进化生物学课件第三章

第三章 细胞的起源与进化
复习思考题： 一、名词解释 超循环组织模式 阶梯式过渡模式 古细 菌 内共生起源说 渐进式起源说 二、哪一个环节是细胞进化的关键环节， 为什么? 三、简述真核细胞起源对生物进化的意 义。

第一节
原始细胞的起源
– 细胞是构成生物体的基本结构和功能单位
– 细胞按其形态结构的不同，可分为两类：原 核细胞和真核细胞
第二节 细胞的进化
（一）原核细胞的出现
一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体。 根据生物化石研究推断，有机大分子体系形成最早的细 胞样实体很可能发生在35亿年以前的几亿年时期里。
叠层石，由古老的蓝绿藻和沉积物所形成
(二)古细菌的发现和早期生物三 分支进化
– 1977年，C. R. Woese等人在用各种原核生物的16S
2.阶梯式过渡模式
奥地利学者休斯特(Schuster 1984)等人，提出 了一个包括6个阶梯式步骤的由原始的化学结 构过渡到原始细胞的理论。将这个过渡顺序 分解成6个序列跃迁的动力学过程，其中每一 步骤都建立在前一步骤的基础上。 美国理论生物学家考夫曼(KauffmanS，1993) 进一步阐明了这一思想，即原始生命(包括原 始细胞)的起源，是一个由多种原始生物大分 子协同驱动的动力学系统有序的自组织过程， 该系统的各主要阶段都受内部的动力学稳定 和对外环境的适应等因素的选择。
– 原核细胞与真核细胞分别代表了细胞进化的
不同阶段
– 早在19世纪海克尔预言了细胞来源
于比它更简单的前细胞生物 – 20世纪50年代末，随着细胞学及其 相邻学科的发展，以及电子显微镜 等技术的应用，不仅发现了细胞的 膜相结构 – 例如福克斯的“微球体”具有双层 膜的外壳，类似细胞的结构 – 膜相结构在细胞起源中的重要作用
1.内共生起源说
美国波士顿大学的生物 学家Margulis L出版了 她的专著《细胞进化中 的共生》(Margulis， 1981)，重新提出并详细 论证了“真核细胞起源 于细胞内共生的假说”。
内共生起源说
大约在十几亿年前，一些大型的具有吞噬能力的 细胞，先后吞并了几种原核细胞(细菌和蓝藻)。由于后 者没有被吞噬细胞所分解消化，反而从寄生过渡到共 生，并成为宿主细胞的细胞器。如好氧细菌成为线粒 体，蓝藻成为叶绿体。证据如下： (1)在膜形态结构上，线粒体和细菌相似，叶绿体和蓝藻 (蓝细菌)相似。 (2)线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器，它们像细菌一 样，以直接分裂的方式进行繁殖。它们所含的DNA均 为裸露的环状分子，也像原核生物。 (3)线粒体、叶绿体的核糖体在大小和对蛋白质合成抑制 剂的反应性质上与原核生物的相似。 (4)现今有些真核细胞存在有内共生现象。又如现存的异 常巨大的池沼多核变形虫(Pelomyxa palustris) 。 (5)分子生物学方面，根据rRNA序列的比较分析，红藻 的叶绿体毫无疑问是从蓝藻演变而来的。叶绿体与蓝 藻类或其他真细菌更为接近。
第l步：从小分子到形成杂聚合物，进化系统面临着“组织化危机”(即 分散的、无组织的小分子如果不能初步组织起来，就不能进入下一步的 演化)，克服这个“危机”是通过聚合作用，由不同的小分子聚合为杂 聚合物。 第2步：从无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之间的选择作用，有助 于渡过“复杂性危机”。最早出现的核苷酸是以自身为模板来控制其复 制的。这时类蛋白或多肽在多核苷酸复制中起催化作用。 第3步：多核苷酸进一步自组合成为一种较为复杂的分子系统(分子准 种)，这时的多核苷酸还没有成为遗传载体。环境因素对这种分子系统 有选择作用，多核苷酸靠突变、选择渡过适应危机，形成分子准种。 第4步：在这一步，蛋白质合成才被纳人多核苷酸自我复制系统中。 这时多肽的结构依赖于多核苷酸上的碱基顺序，最早的基因和遗传密码 产生了，而这一关键性的步骤是通过上述所谓的超循环模式达到的。通 过功能组织化，克服信息危机，分子准种形成更复杂的超循环组织。 第5步：分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因系统必须个别地分 隔开来才能通过选择实现优化，基因的翻译产物接受选择作用，从而实 现基因型与表型的区分。但分隔结构要保持其特征的延续，需要使其内 部的多核苷酸复制、蛋白质合成和新的分隔结构形成等三者同步，原始 细胞结构满足了这些要求。原始细胞是一种能稳定地保持其特征的分隔 结构，原始细胞分裂过程，包括其多核苷酸(基因)系统复制、蛋白质合 成和新的分隔结构的形成等三者同步的过程。 第6步：这最后一步是原核细胞生命(微生物)的形成。由一系列在多 核苷酸基因系统控制下的代谢反应系列，提供给多核苷酸复制及蛋白质 合成等所需的能量。比较简单、原始的微生物是行化能自养的或异养的， 比较复杂的微生物是行光合作用的原核细胞生命(图3—1)。
