物衰老最敏感的器官之一。
叶片衰老是一个极其复杂的生理生化过程，叶片衰老的主要特征为叶绿素和蛋白质、膜脂和RNA等大分子分解以及营养物质再利用等;分子水平上表现为大量衰老相关基因的活跃表达［1－2］。
目前，人们越来越重视植物衰老现象及其本质的研究。
近年来，我国在该领域的研究取得了较大进展，如在整体水平揭示大田作物的衰老机理及其在农作物高产育种和栽培中的应用，果蔬衰老机理与保鲜技术等方面已取得新突破，并获得了一些耐储藏的转基因番茄植株和延缓早衰的转基因水稻植株等，但目前国内外植物衰老的研究基本上以拟南芥等模式植物以及水稻、小麦等经济作物为对象［3－5］，而对林木衰老的研究较少。
1 叶片衰老的机理多年来人们对叶片衰老的机制开展了大量研究，以期从理论上揭示叶片衰老的生理生化机制，为此提出了营养胁迫说、自由基损伤说、激素平衡说、DNA损伤说和程序性细胞死亡理论等。
植物叶片衰老
植物叶片衰老摘要：叶片衰老是植物发育后期的一个重要特征。
在生产上当植物叶片衰老或是异常时，光合作用减退，将极大程度地限制植物产量潜力的发挥，农业生产中造成许多作物减产。
本文结合植物叶片衰老发育的过程，从叶片衰老过程中各个组织水平细胞结构变化、细胞生理生化变化、植物激素以及基因调控等方面对叶片衰老的机理进行综述，并提出今后研究的方向。
关键词：植物叶片衰老，机制，调控，环境因素1.叶片衰老过程叶片衰老最显著的形态变化就是叶片颜色的变化，在衰老过程中，生理生化指标的变化是其衰老过程的反应，可用来判断衰老的过程及其程度，而衰老的机理是导致这些生理生化指标变化的基础（张宝来，2013）。
研究表明，根据植物叶片生理生化变化的早迟、强弱、方向和幅度，一般将衰老过程划分为三个阶段：诱导期、抵抗期和加剧期。
三个衰老阶段表现出不同的生理生化变化特征。
一阶段的变化较大，第二阶段为趋于平稳的变化，第三阶段变化剧烈。
即第三、第一、第二阶段的生理生化变化速率依次降低。
在衰老诱导阶段，叶片受到衰老信息的刺激，存在于体内的衰老机制得到激发，生理生化变化表现为幅度较大的应激反应，呈现出通过生理生化变化来去除衰老信息作用的趋向。
在衰老抵抗阶段，是叶片内衰老机制和防衰老机制相互激烈作用的时期，因而表现出生理生化变化速率较小的特点。
但是，衰老机制逐渐处于主导地位，使生理生化变化逐渐向衰老的方向发展，真正意义的衰老是从这一阶段开始的。
在剧烈衰老阶段，体内的防衰老机制已失去作用或不复存在，因而生理生化变化表现为变幅很大的衰老特征，最终导致死亡（Eng-Chong Pua Michael R.Davey,2010）2．叶片衰老的细胞结构和生理功能的的变化研究表明，植物叶片在衰老过程中表现为下述典型特征：叶绿素的降解明显快于合成，蛋白质迅速丧失，RNA大量水解，叶片在形态上表现为黄化现象。
2.1细胞结构的变化叶细胞在衰老阶段显示出一些独特的结构和生化变化。
植物遗传转化中体细胞再生的分子机制及应用研究进展
植物遗传转化中体细胞再生的分子机制及应用研究进展
李玉珠;余江弟;丁菲菲;苗佳敏;白小明;师尚礼
【期刊名称】《草业学报》
【年(卷),期】2024(33)2
【摘要】植物遗传转化是转基因技术及以此为基础的基因组编辑、功能基因组学研究和分子育种的关键。
其中,物种和基因型差异往往是限制遗传转化效率和基因编辑技术广泛应用的主要瓶颈。
随着再生芽发生和体胚发生的分子机制被逐渐探明,在愈伤组织形成、增殖和再生过程中涉及生长素和细胞分裂素合成、响应和信号转导的生长及发育调节基因被用于提高遗传转化效率。
本研究首先综述了植物遗传转化过程中体细胞再生的不同途径和方式,以及转化细胞以间接的器官发生方式和体胚发生方式再生的分子机制。
然后重点讨论了与生长素和细胞分裂素有关的再生促进基因在提高再生效率,缩短转化时间,以及实现执拗型物种和基因型的遗传转化等方面的应用。
最后总结了再生促进基因在转基因和基因编辑中的应用潜力和研究方向。
【总页数】14页(P198-211)
【作者】李玉珠;余江弟;丁菲菲;苗佳敏;白小明;师尚礼
【作者单位】甘肃农业大学草业学院-美草地畜牧业可持续发展研究中心
【正文语种】中文
【中图分类】G63
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植物染色体重排在作物遗传改良中的应用研究进展
