气候变化和放牧对草地植物与昆虫多样性关系的作用

气候变化和放牧对草地植物与昆虫多样性关系的作用

生态系统中的营养级关系（trophic relationships）是极其复杂的，它对生态系统功能和稳定性有极其重要的作用。作为地球上分布广泛的生态系统之一，草地（grasslandecosystem）包含多个营养级，并且该系统中各个营养级的生物组分之间，以及生物组分与非生物因子之间形成有效的平衡与稳定关系。

然而，草地生态系统正面临着频繁的为人干扰和日益加剧的气候变化的影响，每个营养级的生物组分将做出不同的响应策略，导致草地生态系统中营养级互作（trophic interaction）关系更为复杂。最近，有关生物多样性与营养级互作的相互关系，特别是相邻或多营养级多样性关系（relationships of multitrophic diversity）已经成为生态学家十分关注的焦点。

因此，本研究基于对大型草食动物放牧和气候变化影响的深入认识，以及当前对营养级互作方面研究的倍受关注，从生物多样性角度出发，开展多营养级多样性关系对气候变化和放牧干扰的响应研究。这些研究不仅对揭示营养级效应、丰富食物网和全球变化生态学理论，同时对保护生物多样性、科学管理草地生态系统和维持草地生态系统生态和服务功能等方面都具有重要的理论价值和实际

指导意义。

本研究是在位于欧亚大陆东缘的草甸草原上的三个实验平台（模拟增温、降水量变化以及草食动物放牧）上连续开展的，通过调查植物和昆虫多样性、群落组成等指标，以及对实验结果的深入分析，获得以下重要研究结论：（1）采用连续3年（2007-2009年）的野外控制实验，通过增加大气温度（大约1.7℃）与自然温度比较，分析植物多样性与昆虫多样性对增温的响应。研究发现，增加温度使植物物种丰富度略微增加，但使植物总生物量和杂类草生物量显著增加，而

禾本科植物生物量无明显变化，这表明增温导致杂类草的优势度增加，而禾本科植物的优势度不变，进而改变植物群落组成。

温度升高使昆虫物种丰富度减少13.3%（P=0.003），但昆虫数量却增加12.5%（P=0.002）。在增温条件下，捕食性昆虫数量增加的程度（41.76%）大于草食性昆虫(12.11%)，这使昆虫群落的营养级结构在温度升高后发生显著变化。

更重要的是，实验结果显示，自然温度条件下的植物多样性与昆虫多样性的正向关系被增温处理加强（P=0.021），这就表明增温增强了昆虫多样性对植物多样性的依赖性（dependence），这可能是由于昆虫对温度升高的敏感性以及温度导致的植物群落组成改变引起的。这一结果说明植物多样性对昆虫多样性有着强烈的上行控制效应（bottom-up control effects）。

因此，在气候变化对生态系影响的研究中，考虑植物多样性或昆虫多样性变化是重要的，但理解植物多样性与昆虫多样性关系对气候变化的响应更为关键。气候变化条件下新的植物和昆虫的营养级关系的建立在较长时间尺度上将强烈影响生态系统功能和稳定性。

本研究结果进一步表明温度升高可能改变多营养级多样性关系强烈影响草地生态系统，对预测气候变化影响生态系统有重要的理论价值，同时也说明保护植物多样性的重要性。（2）通过3年（2007-2009年）的自然降水控制实验（自然降水、增加30%降水和减少30%降水），检验了降水量变化对植物多样性及昆虫多样性影响。

实验结果表明，增加降水量显著提高植物总生物量和禾本科生物量，而减少降水量则显著减少总生物量和禾本科生物量。无论增加降水还是减少降水都使植物物种丰富度降低。

对于昆虫来说，草食性昆虫和捕食性昆虫数量对降水量变化有着不平等的响应，捕食性昆虫数量减少的程度（61.3%）高于草食性昆虫减少的程度（14.3%），这使草食性昆虫更占有优势，这表明改变降水量使昆虫群落结构简单化。2007年，昆虫物种丰富度在增加降水和减少降水处理中无显著变化（P=0.113），而在2008（P=0.004）和2009年（P=0.016）却显著减少，这说明昆虫物种丰富度对降水量变化的响应具有时间依赖性（time dependence），这可能是由于不同年份的降水量存在差异而导致的植物群落改变引起的。

同时，这一结果也暗示着昆虫物种丰富度对变化的降水量有潜在的滞后响应（lagged response）。由此推论，尽管气候变化已经发生，但生物群落的响应未必与其一致，可能是延迟表现出气候变化所带来的影响。

降水量变化对昆虫的影响主要归因于植物群落对降水量变化的响应，包括物种丰富度、生物量以及群落结构。因此，即使在降水量发生变化的条件下，植物群落仍然对昆虫多样性有着显著的上行效应。

该结果对在气候变化下，理解食物网理论具有极其重要的理论价值。同时，也强调了降水量变化可以通过作用于不同营养级多样性，甚至是改变营养级多样性关系而影响生态系统功能和稳定性。

此外，昆虫多样性对降水量变化的滞后响应说明气候变化对草原生态系统影响的通过野外长期实验来验证的重要性。（3）在3个植物多样性水平群落中（低：4-5种植物,中：8-9种植物,高:15-17种植物）应用5种适度强度的放牧处理（无牧、牛放牧、山羊放牧、绵羊放牧和牛+山羊+绵羊混牧），检验大型草食动物对植物多样性与昆虫多样性关系的影响。

实验结果表明：大型草食动物放牧对植物物种丰富度无显著影响，但减少植

物生物量（P <0.001）、高度（P=0.001）和盖度（P <0.001）。大型草食动物在不同植物多样性水平上对植物高度变异的影响不同：在低植物多样性梯度增加植物高度变异，在高植物多样性梯度减少高度变异。

对于昆虫物种丰富度来说，也发现相似的变化模式：放牧在低植物多样性对昆虫物种丰富度有正效应，在高植物多样性水平有负效应。这是由于在有大型草食动物存在条件下，昆虫物种丰富度变化强烈的响应于植物高度变异（variation in plant height）的结果。

这就暗示着在放牧的草地系统中，在影响昆虫多样性的因素中，植物结构异质性（plant structural heterogeneity）是不可忽略的更重要的因子，这表明在植物昆虫互作研究中植被结构的空间异质性应该给予更多关注。同时还发现，在无牧条件下，昆虫物种丰富度与植物物种丰富度呈正相关关系（P=0.032），但在牛和绵羊放牧条件下，昆虫物种丰富度随着植物多样性增加而降低（牛：

P=0.026；绵羊：P=0.032）；在混合放牧处理中，昆虫物种丰富度随着植物物种丰富度先略微增加，然后显著降低（P=0.015）。

因此，大型草食动物放牧能逆转植物多样性与昆虫多样性正向关系，强调了在草地生态系统中大型草食动物（放牧家畜）对营养级多样性关系的重要的调节作用。此外，本研究进一步说明草地系统在适度放牧管理的过程中，单一大型草食动物与其组合对生物多样性的影响是不同的，混合放牧使中度植物多样性群落中昆虫多样性最大，表明混合放牧能在适度植物物种群落中维持较大的生物多样性，这为科学管理草地系统提供有价值的理论依据。

本研究通过对植物多样性与昆虫多样性及他们关系对大型草食动物放牧干扰、降水量以及温度变化的响应分析，对营养级关系以及气候变化和放牧的影响