L-肉碱的简介及其酶制备法
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
is a Design Digital Content & Contents mall developed by Guild Design Inc.
www.themegallery.com
Cycle Diagram
Add Your Text
Text Text
Text
Cycle name
Text Text
www.themegallery.com
三、L-肉碱的酶制备法 肉碱的酶制备法
Title
Add your text
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
ThemeGallery
is a Design Digital Content & Contents mall developed by Guild Design Inc.
ThemeGallery
www.themegallery.com
3.4 γ-丁基甜菜碱的酶法羟化 丁基甜菜碱的酶法羟化
γ-丁基甜菜碱是 肉碱生物合成的直接前体。动物体内 丁基甜菜碱是L-肉碱生物合成的直接前体 丁基甜菜碱是 肉碱生物合成的直接前体。 由赖氨酸、甲硫氨酸等物质生物合成ε-三甲基 三甲基-β-羟基赖 由赖氨酸、甲硫氨酸等物质生物合成 三甲基 羟基赖 氨酸,再由醛缩酶 醛氧化酶合成γ-丁基甜菜碱 再由醛缩酶、 丁基甜菜碱,最后由羟 氨酸 再由醛缩酶、醛氧化酶合成 丁基甜菜碱 最后由羟 化酶转化为L-肉碱 早在1967年LindstedtG.报道了 肉碱。 化酶转化为 肉碱。早在 年 报道了 鼠肝羟化酶转化γ-丁基甜菜碱制备肉碱的研究 丁基甜菜碱制备肉碱的研究,并报道假 鼠肝羟化酶转化 丁基甜菜碱制备肉碱的研究 并报道假 单胞菌有类似的机理。 年意大利CavazzaC.报道 单胞菌有类似的机理。1982年意大利 年意大利 报道 了粗糙链孢霉孢子经过超生波破碎作酶液,转化 转化2了粗糙链孢霉孢子经过超生波破碎作酶液 转化 14mmol的γ-丁基甜菜碱底物 转化率达到 丁基甜菜碱底物,转化率达到 的 丁基甜菜碱底物 转化率达到80%,瑞士 瑞士 NobileS.等1986年报道了由土壤分离的农杆菌 年报道了由土壤分离的农杆菌HK47 等 年报道了由土壤分离的农杆菌 转化γ-丁基甜菜碱的研究 丁基甜菜碱的研究。 转化 丁基甜菜碱的研究。
www.themegallery.com
二、L-肉碱的应用 肉碱的应用
临床应用 保健应用 用于婴儿产品
用于运动饮品
应用方向
减肥健美食品 饲料添加剂
www.themegallery.com
三、L-肉碱的酶法合成 肉碱的酶法合成
酶不仅能大幅度提高反消旋速度，而且具有催化专一性和立体选 择性，在天然有机物化学合成方面具有其优势。酶转化法的底物 主要是3-脱氢肉碱、丁基甜菜碱、巴豆甜菜碱和D-肉碱。相应的 酶有肉碱脱水酶、巴豆甜菜碱脱氢酶、肉碱脱氢酶、肉碱消旋酶 等。 3.4 3.1 3.2 3.3
www.themegallery.com
3.2 L-脱氢肉碱的酶法转化 脱氢肉碱的酶法转化
这是较早进行酶法制备L-肉碱的方法， 这是较早进行酶法制备 肉碱的方法，法国石油研究所 肉碱的方法 1980年报道了这方面的研究。Jean-PaulV等用恶臭 年报道了这方面的研究。 年报道了这方面的研究 等用恶臭 假单胞菌提取的肉碱脱氢酶，转化β-脱氢肉碱 脱氢肉碱， 假单胞菌提取的肉碱脱氢酶，转化 脱氢肉碱，产率达 4.5%，转化率 ，转化率95%。此后 。此后SouppeJerome及 及 Oatrick等相继申报了几个专利，最好水平可以达到转化 等相继申报了几个专利， 等相继申报了几个专利 液产L-肉碱 肉碱8%左右（0.6M），转化率 左右（ ），转化率 液产 肉碱 左右 ），转化率95%，而且可 ， 以用超滤器回收菌体的方法进行连续生产， 以用超滤器回收菌体的方法进行连续生产，生产率达 1.67g/h.l[10]。但由于脱氢还原过程中需要昂贵的辅 。 酶NADH，不适宜于工业生产。为了解决此难点，有人 ，不适宜于工业生产。为了解决此难点， 报道了NADH再生方法和利用 再生方法和利用NADH的酶法脱氢制备 的酶法脱氢制备L报道了 再生方法和利用 的酶法脱氢制备 肉碱的研究。 肉碱的研究。
