葡萄栽培学 第二章 葡萄的生物学特性

第二章 葡萄的生物学特性
主要内容：葡萄生命周期、葡萄生长发育的基础 和规律及葡萄产量的形成。
要求：了解葡萄生长发育的基础，掌握葡萄根、 茎、叶、花的类型、结构、功能以及生长发育的 规律，葡萄开花坐果的规律与机理，果穗及果实 形态与生长发育规律，葡萄的生命周期和年周期， 不同时期树体的特点与管理。
作用产生的能量将离子由外部泵入内部）。 树液：水、矿物离子、氮、有机物等。主要依靠根压、渗 透压和地上部的蒸腾引力在导管中运动，把水分和养分供 给植株的各个部分。
✓ 影响对水分和养份吸收的外部因子较多，包括土 壤持水力、传导力和植物蒸腾需要。在此只考虑 影响根系吸收和运输能力的结构发育，包括菌根、 根毛和各种组织的木拴化。
(5)葡萄根系分布及影响因子 ➢ 根系分布：垂直分布和水平分布 ✓ 葡萄根系大部分分布在距地表1m的范围内，个别根系
可达6m甚至12m深。在距地表0.6m的区域内，细的侧 根构成了吸收表面的主要部分。 ✓ 土壤纵断面如果存在障碍层，如坚实层、水位层、酸 区或碱区，则会严重地限制根系的下扎深度。
➢ 影响根系分布的因子： 品种、种植密度、耕作制度、覆盖和生草、灌溉方式.
✓ 侧根：在主根上面产生的各级较粗大的分枝称侧根。葡萄 先在主根上分生出一级侧根，一级侧根上再分生出二级侧
根，依此类推，葡萄可形成4～5级侧根。 ✓ 生长粗大的主根和各级侧根构成了葡萄根系的主要骨架，
所以又叫骨干根和半骨干根。 ✓ 须根：在侧根上形成的较细的根。须根是根系的最活跃的
部位，由以下部分组成：
(6)影响根系发育的土壤因子 ➢ 土温 ✓ 欧洲葡萄根系活动始温为7～9℃，生长根生长始温是10～
16℃，适温为15～25℃，超过25℃则根系迅速木栓化或死亡； 吸收根生长始温15～19℃，适温20～25℃，超过24℃，根系 生长受到抑制。 ✓ 春季，根系开始生长温度稍高于秋末、冬韧根系停止生长时 的温度。
➢ 土壤通气 ✓ 土壤紧密程度和含水量直接影响到土壤中空气孔隙，土壤孔
隙大小、连续性和土壤颗粒尺寸影响气体扩散空间的可通道 性。在水份和孔隙都不成为限制因子的地方，根系的生长发 育受根际空气组成的影响。 ✓ 葡萄对不良的通气条件比较敏感。当盆裁一年生葡萄给予环 流扩散中氧浓度在0～20％之间时，随氧含量降低，茎伸长稳 定下降，2％氧含量可使葡萄致死。
✓ 菌根可以帮助葡萄植株在肥力低的土壤中生存。 但菌根广泛地发生在肥力高的土壤中。
✓ 根毛通过增加根吸收表面积和有效根系直径而有 助于水份和养份吸收。
➢ 贮存作用 ✓ 葡萄根系能贮存大量碳水化合物和高浓度的氨基
酸(主要是精氨酸)。在秋季，根中木质部的氨基 酸水平突然增加，于萌芽前达到最大，在茎和果 实迅速生长期下降，在夏末达到最小，这种氨基 酸库的变化反映了生长器官的需求情况。 ✓ 葡萄根系不仅在整个冬季贮存含氮化合物，而且 在生长季合成各种氨基酸和酰胺类化合物。
要部分，其内部细胞已停止分裂。
(4)根系的生长发育
➢ 葡萄根系生长发育的阶段： ✓ 生长阶段：从植株定植开始，葡萄根系不断在土壤中横向和
纵深扩展。这一阶段持续7～10年，根据可利用的土壤的体
积、紧密度、肥力和植株的长势而有所变化。 ✓ 成熟阶段：根系在土壤中的扩展停止，每年在根系的骨架上
长出新根，其生长量决定于土壤的物理化学特性和含水量。 新根先在较浅的土层中生长，然后才向深土层发展。它们的 生长在夏季停止，其中一部分由于干旱或窒息而死亡。 ✓ 衰老阶段：随着葡萄树龄的老化，根系进入衰老阶段，根系 发生新根的能力下降，当丧失发生新根的能力时，可采用截 断老跟，剪平伤口，将断根或老蔓压入土层，往往可刺激伤 口附近再生大量新根，使衰老植株得以更新复壮。
✓ 一般而言，发根主要集中在枝梢缓慢生长、叶片 大量形成之后。
✓ 根系生长高峰与果实发育相反，当年的结果量会 明显影响根系生长。
✓ 随着秋天温度下降，根的生长逐渐减缓并停止。 粗根末端木质化，吸收根不发生木质化，于冬季 大量死亡，极少数细根保持白色状态越冬。
小结
➢ 如前所述，根系具有多种功能。根系在通气良好、疏松和湿 润的土壤中发育良好。许多土壤管理措施和耕作措施的目的 在于创造良好的根际环境。覆盖能调节土温和防止水分流失； 灌溉和施肥能保持土壤湿润和营养水平在合适范围；有机物 覆盖和绿肥作物，能够促进土壤中小动物和菌类活动，有助 于土壤团粒结构的稳定性。
