生物化学5生物能学与生物氧化
生物能学原理及生物氧化
kJ/mol
-61.9 -51.4
（kcal/mol）
(-14.8) (-12.3)
1, 3-二磷酸甘油酸
磷酸肌酸 ATP→ADP+Pi ADP→AMP+Pi 焦磷酸 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 AMP
-49.3
-43.1 -30.5 -27.6 -27.6 -20.9 -15.9 -14.2
ATP ：tricarboxylic acid cycle
目录
代谢与能量
物质代谢 代谢 生物氧化 产能 能量代谢 耗能 体内代谢 体外燃烧 物质——能量
转化
目录
分解 合成
体内代谢与体外燃烧的区别：
1. 温度：体温，~37度 高温 2. 反应温和：酶促,逐步氧化,逐步放能,可调节 反应剧烈：短时间内以光，热能形式放能 3. 效率：以高能键储存，40~55% 不能储存，0% 4. CO2来源：有机物氧化时释放的能量等于该物质所具 有的化学键能与其氧化产物所含化学键能之差。
目录
（二）热力学第二定律 ——自动发生的过程总熵增加
熵（entropy）表示一个系统的无序或随机程度。 常用∆G(自由能的变化)衡量一个生物化学过程是 否能够自发进行：
∆G<0，反应不可逆 ∆G>0，反应为吸能反应（ ∆G值越大，则系统 越 稳定，发生反应的倾向越小。） ∆G=0，反应系统处于平衡状态
目录
三、ATP在能量捕获、转移、储存和利用 过程中起核心作用
（一）高能磷酸化合物的磷酰基水解时释放 出大量自由能
高能磷酸化合物: 一般将∆Gº 大于ATP（包括ATP），或 ∆Gº 大于21 kJ/mol的磷酸化合物称为高能磷
生物化学习题(生物能学与生物氧化)
生物化学习题（生物能学与生物氧化）一、名词解释：生物氧化（bioogical oxidation）呼吸链（respiratory chain）氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）磷氧比（P/O）底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）能荷（rnergy charge）化学渗透理论（chemiosmotic theory）解偶联剂（uncoupling agent）高能化合物（high energy compound）电子呼吸传递链（repiratory electron-transport chain）二、填空题：1、生物氧化有3种方式：、和。
2、生物氧化是氧化还原过程，在此过程中有、和参与。
3、原核生物的呼吸链位于。
4、ΔG0‘为负值是反应，可以进行。
‘值小，供出电子的倾向。
5、生物分子的E6、生物体高能化合物有、、、、、等类。
7、细胞色素a的辅基是与蛋白质以键结合。
8、无氧条件下，呼吸链各传递体都处于状态。
9、NADH呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是、、。
10、举出3种氧化磷酸化解偶联剂、和。
11、举出2例生物细胞中氧化脱羧反应、。
12、生物氧化是在细胞中，同时产生的过程。
13、高能磷酸化合物通常指水解的化合物，其中最重要的是，被称为能量代谢的。
14、真核细胞生物氧化的主要场所是，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位于。
15、以NADH为辅酶的脱氢酶类主要参与作用，即参与从到的电子传递作用；以NADPH为辅酶的脱氢酶类主要是将分解代谢中间产物的转移到反应中需电子的中间物上。
16、呼吸链中，氢或电子从氧化还原电势的载体依次向氧化还原电势的载体传递。
-、CO抑制作用分别是、和。
17、鱼藤酮、抗霉素A、CN-、N318、典型呼吸链包括和两种，根据接受代谢物脱下的氢的不同而区别的。
19、氧化磷酸化作用机制公认学说，是英国生物化学家于1961年首先提出。
人卫版生物化学 第5章 生物氧化
目录
三、生物氧化过程中CO2的生成 生物氧化过程中CO
（一）α单纯脱羧 （二）α 氧化脱羧 （三）β单纯脱羧 （四）β 氧化脱羧
目录
第二节 生物氧化过程中水的生成
目录
*、呼吸链 、
定义 代谢物脱下的成对氢原子（ ） 代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过 多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递， 多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递， 最终与氧结合生成水， 最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶 称为呼吸链 又称电子传递链 在线粒体 呼吸链又称 电子传递链。 称为 呼吸链 又称 电子传递链 。 (在线粒体 内膜上为多酶体系) 内膜上为多酶体系