www.themegallery.com
3.1 DL-肉碱衍生物的酶法拆分 肉碱衍生物的酶法拆分
肉碱进行乙酰化， 将D,L-肉碱进行乙酰化，制备成酰胺、腈等的酯化物， 肉碱进行乙酰化 制备成酰胺、腈等的酯化物， 筛选动物、微生物中存在的酯酶、 筛选动物、微生物中存在的酯酶、酰胺酶或腈水解酶等进 行生物转化. 生物转化
www.themegallery.com
二、L-肉碱的功能 肉碱的功能
1
1959年，Fritz发现， 肉碱在脂肪酸的β-氧 化过程中起重要作用。
2
L-肉碱最重要的功能 是促进脂肪酸的β-氧 化，降低血清胆固醇 及甘油三脂的含量， 提高机体的耐受力。
3
L-肉碱还具有解毒酰 基残留物、参与支链 氨基酸代谢、调节糖 原生成和促进ATP转 运等生理作用。
www.themegallery.com
3.3反式巴豆甜菜碱的酶法水解 反式巴豆甜菜碱的酶法水解
反式巴豆甜菜碱是生物合成L-肉碱的一种代谢途径的前 反式巴豆甜菜碱是生物合成 肉碱的一种代谢途径的前 据研究报道，很多微生物中具有这种水解酶， 体。据研究报道，很多微生物中具有这种水解酶，能够水 解巴豆甜菜碱生成L-肉碱 肉碱， 解巴豆甜菜碱生成 肉碱，其中产酶活力较高的菌株有 变形杆菌、大肠杆菌、假单胞菌、柠檬酸杆菌等， 变形杆菌、大肠杆菌、假单胞菌、柠檬酸杆菌等，某些霉 菌、酵母、放线菌亦有产此酶能力。这种转化方法有其独 酵母、放线菌亦有产此酶能力。 特优点，底物便宜，且可利用拆分废物D-肉碱进行脱水 特优点，底物便宜，且可利用拆分废物 肉碱进行脱水 制备，但一般菌株均不耐巴豆甜菜碱，产物含量偏低， 制备，但一般菌株均不耐巴豆甜菜碱，产物含量偏低，且 转化率偏低， 转化率偏低，仅40～50%。残余底物巴豆甜菜碱又难 ～ 。 以分离回收，影响成本，影响产品质量。 以分离回收，影响成本，影响产品质量。
www.themegallery.com
Diagram
Text Add Your Title Text
Text •Text •Text •Text •Text
•
Add Your Title Text Text Text Text
Text •Text •Text •Text •Text
•
1 2 3 4 5
www.themegallery.com
一、L-肉碱的理化性质 肉碱的理化性质
L-肉碱是肉碱左（L-型）、右（D-型）旋异构体之一。 肉碱是肉碱左（ 型）、右 肉碱是肉碱左 型 旋异构体之一。 由于右旋肉碱对肉碱已酰转移酶和肉碱脂酰转移酶有抑制 作用，使右旋肉碱已酰转移酶失活， 作用，使右旋肉碱已酰转移酶失活，所以动物体内只有左 旋肉碱具有生理活性。 旋肉碱具有生理活性。 L-肉碱的化学结构与胆碱和甜菜碱的结构相似，其分子 肉碱的化学结构与胆碱和甜菜碱的结构相似， 肉碱的化学结构与胆碱和甜菜碱的结构相似 量为161.2，化学名为L-β-羟-γ-三甲铵丁酸。L-肉碱 ，化学名为 三甲铵丁酸。 肉碱 量为 羟 三甲铵丁酸 含有一个可供脂肪酸酯化的羟基。 含有一个可供脂肪酸酯化的羟基。 L-肉碱在 肉碱在200℃以上仍稳定，其饱和键和极性官能团有 肉碱在 ℃以上仍稳定， 良好的水溶性和吸湿性。 良好的水溶性和吸湿性。
www.themegallery.com
1991年瑞士 年瑞士KullaH.报道了其突变株 报道了其突变株HK1349在400L 年瑞士 报道了其突变株 在 反应器的中式规模下,细胞循环方法连续转化 细胞循环方法连续转化γ-丁基甜菜 反应器的中式规模下 细胞循环方法连续转化 丁基甜菜 碱底物制备L-肉碱的结果 肉碱的结果,产 肉碱达到 肉碱达到60g/L,转化率 碱底物制备 肉碱的结果 产L-肉碱达到 转化率 95%以上 连续数周生产性能不减 此方法转化率高 产物 以上,连续数周生产性能不减 此方法转化率高,产物 以上 连续数周生产性能不减,此方法转化率高 分离容易,纯度亦高 纯度亦高。 肉碱作为一种近年上市的 肉碱作为一种近年上市的、 分离容易 纯度亦高。L-肉碱作为一种近年上市的、新型 的机能性食品添加剂、降血脂新药具有相当大的市场潜力， 的机能性食品添加剂、降血脂新药具有相当大的市场潜力， 且随着饲料工业和生物技术的发展， 一肉碱将有很好的 且随着饲料工业和生物技术的发展，L一肉碱将有很好的 发展前景。作为一种安全营养素， 肉碱对维持动物正 发展前景。作为一种安全营养素，L-肉碱对维持动物正 常生理功能具有非常重要的作用。我国目前L-肉碱仍需 常生理功能具有非常重要的作用。我国目前 肉碱仍需 要进口，国内L-肉碱问世以后 将部分或完全替代进口， 肉碱问世以后， 要进口，国内 肉碱问世以后，将部分或完全替代进口， 并进一步扩大其应用范围，推广前景十分看好。 并进一步扩大其应用范围，推广前景十分看好。