1.超循环组织模式
近年来，化学、物理学与生物学之间有了更 多的沟通，同时也有了更多的共同语言。 化学家证明，原子、分子和分子系统都具有 自我组织(即奥巴林所谓的空间组织化)能力。 在细胞学上，大分子的自动聚合作用非常有 助于说明细胞基本结构——生物膜与核酸--蛋 白质复合分子结构的起源与进化。病毒的装 配机制，脂蛋白膜的形成，核蛋白体的装配 都可以用这种现象来进行解释。Leabharlann 将其分类为目、科、属、种。
最新的分子系统学研究揭示整个生物界进化 可归为三条主干分支，它们分别代表古细菌、 真细菌(或细菌)和真核生物(eucaryota。按照 Woese(1987)的说法，在30多亿年前，这三条 分支都起源于一个共同祖先，称之为“原祖” 的原始细胞。
(三)真核细胞的祖先可能是古细菌
德国学者艾根(Eigen M)于1971年首次提 出超循环组织(hypercyclicorganization) 的理论。他认为在化学演化与生物进化 之间存在着一个分子自我组织阶段，通 过生物大分子的自我组织建立起超循环 组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。 它已逐渐成为解释由非生命的分子向生 命结构过渡的理论基础。
2.渐进说
–认为细胞内的细胞器和细胞核 的形成是由原始的原核细胞， 通过一系列DNA复制和质膜的 内陷，形成了双层膜的结构. –证据 :
–原核细胞与真核细胞之间存在着一
些中间过渡类型，例如原绿藻 . 蓝 细菌 .红藻 –从代谢生理、生化特征的比较看， 真核细胞的需氧代谢更可能是通过 原核生物发酵途径的重复、改造而 建立的 –某些行光合作用的原核生物具有复 杂的胞内膜结构
最简单的细胞生命与最复杂的化学分子 之间的差异是巨大的， 多数学者把细胞生命看作是真正的生命， 细胞生命出现之前是化学演化，细胞生 命出现之后的进化是生物进化。前者是 受化学规律支配的化学过程，后者是受 生物学规律支配的生物学过程，即转变 为由变异、遗传、选择等因素驱动的所 谓“达尔文式进化”。
近年来，进化细胞生物学与进化分子生 物学发现古细菌在进化上具有特殊的地 位。特别是其中化能自养的极端嗜热的 古细菌生活于当今热泉喷口附近的还原 性环境中，它们似乎是古老的生命的孑 遗，因为单从生命起源的历史环境背景 的角度来看，其今天的生存环境也正是 地球早期典型的环境(张昀，1993)。
(四)真核细胞起源的途径
所谓超循环组织就是指由自催化或自我复制 的单元组织起来的超级循环系统。 这个超级循环系统由于自我复制(以一定的准 确性)而能保持和积累遗传信息，又由于在复 制中可能出现错误而产生变异，因此这个超 循环系统能够纳入达尔文的进化模式中，即 依靠遗传、变异和选择而实现最优化。所以 超循环系统可以称之为分子达尔文系统，也 可以看作是能通过遗传、变异、选择而进化 的“分子系统”。
三、真核细胞起源的意义
1.为生物性分化和有性生殖打下基础 – 由两性个体组成种群行有性生殖，个体不能一成不变 地延续自己的基因型。在有性生殖方式下，个体具有 两套基因，使基因重组产生新的遗传变异成为可能。 这样不但提高了物种的变异性，而且增大了变异量， 从而大大推进了进化的速度。 – 2.推动生物向多细胞化方向发展 – 所有原核生物都没有进化到组织、器官的结构形式， 都还只停留在单个细胞或细胞集群的等级上。只有真 核细胞才使多细胞化成为可能，最终发展出具有分化 的组织和行使特殊功能的器官的复杂生物，进而导致 了动、植物的分化，不但使生物的体型向高级方向发 展，而且，地球上整个生态系统也由原来的二极变为 三极，变得更加复杂化了。
rRNA进行分子进化研究时，发现一类能利用CO2和 H2产生甲烷的厌氧细菌（产甲烷菌Methanococcus） 的rRNA序列与一般细菌的十分不同，不同的程度比 一般细菌的rRNA序列与真核生物的rRNA序列的差异 还要大。
– 如盐细菌(halobacteria)，生长在浓度极高的盐水中、 – 热原质体(thermoplasma)，生长在自燃的煤堆里、 – 硫氧化菌(sulfolobus)，生长在硫磺温泉中等，现在已