目录
(一) NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶类
H
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
目录
（二）黄素蛋白：辅基分为FMN或FAD。 黄素蛋白：辅基分为 或 。 FMN与FAD结构中含核黄素，发挥功能的部位是 结构中含核黄素， 与 结构中含核黄素 异咯嗪环，可进行可逆的加氢或脱氢。 异咯嗪环，可进行可逆的加氢或脱氢。
目录
二、参与生物氧化的酶类
（一）、氧化酶类 ）、氧化酶类
催化代谢物脱氢，直接交给O 生成H 催化代谢物脱氢，直接交给O2生成H2O。亚基含有铁 铜离子。 铜离子。
（二）、需氧脱氢酶 ）、需氧脱氢酶
催化代谢物脱氢，直接交给O 生成H 催化代谢物脱氢，直接交给O2生成H2O2。辅基是 FMN、FAD。 FMN、FAD。
O2 CO2和H2O ADP+Pi
能量
ATP
热能
目录
* 生物氧化的一般过程
糖原 脂肪 蛋白质
葡萄糖
生物化学第五章 生物氧化
2、氧化磷酸化：代谢物脱下的氢经电
子传递链与氧结合成水的同时，逐步 释放出能量，使ADP磷酸化为ATP的
过程。
氧化磷酸化偶联部位
ATP
ATP
ATP
40
α-磷酸甘油穿梭：
胞液
CH2OH
线粒体膜
基质
1 O 2 2
NADH + +H
C O CH2O P CH2OH
CoQH 2 FAD CoQ
2~ P H2O
*通过苹果酸穿梭系统，一对氢原子可产生3分 子ATP
三、氧化磷酸化中ATP生成的基础
ATP合酶的分子结构
线粒体膜间隙 线粒体内膜
线粒体基粒
四、 氧化磷酸化的偶联机理 1、化学渗透假说：
电子经呼吸链传递时，可将质子 （H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内 膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯 度储存能量。当质子顺浓度梯度回流 时驱动ADP与Pi生成ATP。
功能：递氢体
（三）铁硫蛋白 辅基：铁硫簇(Fe-S)
Fe-S含有等量铁原子和硫原子 ，其中铁原子可进行
Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。
功能：电子传递体
Ⓢ 表示无机硫
铁硫蛋白
S
无机硫
S
半胱氨酸硫
（四）泛醌（CoQ）
O H3CO CH3 CH3 H3CO O (CH2 CH C CH2)nH
76
Cyt的功能： 电子传递体
参与铁硫蛋白 的电子传递过程
在呼吸链的NAD+、FMN、CoQ和
Fe-S几种电子传递体中不与蛋白质 结合的电子载体是CoQ。
四种具有传递电子功能的酶复合体 人线粒体呼吸链复合体
生物化学第五章 生物氧化习题
第五章 生物氧化学习题(一)名词解释1．生物氧化(biologicaloxidation)2．呼吸链(respiratorychain)3．氧化磷酸化(oxidativephospho叮1ation)4．磷氧比(P／O)5．底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)6．高能化合物(highenergycompound)7．呼吸电子传递链(respiratoryelectron–transportchain)(二)填空题1．生物氧化有3种方式：、和。
2．生物氧化是氧化还原过程，在此过程中有、和参与。
3．原核生物的呼吸链位于。
4，生物体内高能化合物有等类。
5．细胞色素a的辅基是与蛋白质以键结合。
6．在无氧条件下，呼吸链各传递体都处于状态。
7．NADH呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是、、。
8．磷酸甘油与苹果酸经穿梭后进入呼吸链氧化，其P/O比分别为和。
9．举出3种氧化磷酸化解偶联剂、、。
10．生物氧化是在细胞中，同时产生的过程。
11．高能磷酸化合物通常指水解时的化合物，其中最重要的是，被称为能量代谢的。
12．真核细胞生物氧化的主要场所是，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位于。
13．以NADH为辅酶的脱氢酶类主要是参与作用，即参与从到的电子传递作用；以NADPH为辅酶的脱氢酶类主要是将分解代谢中间产物上的转移到反应中需电子的中间物上。
14．在呼吸链中，氢或电子从氧化还原电势的载体依次向氧化还原电势的载体传递。
15．线粒体氧化磷酸化的重组实验证实了线粒体内膜含有，内膜小瘤含有16．典型的呼吸链包括和两种，这是根据接受代谢物脱下的氢的不同而区别的。