1 2 3 4 5
Text
www.themegallery.com
Diagram
Add Your Text
Add Your Text
Add Your Text
Add Your Text
Add Your Text
Add Your Text
Add Your Text
Add Your Text
www.themegallery.com
Diagram
Add Your Text
Add Your Text
Add Your Title
Add Your Text
www.themegallery.com
Diagram
Text
Text
Text
ThemeGallery is a Design Digital Content & Contents mall developed by Guild Design Inc.
www.themegallery.com
Diagram
Text
Text
Text
Add Your Title
Text
www.themegallery.com
Table
Concept
Concept
concept
Concept
www.themegallery.com
Diagram
2001
2002
2003
ThemeGallery is a Design Digital Content & Contents mall developed by Guild Design Inc.
ThemeGallery is a Design Digital Content & Contents mall developed by Guild Design Inc.
2004
www.themegallery.com
LOGO
L-肉碱的简介及其酶制备法
——李莉 ——李莉 杨乔乔 黄迅辰
主讲内容
1 2 3 4
L-肉碱的理化性质 肉碱的理化性质
L-肉碱的功能 肉碱的功能
L-肉碱的应用 肉碱的应用
L-肉碱的制备 肉碱的制备
www.themegallery.com
L-肉碱的简介 肉碱的简介
L-肉碱又称为肉毒碱（Carnitine,CN）。 肉碱又称为肉毒碱（ 肉碱又称为肉毒碱 ）。 1905年，Krimberg首先在肌肉中发现了肉碱。 首先在肌肉中发现了肉碱。 年 首先在肌肉中发现了肉碱 1927年Tomita等证实其分子结构为 等证实其分子结构为L-β-羟年 等证实其分子结构为 羟 γ-三甲铵丁酸。1948年，F r a e n e a l在研 三甲铵丁酸。 年 在研 三甲铵丁酸 究黄粉虫（ 究黄粉虫（Tenebrio）对营养的需求时发现， ）对营养的需求时发现， 它们不能在蛋白质、碳水化合物、 它们不能在蛋白质、碳水化合物、矿物质和所有 已知维生素的合成复合体中存活， 已知维生素的合成复合体中存活，他认为昆虫体 内及幼虫发育过程中需要另外一种生长因子， 内及幼虫发育过程中需要另外一种生长因子，称 之为维生素BT。1952年，Carter证实，维生 之为维生素 。 年 证实， 证实 即为肉碱。 素BT即为肉碱。 即为肉碱
www.themegallery.com
Cycle Diagram
Add Your Text
Text Text
Text
Cycle name
Text Text
www.themegallery.com
三、L-肉碱的酶制备法 肉碱的酶制备法
Title
Add your text
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
ThemeGallery
is a Design Digital Content & Contents mall developed by Guild Design Inc.