收稿日期：2023-11-10基金项目：广东省自然科学基金（2021A1515110411）；广东省农业科学院新兴团队项目（202131TD）；广州市重点研发计划项目（2024B03J1363）；广东省农业科学院农业生物基因研究中心创新基金（202203）作者简介：薛皦（1986-），女，博士，助理研究员，研究方向为作物遗传资源发掘与利用，E-mail:****************通信作者：于洋（1987-），男，博士，副研究员，研究方向为作物遗传资源发掘与利用，E-mail:***************广东农业科学Guangdong Agricultural Sciences 2024，51（3）：1-13 DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2024.03.001薛皦，朱庆锋，陈沛，冯彦钊，于洋．植物染色体重排在作物遗传改良中的应用研究进展［J］. 广东农业科学，2024，51（3）：1-13.XUE Jiao, ZHU Qingfeng, CHEN Pei, FENG Yanzhao, YU Yang. Advances in the application of plant chromosome rearrangement in crop genetic improvement［J］. Guangdong Agricultural Sciences, 2024，51（3）：1-13.植物染色体重排在作物遗传改良中的应用研究进展薛 皦，朱庆锋，陈 沛，冯彦钊，于 洋（广东省农业科学院农业生物基因研究中心/广东省农作物种质资源保存与利用重点实验室，广东 广州 510640）摘 要：染色体重排是一种可能导致DNA 片段丢失、重复、易位和倒位的机制，从而改变基因组结构，为创造新的变异性状提供可能。
植物染色体重排事件的准确鉴定有助于更深入地理解植物基因组的结构、功能及它们在植物演化和作物育种中的作用。
细胞分裂素合成基因ipt研究进展综述
2005,34(2):66-69.Subtropical Plant Science细胞分裂素合成基因ipt研究进展(综述)吴吉林，王再花，叶庆生，李 玲（华南师范大学生命科学学院，广东省植物发育生物工程重点实验室，广东广州 510631）摘 要：异戊烯基转移酶是细胞分裂素生物合成第一步的催化酶，也是限速酶。
其编码基因ipt已被克隆，运用生物信息学方法，在拟南芥中鉴定出与微生物同源的编码异戊烯基转移酶的基因家族，推测这些基因可能存在特殊时空表达来调控细胞分裂素的合成途径。
本文着重介绍ipt在细胞分裂素合成中的作用和研究进展。
关键词：细胞分裂素；异戊烯基转移酶；ipt中图分类号：Q946.885+.4; Q789 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2005)02-0066-04A Review of the Advances in Cytokinin Biosynthesis ipt GeneWU Ji-lin, WANG Zai-hua, YE Qing-sheng, LI Ling(Guangdong Key Lab of Biotechnology for Plant Development, College of life science, South China Normal University, Guangzhou 510631, Guangdong China)Abstract:Isopentenyl-transferases catalyze the first and rate-limiting steps of cytokininbiosynthesis, and the corresponding genes have been cloned. A family of genes from Arabidopsiscoding for cytokinin biosynthesis enzymes have been identified by a bioinformatic approach. It isspeculated that these genes might be expressed in distinct spatial and temporal patterns toregulate cytokinin biosynthesis. This review specially introduced the functions and advances ofipt in cytokinin biosynthesis.Key words: cytokinin; isopentenyl-transferases; ipt细胞分裂素在植物生长发育的许多方面行使重要功能，如细胞分裂、光合作用、衰老及营养代谢等。