➢ 土壤物理因子间相互关系 ✓ 在葡萄生产园中，上述各物理因子间的关系是复杂和变化的，
其中土壤湿度是最重要的因子，它直接影响到土壤通气状况 和机械阻力，间接影响土温和养分利用。
(7)根系的功能
➢ 固定作用：葡萄枝蔓绑在架上的不太重要。 ➢ 吸收作用：吸收并向地上部输送水分和矿质营养。
对水分的吸收：根毛从土壤中吸收。反渗透原理。 对矿物离子的吸收：被动吸收；主动吸收（依靠呼吸
株生长过程中，冠:根比是变化的。10年生白诗南品 种和15年生西拉品种冠:根比分别是1.2和l.8。
✓ 环境因子影响冠:根比； ✓ 在降低水份供应、施肥量减少和根温降低条件下，
导致植株生长和冠:根比降低，在低光照、摘叶等情 况下，植株生长降低，冠:根比增加。
（8）葡萄根系的年生长周期
✓ 葡萄根系没有自然休眠，条件适宜可周年生长。 ✓ 自然条件下，由于冬季低温进行休眠，当根层温度达到7-
导致单个植株生长势和产量下降，但总产量却 大幅度增加。 地区、整形修剪方式、灌溉水次数和量等因素， 影响获得最大产量所需的株行距。
✓ 耕作制度 耕作次数和深度影响根系分布。免耕条件下，葡萄
根量最大，浅耕居中，深耕时根量最小。
根系修剪受时间、程度、树势、根粗和土壤气候等 影响。
挖大定植沟，对葡萄生长有益，这在土层枯重或较 浅的条件下尤为重要，并己作为早期丰产建园的一 项措施为果农所采用。
生长根(轴根)：为初生结构，白色，较粗(为吸收根 的2～3倍)而长。具有较大的分生区，有吸收能力。 演变过程：生长根—过渡根—输导根—骨干、半骨 干根。
吸收根：为初生结构，白色，较细(长度通常为 0.1 ～4mm，粗度为0.3～1mm)，其主要功能是从土壤 中 吸收水分和矿物质，并将其转化为有机物。演变 过 程：吸收根—过渡根—死亡。
✓ 品种 。葡萄品种不同，根系分布下同，如沙地葡萄，主根和
垂直方向夹角小，根系垂直分布较深，河岸葡萄品种 群，主根和垂直轴组成钓角度大，根系在土壤中分布 较浅。
砧/穗组合影响葡萄植株根系分布。葡萄根系水平分 布常在3m直径范围内。
✓ 种植密度 。随着种植密度增加，单株根系重量减少，根
系在深层土壤中密度分布加大。 高密植条件下，植株对水份、营养和光的竞争，
➢ 营养供应 ✓ 某些矿质元素特别是钙和硼能保证根系持续良好的发育，缺
硼影响钙吸收，缺钙使根系生长停止，缺硼导致根系变形和 根尖死亡。
✓ 根系分支依赖于土壤中可利用的氮和磷的水平。
➢ 土壤湿度 ✓ 水份胁迫条件下，葡萄植株地上部分比根系受胁
迫更严重。Richards等指出，土壤水势低于-
50kPa时，对根系生长速率元影响，但在比1500kPa还干燥的土壤中没有根系生长。 ✓ 干旱条件下，葡萄植株保持旺盛生长的原因是其 能形成较深根系。有较强根压，而不是对低水势 的遗传不敏感性。
✓ 各部分的生理功能不同，其细胞形态结构亦各有不 同：
根冠是由许多薄壁细胞组成的冠状结构； 生长点的大部分被根冠的细胞包围着，是产生新细
胞的主要部位，也是根部顶端分生组织的范围； 伸长带的细胞也能不断地进行分裂，产生新细胞。 根冠、生长点和伸长带统称为根的生长部分。 ✓ 根毛区表面被有根毛，是根部吸收水分和养分的主
9℃时，欧洲葡萄的细根和菌根开始活动，出现伤流现象。 ✓ 一年中有2-3个根系生长高峰，主要生长峰出现于夏初至盛
夏前期（6-7月）。在一年一收的模式下，一般在春夏之间 新梢停止生长及果实采收后。
✓ 根系生长的最佳温度为15-25℃，适宜的土壤湿度为田间持 水量的60-80%。
✓ 总体上讲，葡萄根系与地上部器官呈交替生长。根系年周 期生长变化是其与地上部器官综合平衡的结果。
➢ 根系的生长周期 ✓ 在整个生长季，葡萄生长根生长有2个高峰，出现在
夏初至盛夏的期(5～6月中旬)和秋季(8月末至9月中 旬)，前者比后者大。
✓ 生长根木栓化有两次高峰。 ✓ 吸收根全年生长有两次高峰。 ✓ 吸收根木栓化最短时间是其产生后第5天，最长达
一个月多。
✓ 葡萄和其它果树不同，葡萄根系生长晚于萌芽10～ 15天，所以良好的根系发育是植株正常生长的保证.