ThemeGallery
www.themegallery.com
3.4 γ-丁基甜菜碱的酶法羟化 丁基甜菜碱的酶法羟化
γ-丁基甜菜碱是 肉碱生物合成的直接前体。动物体内 丁基甜菜碱是L-肉碱生物合成的直接前体 丁基甜菜碱是 肉碱生物合成的直接前体。 由赖氨酸、甲硫氨酸等物质生物合成ε-三甲基 三甲基-β-羟基赖 由赖氨酸、甲硫氨酸等物质生物合成 三甲基 羟基赖 氨酸,再由醛缩酶 醛氧化酶合成γ-丁基甜菜碱 再由醛缩酶、 丁基甜菜碱,最后由羟 氨酸 再由醛缩酶、醛氧化酶合成 丁基甜菜碱 最后由羟 化酶转化为L-肉碱 早在1967年LindstedtG.报道了 肉碱。 化酶转化为 肉碱。早在 年 报道了 鼠肝羟化酶转化γ-丁基甜菜碱制备肉碱的研究 丁基甜菜碱制备肉碱的研究,并报道假 鼠肝羟化酶转化 丁基甜菜碱制备肉碱的研究 并报道假 单胞菌有类似的机理。 年意大利CavazzaC.报道 单胞菌有类似的机理。1982年意大利 年意大利 报道 了粗糙链孢霉孢子经过超生波破碎作酶液,转化 转化2了粗糙链孢霉孢子经过超生波破碎作酶液 转化 14mmol的γ-丁基甜菜碱底物 转化率达到 丁基甜菜碱底物,转化率达到 的 丁基甜菜碱底物 转化率达到80%,瑞士 瑞士 NobileS.等1986年报道了由土壤分离的农杆菌 年报道了由土壤分离的农杆菌HK47 等 年报道了由土壤分离的农杆菌 转化γ-丁基甜菜碱的研究 丁基甜菜碱的研究。 转化 丁基甜菜碱的研究。
www.themegallery.com
二、L-肉碱的应用 肉碱的应用
临床应用 保健应用 用于婴儿产品
用于运动饮品
应用方向
减肥健美食品 饲料添加剂
www.themegallery.com
三、L-肉碱的酶法合成 肉碱的酶法合成
酶不仅能大幅度提高反消旋速度，而且具有催化专一性和立体选 择性，在天然有机物化学合成方面具有其优势。酶转化法的底物 主要是3-脱氢肉碱、丁基甜菜碱、巴豆甜菜碱和D-肉碱。相应的 酶有肉碱脱水酶、巴豆甜菜碱脱氢酶、肉碱脱氢酶、肉碱消旋酶 等。 3.4 3.1 3.2 3.3
www.themegallery.com
3.2 L-脱氢肉碱的酶法转化 脱氢肉碱的酶法转化
这是较早进行酶法制备L-肉碱的方法， 这是较早进行酶法制备 肉碱的方法，法国石油研究所 肉碱的方法 1980年报道了这方面的研究。Jean-PaulV等用恶臭 年报道了这方面的研究。 年报道了这方面的研究 等用恶臭 假单胞菌提取的肉碱脱氢酶，转化β-脱氢肉碱 脱氢肉碱， 假单胞菌提取的肉碱脱氢酶，转化 脱氢肉碱，产率达 4.5%，转化率 ，转化率95%。此后 。此后SouppeJerome及 及 Oatrick等相继申报了几个专利，最好水平可以达到转化 等相继申报了几个专利， 等相继申报了几个专利 液产L-肉碱 肉碱8%左右（0.6M），转化率 左右（ ），转化率 液产 肉碱 左右 ），转化率95%，而且可 ， 以用超滤器回收菌体的方法进行连续生产， 以用超滤器回收菌体的方法进行连续生产，生产率达 1.67g/h.l[10]。但由于脱氢还原过程中需要昂贵的辅 。 酶NADH，不适宜于工业生产。为了解决此难点，有人 ，不适宜于工业生产。为了解决此难点， 报道了NADH再生方法和利用 再生方法和利用NADH的酶法脱氢制备 的酶法脱氢制备L报道了 再生方法和利用 的酶法脱氢制备 肉碱的研究。 肉碱的研究。
www.themegallery.com
3.1 DL-肉碱衍生物的酶法拆分 肉碱衍生物的酶法拆分
肉碱进行乙酰化， 将D,L-肉碱进行乙酰化，制备成酰胺、腈等的酯化物， 肉碱进行乙酰化 制备成酰胺、腈等的酯化物， 筛选动物、微生物中存在的酯酶、 筛选动物、微生物中存在的酯酶、酰胺酶或腈水解酶等进 行生物转化. 生物转化