循环光合磷酸化和光合作用
第22卷第5期生命科学Vol. 22 No. 52010 年 5 月Chinese Bulletin of Life Sciences May 2010文章编号：1004-0374201005-0471-04 循环光合磷酸化和光合作用沈允钢 1 ，程建峰12 ，胡美君13 1 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，上海200032； 2 江西农业大学农艺学院，南昌330045； 3 浙江大学园艺系，杭州300029 摘要：光合作用被称为“地球上最重要的化学反应”，其二氧化碳同化是由还原辅酶I I N A D P H 和腺三磷 A T P 来推动的。
A T P 主要来源于非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化，但以往研究集中在前者。
2 1 世纪以来，随着测定技术的发展和多条与循环光合磷酸化有关的电子传递途径的发现，循环光合磷酸化的重要性和功能引起了极大地关注。
该文作者结合自己实验室的相关的研究，围绕循环光合磷酸化的发现和重要性、同化力两个组分的比例与促进光合磷酸化提高光合作用的途径进行探讨，为进一步深入研究提供参考。
关键词：循环光合磷酸化；光合作用中图分类号：Q945.11 文章标识码：A Cyclic photophosphorylation and photosynthesis SHEN Yun-gang1 CHENG Jian-feng1 2 HU Mei-jun1 3 1 Institute of Plant Physiology and Ecology Shanghai Institutes for Biological Sciences Chinese Academy of Sciences Shanghai 200032 China 2 College of Agronomy Jiangxi Agricultural University Nanchang 330045 China 3 Depart- ment of Horticulture Zhejiang University Hangzhou 310029 China Abstract: Photosynthesis is the most important chemical reaction on the earth its assimilation of carbon dioxide is pushed by dihydrocoenzyme II NADPH and adenine triphosphate ATP. ATP is mainly derived from non- the cyclic photophosphorylation and cyclic photophosphorylation，former were widely studied in the past. Since 21 century the importance and function of cyclic photophosphorylation are immensely focused with the development of determination technology and discoveries of electron transport pathways related with cyclic photophosphorylation. In this paper the authors discussed the discoveries and importance of cyclic photophosphorylation the ratio of two assimilatory power components and the pathways of promoting photo- phosphorylation to improve photosynthesis on the basis of interrelated researches in their own laboratory which are provided references for further intensive study in the future. Key words: cyclic photophosphorylation photosynthesis1光合作用机理研究的兴起人们发现植物可利用太阳能进行光合作用，并认识到它的重要性已有好几百年了。