17．解释氧化磷酸化作用机制被公认的学说是，它是英国生物化学家米切尔(Mitchell)于1961年首先提出的。
18．每对电子从FADH2转移到必然释放出2个H‘进入线粒体基质中。
19．体内CO2的生成不是碳与氧的直接结合，而是。
20．动物体内高能磷酸化合物的生成方式有和两种。
生物化学第五章生物氧化
1、NADH-Q还原酶（复合体Ⅰ）
功能：将电子从NADH传递给CoQ
复合体Ⅰ NADH→FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2
辅基：FMN，铁硫蛋白
→CoQ
2、复合体Ⅱ：琥珀酸- CoQ还原酶
功能：将电子从琥珀酸传递给CoQ
复合体Ⅱ 琥珀酸→ Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ
NADH +H+
H
+
H3N
-
-
OOC-CH2-CH2-C-COO
H
苹果酸 脱氢酶
NAD+
O -OOC-CH 2-CH2-C-COO -
谷氨酸-天冬 氨酸转运体
+
H3N
-
-
OOC-CH2-C-COO
H 天冬氨酸
呼吸链
O
+
H3N
-OOC-CH 2-C-COO -
-
-
OOC-CH2-CH2-C-COO
线
谷氨酸
定义式：ΔＧ=ΔH-TΔS 物理意义：－ΔＧ＝Ｗ ΔG<0，反应能自发进行 ΔG=0，反应处于平衡状态 ΔG>0，反应不能自发进行
2、标准自由能变化与平衡常数的关系
A + B == C + D ΔG′=ΔG°′+ RTlnQc (Qc-浓度商) ΔG°′= - RTlnKeq 例：磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化
生物氧化与体外氧化之相同点
生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、 失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。
物质在体外氧化时所消耗的氧量、最终产物 （CO2、H2O）和释放的能量均相同。
2020年(生物科技行业)生物化学习题(生物能学与生物氧化)
（生物科技行业）生物化学习题(生物能学与生物氧化)生物化学习题（生物能学和生物氧化）壹、名词解释：1.生物氧化（bioogicaloxidation）生物体内有机物质氧化而产生大量能量的过程称为生物氧化。
生物氧化在细胞内进行，氧化过程消耗氧放出二氧化碳和水，所以有时也称之为“细胞呼吸”或“细胞氧化”。
生物氧化包括：有机碳氧化变成CO2；底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧和传递的氢结成水；在有机物被氧化成CO2和H2O的同时，释放的能量使ADP转变成ATP。
2.呼吸链（respiratorychain）有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过壹系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终和氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。
3.氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP磷酸化生成ATP的作用，称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式。
4.磷氧比（P/O）电子经过呼吸链的传递作用最终和氧结合生成水，在此过程中所释放的能量用于ADP磷酸化生成ATP。
经此过程消耗壹个原子的氧所要消耗的无机磷酸的分子数（也是生成ATP的分子数）称为磷氧比值（P／O）。
如NADH的磷氧比值是3，FADH2的磷氧比值是2。
5.底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation）在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成ATP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
此过程和呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP。
如在糖酵解（EMP）的过程中，3-磷酸甘油醛脱氢后产生的1,3-二磷酸甘油酸，在磷酸甘油激酶催化下形成ATP的反应，以及在2-磷酸甘油酸脱水后产生的磷酸烯醇式丙酮酸，在丙酮酸激酶催化形成ATP的反应均属底物水平的磷酸化反应。
生物氧化(生物化学)
复合物Ⅲ ：泛醌到细胞色素c