www.themegallery.com
二、L-肉碱的功能 肉碱的功能
1
1959年，Fritz发现， 肉碱在脂肪酸的β-氧 化过程中起重要作用。
2
L-肉碱最重要的功能 是促进脂肪酸的β-氧 化，降低血清胆固醇 及甘油三脂的含量， 提高机体的耐受力。
3
L-肉碱还具有解毒酰 基残留物、参与支链 氨基酸代谢、调节糖 原生成和促进ATP转 运等生理作用。
www.themegallery.com
3.3反式巴豆甜菜碱的酶法水解 反式巴豆甜菜碱的酶法水解
反式巴豆甜菜碱是生物合成L-肉碱的一种代谢途径的前 反式巴豆甜菜碱是生物合成 肉碱的一种代谢途径的前 据研究报道，很多微生物中具有这种水解酶， 体。据研究报道，很多微生物中具有这种水解酶，能够水 解巴豆甜菜碱生成L-肉碱 肉碱， 解巴豆甜菜碱生成 肉碱，其中产酶活力较高的菌株有 变形杆菌、大肠杆菌、假单胞菌、柠檬酸杆菌等， 变形杆菌、大肠杆菌、假单胞菌、柠檬酸杆菌等，某些霉 菌、酵母、放线菌亦有产此酶能力。这种转化方法有其独 酵母、放线菌亦有产此酶能力。 特优点，底物便宜，且可利用拆分废物D-肉碱进行脱水 特优点，底物便宜，且可利用拆分废物 肉碱进行脱水 制备，但一般菌株均不耐巴豆甜菜碱，产物含量偏低， 制备，但一般菌株均不耐巴豆甜菜碱，产物含量偏低，且 转化率偏低， 转化率偏低，仅40～50%。残余底物巴豆甜菜碱又难 ～ 。 以分离回收，影响成本，影响产品质量。 以分离回收，影响成本，影响产品质量。
www.themegallery.com
Diagram
Text Add Your Title Text
Text •Text •Text •Text •Text
•
Add Your Title Text Text Text Text
Text •Text •Text •Text •Text
•
1 2 3 4 5
www.themegallery.com
一、L-肉碱的理化性质 肉碱的理化性质
L-肉碱是肉碱左（L-型）、右（D-型）旋异构体之一。 肉碱是肉碱左（ 型）、右 肉碱是肉碱左 型 旋异构体之一。 由于右旋肉碱对肉碱已酰转移酶和肉碱脂酰转移酶有抑制 作用，使右旋肉碱已酰转移酶失活， 作用，使右旋肉碱已酰转移酶失活，所以动物体内只有左 旋肉碱具有生理活性。 旋肉碱具有生理活性。 L-肉碱的化学结构与胆碱和甜菜碱的结构相似，其分子 肉碱的化学结构与胆碱和甜菜碱的结构相似， 肉碱的化学结构与胆碱和甜菜碱的结构相似 量为161.2，化学名为L-β-羟-γ-三甲铵丁酸。L-肉碱 ，化学名为 三甲铵丁酸。 肉碱 量为 羟 三甲铵丁酸 含有一个可供脂肪酸酯化的羟基。 含有一个可供脂肪酸酯化的羟基。 L-肉碱在 肉碱在200℃以上仍稳定，其饱和键和极性官能团有 肉碱在 ℃以上仍稳定， 良好的水溶性和吸湿性。 良好的水溶性和吸湿性。
www.themegallery.com
1991年瑞士 年瑞士KullaH.报道了其突变株 报道了其突变株HK1349在400L 年瑞士 报道了其突变株 在 反应器的中式规模下,细胞循环方法连续转化 细胞循环方法连续转化γ-丁基甜菜 反应器的中式规模下 细胞循环方法连续转化 丁基甜菜 碱底物制备L-肉碱的结果 肉碱的结果,产 肉碱达到 肉碱达到60g/L,转化率 碱底物制备 肉碱的结果 产L-肉碱达到 转化率 95%以上 连续数周生产性能不减 此方法转化率高 产物 以上,连续数周生产性能不减 此方法转化率高,产物 以上 连续数周生产性能不减,此方法转化率高 分离容易,纯度亦高 纯度亦高。 肉碱作为一种近年上市的 肉碱作为一种近年上市的、 分离容易 纯度亦高。