水稻谷蛋白启动子驱动下的ipt基因在转基因烟草中的表达_申佩弘
广西植物Guihaia 24(1):49-51 2004年1月 水稻谷蛋白启动子驱动下的ipt基因在转基因烟草中的表达申佩弘,乔越美,黄 胜,武 波＊(广西大学生命科学与技术学院,广西南宁530005)摘 要:利用农杆菌系统介导,采用叶盘转化法,将在水稻谷蛋白启动子驱动下的外源ipt基因导入烟草植株中,经过抗生素筛选、PCR与测序分析检测出转基因植株。
成熟的转基因烟草种子经过ELISA细胞分裂素试剂盒检测,发现iPAs含量为对照的2.43倍,此外,种子的重量也增加了7.8%。
关键词:ipt基因;水稻谷蛋白启动子;种子;iPAs中图分类号:Q943.2 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2004)01-0049-03Ipt gene driven under a gluteline promoter ofrice seed expressed in transgenic tobacco plants SHEN Pei-hong,QIAO Yue-mei,HUANG Sheng,WU Bo(College of Life Science and Technol ogy,G uangxi University,Nanning530003,China)Abstr act:An ipt gene driven under the gluteline prom oter of rice seed w as introduc ed into tobacco plants by A.tumefaciens mediated t ransformation.After selected using antibiotics,PCR and sequenc ing analysis confirmed that ipt gene ha s integrated into the genomes of the tobac co plants.Cytokinin level in se eds was determined by ELISA kit.The result show ed that the iPAs level of transgenic seeds is about2.43fold tha n CK,at the same time,the w eight of seed has increased by7.8percent.Key wor ds:ipt gene;rice gluteline promoter;iPAs;seed w eight Ipt基因是农杆菌A.tumefaciens Ti质粒上的一段序列,编码异戊烯基转移酶,该酶是调节、催化C TKs合成的第一步关键酶,它能催化异戊烯基焦磷酸腺苷的分解,产生异戊烯基单磷酸腺苷,也就是所有细胞分裂素的前体。
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PSAG12-ipt基因转化植株研究进展张根良1,2 王文泉2(1华南热带农业大学农学院, 儋州571737;2中国热带农业科学院热带生物技术研究所, 海口571101)摘要: 叶片衰老是一种程序性死亡过程; ipt ( isopentenyl transferas ) 基因转化植株, 可以催化调控内源细胞分裂素合成, 延缓转化株叶片衰老。
SAG12 基因启动子能够控制ipt 基因在植株下部衰老叶片中表达。
介绍了ipt 基因和SAG12 基因启动子的来源和应用, 以及PSAG12-ipt基因的产生和转化植株在国内的研究概况。
关键词: SAG12 ipt 细胞分裂素叶片衰老叶片衰老是一种典型的细胞程序性死亡, 它表现在叶绿素、脂类、蛋白质和RNA 的减少, 有助于提高植物的适应性; 它可以作为作物选择的一个重要指标来增加作物的遗传改良潜力。
目前, 对于叶片衰老的机制已经在生理生化、分子水平得到一定的阐明, 获得了一些与衰老有关的基因。
并且发现在衰老进程中, 植物激素, 包括生长素、赤霉素、乙烯、脱落酸和细胞分裂素起着非常重要的作用。
其中, 细胞分裂素作为植物衰老过程中的一个关键因子得到了广泛的关注。
已有研究通过转化ipt 基因增加植物内源的细胞分裂素, 可以延缓植物叶片的衰老, 增强植物对非生物逆境的抗性。