➢ 上述栽培措施能增进根系生长和体积，使根系功能更活跃有 效，进而促进地上部生长，其目的在于提高果实产量而不是 单纯增加枝叶生长。营养生长和产量之间呈正相关，但过度 营养生长会产生养分竞争和郁蔽现象，进而干扰果实产量， 因此应进行合理枝条修剪和绑缚。
重点和难点：葡萄各器官的生长发育规律及其相 互关系，葡萄物候期及物候期观察记载方法。
第二章 葡萄的生物学特性
1. 主要器官及其特性
1. 葡萄植株的地下部分--根 2. 葡萄植株的地上部分--茎和枝
2. 葡萄年发育周期
1. 营养生长周期 2. 生殖生长周期
3. 影响葡萄生产的因素
1. 葡萄生产能力的构成因素 2. 影响葡萄生产的因素
繁殖时，起源于茎上的不 定根形成的根系。
✓ 特点： 没有主根，只有若干骨干
根；
根系分布较浅； 生理年龄较老； 生活力相对较弱； 个体间比较一致。
(2)根系的组成和功能 ➢ 葡萄实生根系通常由主根、侧根和须根所组成，茎源根系
没有主根。
✓ 主根：由种子胚根发育而成，有一条主根。但用无性繁殖 的植株没有主根。
2.1 主要器官及其特性
与其他植物一样，葡萄植株由 地上部和地下部两部分构成。
➢ 地上部分包括茎、芽、叶、花、 果穗、浆果和种子:
✓ 根、茎、叶和营养芽属于营养 器官，主要进行营养生长，同 时为生殖生长创造条件；
✓ 花芽、花、果穗、浆果和种子 则是生殖器官，主要用以繁殖 后代。
➢ 地下部分Biblioteka Baidu根系。
2.1.1 葡萄植株的地下部分-根系
(1)根系的类型
➢ 实生根系 ✓ 定义：种子播种的实生苗所具有
的根系。 ✓ 特点： ▫ 主根发达； ▫ 根系分布较深； ▫ 生理年龄较轻； ▫ 生活力强，对外界环境有较强的
适应能力； ▫ 个体间差异大，嫁接情况下，还
受到地上部接穗品种的影响.
➢ 营养苗根系(茎源根系) ✓ 定义：用枝条扦插或压条
✓ 覆盖和生草
覆膜能控制草害、改善土壤温度、湿 、 低养
分降 度 防止板结，能够使浅层土
系得
以淋失、壤中
的根
有发育，进而使葡萄产量增加。
生机物覆盖具有同样的效果。
草
✓ 灌溉方式 研究显示，滴灌在土层深厚的冲积土壤中，能使
葡萄沿行向产生整齐密集的根系，且分布广，但 在粘重土壤中则产生洋葱头状的湿润类型，使根 系在深层发育受到限制。 滴灌能经济用水，使葡萄植株生长势、产量质量 大幅度提高。由于设备 技术等原因，我国采用 和 滴灌方式少，推广较 慢。
➢ 合成植物激素 ✓ 大量详尽的研究表明，根系是产生合成细胞分
裂素和赤霉素的主要部位：两种激素的各种类 型己从葡萄根中提取出来，根尖可能是合成部 位；木质部汁液中发现有细胞分裂素和赤霉素； 外施细胞分裂素在某种程度上可以代替根，如 处于缺水胁迫、根剪时，这种作用即能表现出 来。
➢ 地上部与地下部关系--冠根相关性 ✓ 冠:根比 ✓ 冠:根(干重)比常作为枝叶和根系协调性指标。在植
根毛：为根系初生结构的一部分，是葡萄根系吸收 养分、水分的主要部位。
输导根：为次生结构，主要机能是输导水分、营养 物质，并起固定的作用，同时还具有吸收能力。
(3)根系的解剖结构
➢ 葡萄根的结 构随年龄而 发生变化。
➢ 根尖部的结 构称为初生 结构，而在 根尖后部更 老的结构为 次生结构。
✓ 葡萄根的尖端分根冠、生长区（生长点）、伸长带 和根毛区；尖端的另一部分是木栓化的输导部分。
➢ 机械阻力 ✓ 当根系生长产生的力大于它所遇到土壤的机械阻力时
根系才能穿道该区域。Pentkov等报导，根系容易穿过 容重是1.1～1.2g/cm3的土壤，但当容重大于1.5g/cm3 时，根系穿透能力明显下降。
✓ 根系穿透能力受土壤孔隙度-孔隙大小和硬度影响较大 ✓ 土壤孔隙率是控制葡萄根系分布和生长的主要因素。