L-肉碱作为一种近年上市的、新型 的机能性食品添加剂、降血脂新药具有相当大的市场潜力， 的机能性食品添加剂、降血脂新药具有相当大的市场潜力， 且随着饲料工业和生物技术的发展， 一肉碱将有很好的 且随着饲料工业和生物技术的发展，L一肉碱将有很好的 发展前景。作为一种安全营养素， 肉碱对维持动物正 发展前景。作为一种安全营养素，L-肉碱对维持动物正 常生理功能具有非常重要的作用。我国目前L-肉碱仍需 常生理功能具有非常重要的作用。我国目前 肉碱仍需 要进口，国内L-肉碱问世以后 将部分或完全替代进口， 肉碱问世以后， 要进口，国内 肉碱问世以后，将部分或完全替代进口， 并进一步扩大其应用范围，推广前景十分看好。 并进一步扩大其应用范围，推广前景十分看好。
1 2 3 4 5
Text
www.themegallery.com
Diagram
Add Your Text
Add Your Text
Add Your Text
Add Your Text
Add Your Text
Add Your Text
Add Your Text
Add Your Text
www.themegallery.com
Diagram
Add Your Text
Add Your Text
Add Your Title
Add Your Text
www.themegallery.com
Diagram
Text
Text
Text
ThemeGallery is a Design Digital Content & Contents mall developed by Guild Design Inc.
www.themegallery.com
Diagram
Text
Text
Text
Add Your Title
Text
www.themegallery.com
Table
Concept
Concept
concept
Concept
www.themegallery.com
Diagram
2001
2002
2003
ThemeGallery is a Design Digital Content & Contents mall developed by Guild Design Inc.
ThemeGallery is a Design Digital Content & Contents mall developed by Guild Design Inc.
2004
www.themegallery.com
LOGO
L-肉碱的简介及其酶制备法
——李莉 ——李莉 杨乔乔 黄迅辰
主讲内容
1 2 3 4
L-肉碱的理化性质 肉碱的理化性质
L-肉碱的功能 肉碱的功能
L-肉碱的应用 肉碱的应用
L-肉碱的制备 肉碱的制备
www.themegallery.com
L-肉碱的简介 肉碱的简介
L-肉碱又称为肉毒碱（Carnitine,CN）。 肉碱又称为肉毒碱（ 肉碱又称为肉毒碱 ）。 1905年，Krimberg首先在肌肉中发现了肉碱。 首先在肌肉中发现了肉碱。 年 首先在肌肉中发现了肉碱 1927年Tomita等证实其分子结构为 等证实其分子结构为L-β-羟年 等证实其分子结构为 羟 γ-三甲铵丁酸。1948年，F r a e n e a l在研 三甲铵丁酸。 年 在研 三甲铵丁酸 究黄粉虫（ 究黄粉虫（Tenebrio）对营养的需求时发现， ）对营养的需求时发现， 它们不能在蛋白质、碳水化合物、 它们不能在蛋白质、碳水化合物、矿物质和所有 已知维生素的合成复合体中存活， 已知维生素的合成复合体中存活，他认为昆虫体 内及幼虫发育过程中需要另外一种生长因子， 内及幼虫发育过程中需要另外一种生长因子，称 之为维生素BT。1952年，Carter证实，维生 之为维生素 。 年 证实， 证实 即为肉碱。 素BT即为肉碱。 即为肉碱