ipt 基因来源于土壤农杆菌( Agrobacterium tumefaciens) 的Ti 质粒, 编码一种异戊烯基转移酶, 催化和调控细胞分裂素的合成。
Medford( 1989) 等[1]利用ipt 基因转化烟草和拟南芥, 用来源于玉米的hsp70 作为热诱导启动子,调控ipt 基因的表达, 受热激诱导后的转基因植物表现出叶片衰老的延迟, 细胞分裂素显著增加, 但没有诱导的转基因植物在细胞分裂素增加后, 出现了许多影响生长和发育的有害症状, 如侧芽的脱落, 茎杆和叶面积的减少, 根生长的停止等。
Gan 和Amasino( 1995)[2]采用了一种全新的策略来转化ipt基因, 利用细胞分裂素的自调控来减缓转基因烟草叶片的衰老, 而不改变其它的表型性状; 转化的ipt基因处于高度特异的-与衰老相关启动子SAG12 的控制之下, 融合的PSAG12-ipt 基因只在衰老的底部成熟叶片中表达。
简要介绍了ipt基因编码特性和SAG12 启动子在ipt 表达中的作用, 以及表达基因在转化植株中的应用。
1 叶片抗衰老基因ipt 的产生和作用植物激素在植株生长和发育中具有重要的作用, 其中细胞分裂素参与了细胞分裂的调控、延缓衰老和促进侧芽的生长; 这使研究学者试图通过改变内源细胞分裂素含量来控制这些过程。
但是植物本身的细胞分裂素合成相关基因并没有分离得到,使得根癌农杆菌中的ipt 基因得到了广泛的关注。
1984 年Akiyoshi 等从根癌农杆菌中将编码异戊烯基转移酶( ipt)的基因分离了出来, 并阐明了异戊烯基转移酶是细胞分裂素生物合成步骤中的一个关键限速酶, 它促使△2-磷酸PPi 与AMP 结合形成磷酸AMP, 接着被快速转化成异戊烯基腺苷和异戊烯基腺嘌呤; 经过细胞分裂素氧化酶作用最终分别形成玉米素核苷和玉米素ipt 基因从农杆菌中分离, 导入植物基因组中所产生转基因植株, 观察发现组织细胞分裂素含量增加, 叶片衰老延迟。
但是植株形态也发生了变化; 例如转基因植株芽不萌发, 没有顶端优势, 叶片小而圆, 不形成根等。
引起这些变化的主要原因就是ipt 基因在植株中的表达没有控制, 使细胞分裂素合成过剩, 从而影响了植株的生长。
为了解决植物组织中细胞分裂素过量表达的问题, 研究学者用了许多组织特异性启动子和可诱导启动子来表达外源ipt 基因, 如热激启动子、铜诱导启动子等, 均获得了相应的抗衰老植株; 这些转基因植株能够产生正常的根系, 但植株通常矮小, 并且有大量腋生芽。
激素分析显示, 转基因植株内的激素水平仍高于对照植株的激素水平。
这些研究仅局限于实验室, 限制了抗衰老遗传转化工程在农业生产上的应用。
2 SAG12 启动子在转ipt 植株中的应用1994 年Lohman 等从拟南芥中分离得到一组衰老相关基因( SAGs) , 研究证明其中编码半胱氨酸蛋白酶的SAG12 基因表达产物只存在植物下部衰老叶片中, 在嫩叶中并没有发现。
说明SAG12 具有高度的衰老特异表达特性。
SAG12 基因启动子( PSAG12) 活性受到叶片衰老过程和细胞分裂素含量的调控。
当叶片开始衰老、细胞分裂素含量下降时, PSAG12 被激活, SAG12 基因表达; 随着叶片细胞分裂素含量的增加, 叶片衰老进程被抑制, PSAG12 又逐渐被抑制。
因此, 人们开始利用PSAG12 来控制ipt 基因的表达。
根据PSAG12 衰老特异表达特性, 使ipt 基因在PSAG12 驱动下在植物衰老叶片中表达, 有效调控内源细胞分裂素含量, 在不影响植株正常发育的前提下, 达到延缓叶片衰老的目的。
1995 年Gan 等把SAG12 特异启动子与ipt 构建形成PSAG12-ipt 嵌合基因, 通过根癌农杆菌介导转化烟草获得转基因植株。
经研究发现这种新型转基因植株与野生型相比, 叶片衰老明显延迟, 花数和生物量也有所增加; 但形态方面无明显差别, 根系发育完全, 顶端优势得到保持, 在生理方面也表现出光合作用延长。
同时, 还对PSAG12-ipt 和PSAG12-gus转化株的GUS 活性进行了比较。
结果表明, 前者的GUS 活性的提高明显比后者缓慢, 说明PSAG12-ipt 自调控系统确实起到了自动调节的作用。
PSAG12-ipt 自调控系统具有低水平表达、自动调节表达的优点, 不需要耗费巨大的人力物力, 就可能实现延缓作物衰老, 提高产量。
这些都为转基因植株农业推广奠定了基础。
3 PSAG12-ipt 转化植株和衰老调控编码细胞分裂素生物合成限速步骤合成酶———异戊烯基转移酶( isopentenyl-transferases) 的基因首先在根癌农杆菌(Agrobacteriumtumefaciens)中得到鉴定,被称为ipt基因。