复合物Ⅲ ：泛醌到Cyt c （细胞色素bc1复合物或CoQ: Cyt c氧化还原酶）
含有 约10 条以 上多 肽链
Cyt b562 Cyt b566 Cyt c1 铁硫蛋白 其它6种蛋白
主要催化Q循环
Q循环（The Q Cycle)
根据复合物Ⅲ的结构和氧化还原反应详细的生物化学研究， 提出了电子经复合物Ⅲ的Q循环： QH2 + 2cyt c1（氧化型）+ 2HN+ Q + 2cyt c1(还原型）+ 4Hp+
铁-硫中心 （Iron-sulfur Centers)
铁硫蛋白在电子传递链中，虽然起到传电子的作用， 但这不是传递链中一个单独的组分，往往是与其它组分结 合在一起共同起传递电子的作用。
5.2.4 辅酶Q（Coenzyme Q，CoQ）
• 脂溶性醌类化合物，有一个长的异戊二烯侧链，因广泛 存在得名，又称泛醌(Ubiquinone) 。位于线粒体内膜。
The Nobel Prize in Chemistry 1978
"for his Contribution to the understanding of biologcial energy Transfer through the formulation of the chemiomotic theory"
5.1.1电子传递链 (electBiblioteka on transfer chain)
• 电子传递（electron transfer): 底物脱下的氢和电子经过系 列载体的序列氧化还原反应，最终把电子和氢质子传递给受 体的过程，称之为电子传递。
• 电子传递链（electron transfer chain): 由一系列递氢体和递 电子体组成的氧化还原反应链，称之为电子传递链。参与底 物氧化的电子传递链也叫做呼吸链（respiration chain)。
《生物化学教学》第五章 生物氧化
例如，哺乳动物细胞内的泛醌中有10个 异戊二烯单位，故该泛醌又被叫做CoQ10。 至于其它细胞，则或为6个，或为8个。
整理课件
CoQ能可逆地还原为氢醌，据此而传 递质子和电子。
CoQ在线粒体内膜上未与蛋白质结合 ，又具脂溶性，故可在膜脂中自由泳动。
它不仅是呼吸链中的传递体，而且可以 在膜的内外两侧之间同时传递质子和电子 。
整理课件
NADH泛醌还原酶
简写为NADHQ还原酶, 即复合物I， 它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及 Q的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是 一种还原酶。 NADHQ还原酶最少含有16
个多肽亚基。它的活性部分含有辅基FMN和 铁硫蛋白。
FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质 子，形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以 进一步将电子转移给Q。
２. 电子传递抑制剂
能在某一部位阻断呼吸链中电子传递的物质 即是电子传递抑制剂。
NADH → FMN→ FeS →CoQ → Cytb→ FeS→ Cytc1
I
II
→ Cytc → Cytaa3 →O2 III
例如，位点I处的鱼藤酮、安密妥； 位点II处的抗霉素A； 位点III处的氰化物、CO等．
QH2-cyt. c 还原酶 QH2 + 2 Cyt. c (Fe3+) ==== Q + 2 Cyt. c (Fe2+) + 2H+
QH2-Cyt. c还原酶由9个多肽亚基组成。活性 部分主要包括细胞色素b 和c1，以及铁硫蛋白（ 2Fe-2S）。
整理课件
线粒体呼吸链
整理课件
整理课件
整理课件
一般以NADH 呼吸链为最多，存在最为广泛 。
生物能学与生物氧化
学主 述 第
的要 基内
五
本容 内：
章
容介
和绍
代
高新 能陈
谢
化代 合谢
引
物的 的概
论
概念 念和
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能
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学
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一
、
、
、
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新
能
新
谢
陈
量
陈
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代
代
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常
谢
谢
谢
见
的
在
概
的
调
新
念
有
节
陈
机
代