随着拟南芥(Arabidopsis)基因组测序工作的完成, 对ipt 基因又有了新的了解。
研究表明, 拟南芥的异戊烯基转移酶是被一个小的多基因家族编码, 其结构与细胞腺苷酸异戊烯基转移酶和tRNA 异戊烯基转移酶相似。
进行基因产物的生化分析还揭示了ADP 和ATP 是反应的优先底物[11]。
在对植物叶片衰老研究过程中, 根据差异筛选和减扣杂交等检测手段, 发现衰老叶片的RNA 总量下降, 特别是rRNA 水平剧烈下降[12]。
相反, 某些基因则在衰老开始后, 表达量反而逐渐升高; 这类基因被称为SAG 基因。
目前已经从拟南芥等植物中克隆出了大约30 多中SAG 基因, 但只有其中一小部分表现出高度的衰老特异性, 如从拟南芥中克隆出的SAG12、SAG13[10]和从欧洲油菜( Brassicanapus) 中克隆出的LSC54 。
这些基因的功能有的已经被证实与衰老细胞内的大分子物质的降解转运有关, 如编码核酸酶、蛋白酶、酯酶、谷氨酰胺合成酶等的基因。
用带有来源于拟南芥的衰老相关基因SAG12启动子和新霉素磷酸转移酶( NPT II) 选择基因的双元质粒作为载体, 将克隆自土壤农杆菌Ti 质粒的ipt 基因导入双元质粒构建表达载体。
利用构建的含ipt 基因的表达载体通过农杆菌介导法、基因枪法等途径转化植株, 按照规定的程序获得转基因株系[14]。
获得的转基因植株还要通过PCR、Southern杂交等对所转ipt 基因的稳定性进行检测; 通过GUS活性和细胞分裂素含量分析, 证明抑制衰老的自我调节系统在转基因植株中得到表达。
当叶片开始衰老时, SAG12 基因启动子( PSAG12)被激活, 表达ipt 基因合成细胞分裂素; 通过细胞分裂素抑制核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶、蛋白酶等的活性, 延缓核酸、蛋白质、叶绿体等的降解; 同时细胞分裂素可促使营养物质向应用部位移动。
4 PSAG12-ipt 对植株的生理影响PSAG12-ipt 转基因植株除了延缓下部叶片衰老外, 其他形态学和野生型对照基本相同, 如株高、叶型、侧芽萌发等。
但是转基因植株种子萌发和幼苗生长相对比较缓慢。
这可能是由于在植株早期生长时, 所转基因被激活所引起的。
研究还发现, PSAG12-ipt 转基因植株茎干变粗, 茎干内部的水含量也相应增加。
已知细胞分裂素可以增加内部还原性糖的含量[15]。
因此, 这些还原性糖的积累可能会导致渗透压的增加, 促使植物吸水和细胞膨胀, 最终使得茎干变粗和茎干内水量增加。
已有研究表明, 植物中细胞分裂素的积累与植物的N 状态紧密相关[16]。
但是缺氮对PSAG12-ipt 植株并没有太大的影响。
在缺少氮和硝酸盐的条件下,植株仍然保持绿色。
研究表明, 转基因植株生长培养基去氮5~10d 后, 检测发现植株内氮含量减少了70%, 但并没有显著抑制植株的生长, 也没有发现黄化的叶片[17]。
PSAG12-ipt 的这种反作用为作物育种提供了一个新的机遇。
转PSAG12-ipt 基因还可以延缓由水涝胁迫所引起的衰老[18]。
当水涝胁迫消除后, 转基因株系糖、叶绿素、细胞分裂素和脱落酸的恢复都比野生型迅速; 转基因植株根部细胞分裂素积累更快。
5 PSAG12-ipt 基因转化植株在国内的研究国内对作物衰老调控的研究, 以前一直局限在宏观上。
随着国外PSAG12-ipt 基因的产生和应用, 近几年国内也对此基因进行了植株转化和利用, 并在作物遗传育种上取得了可喜的成绩。
1998 年付永彩等[19]利用基因枪法把带有特异衰老基因SAG12 启动子的ipt 基因导入水稻, 并用PCR、Southern 杂交等证明外源基因稳定性。
通过GUS 活性、细胞分裂素含量的分析以及T1 代转基因植株成熟期的形态观察, 证明PSAG12-ipt 基因在部分转基因水稻中表达, 叶片衰老受到明显抑制。
随着研究的深入, 国内通过对青菜[20]和油菜[21等植株的基因转化, 都证实PSAG12-ipt 延缓叶片衰老, 增长叶片利用光能的时间, 使之积累了大量的光合产物。
通过对转PSAG12-ipt 基因水稻叶片中叶绿体的类囊体、嗜锇体等超微结构变化研究[22], 也说明叶片衰老抑制基因PSAG12-ipt 在转化植株中的表达可明显延缓叶片衰老, 较长时间保持叶片绿色。
2004 年奚亚军等[23]利用花粉管通道法将叶片衰老抑制基因PSAG12-ipt 导入普通小麦, 获得了 2 株叶片早衰现象得到明显改善的转基因植株。