反
谢
应
中
的
重
要
地
位
第 一 节
代 谢 通 论 总 论
一、新陈代谢的概念
新陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物与周围环境进行 物质交换、能量交换和信息交换的过程。生物一方面不断地从周围环境中摄取能 量和物质，通过一系列生物反应转变成自身组织成分，即所谓同化作用 （assimilation）；另一方面，将原有的组成成份经过一系列的生化反应，分 解为简单成分重新利用或排出体外，即所谓异化作用（dissimilation ），通 过上述过程不断地进行自我更新。 特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行
腺嘌呤—核糖—
O
—OP+—
O
—O +P
—
O O —+ P
—
O-
O-
O-
O-
生物化学5 生物能学与生物氧化
生物能学与生物氧化代谢总论营养物质进入体内，转变为生物体内自身的分子以及生命活动中所需的物质和能量等等。
营养物质在生物体内所经历的一切化学变化总称新陈代谢新城代谢靠酶催化，都有其特殊的调节机制。
ATP的合成反应在线粒体上进行的，而ATP的供能反应大多是在细胞溶胶内进行的。
物质分解代谢产生ATP的的过程大致可分为三个阶段，第一个阶段由营养物的大分子分解为较小的分子，第二个阶段是由各种小分子进一步转化成少数几种共同物质，第三个阶段由柠檬酸循环和氧化磷酸化两个个共同代谢途径组成，这个阶段是形成ATP的主要阶段ATP在提供能量时，在ATP远端的那个 磷酸基团水解成无极磷酸分子，ATP分子失掉一个磷酰基而变成腺苷二磷酸（ADP）。
腺苷二磷酸又可以在捕获能量的前提下，再与无极磷酸结合形成ATP。
ATP分子一旦形成就马上被利用掉，所以严格的说ATP并不是能量的储存形式，而是一种传递能量的分子。
递能作用由营养物质分解大写释放出的化学能，除了通过合成APP的途径捕获外，还有另外一种途径就是以氢原子和电子的形式将自由能转移给生物合成的需能反应。
这种具有高能的氢原子是由脱氢反应形成的。
脱氢酶催化物质的脱氢反应，将脱下的氢原子和电子传递给一类特殊能接受这种氢原子和电子的辅酶，叫做辅酶一或辅酶二FMN，译名为黄素腺嘌呤单核甘酸，FAD译名黄素嘌呤二核苷酸，它们是另一类在传递电子和氢原子中起作用的载体。
FMN和FAD都能接受两个电子和两个氢原子，它们在氧化还原反应当中，特别是在氧化呼吸链中起着传递电子和氢原子的作用辅酶A简写为CoＡ，分子中含有腺嘌呤、Ｄ－核糖、磷酸、焦磷酸、泛酸和巯基乙胺。
巯基是ＣｏＡ的活泼基团，它在酶促转乙酰基的反应中个，起着接受或提供乙酰基的作用。
乙酰基和辅酶A是通过一个硫脂键结合的。
这个硫脂键与ATP的高能磷酸键类似，在水解时能放出大量热量，因此乙酰辅酶A具有高的乙酰基转移势能。
乙酰辅酶A携带的乙酰基不是一般的乙酰基，而是活泼的乙酰基团。
生物化学 第六篇 生物能学和生物氧化
第六篇生物能学和生物氧化（第十七～十八章小结）第十七章生物能学生物能学是专门研究生命系统内的能量流动和能量转化规律的一门学科。
恒温、恒压条件得出的方程ΔG =ΔH -TΔS也适用于生命系统。
一个化学反应的自由能变化有一部分是恒定的，它由反应物本身的性质决定，而另一部分是可变的，它由反应的温度和反应物与产物的浓度决定。
在给定的条件下，如果知道ΔGθ＇，可以计算出一个反应的ΔG。
通过计算ΔG，可以判断一个反应在给定条件下进行的方向性。
如果ΔG =0，则反应到达平衡；如果ΔG＜0，则该反应为放能反应，可以自发地进行。
如果ΔG为一个非常大的负值，则表明此反应为不可逆反应；如果ΔG＞0，则此反应为需能反应，不能自发地进行。
如果ΔG是一个非常大的正值，则意味着反应几乎没有发生的可能。
一个氧化还原反应的ΔGθ＇与其ΔEθ＇的关系是ΔGθ＇=-nFΔEθ＇。
而非标准条件下的ΔG与同样条件下的ΔE之间的关系为ΔG =-nFΔE。
细胞内的放能反应可以用来驱动需能反应，只要两个反应的总的ΔG＜0，并通过某种偶联机制联系在一起。
生物体内存在两种偶联机制，一种机制通过一个共同的代谢中间物来实现。
另一种机制是通过特殊的高能生物分子来进行的。
高能生物分子是指那些既容易水解又能够在水解之中释放出大量自由能的一类分子的总称，以高能磷酸化合物最为常见。
在高能分子水解的时候，被水解断裂的化学键称为高能键，经常用“～”表示。
可使用“磷酸基团转移势能”来比较各种高能磷酸化合物或非高能磷酸化合物将其磷酸基团转移给水分子的能力。
显然，一种磷酸化合物水解反应的ΔG越小，磷酸基团转移势能越高。
ATP作为通用的“能量货币”几乎参与细胞内所有的生理过程，但ATP高的周转率使得它并不适合充当能量的贮存者。
在生物进化的过程中，磷酸肌酸、磷酸精氨酸或聚偏磷酸作为贮能物质。
除了ATP以外，其他NTP也可以作为能量货币，这些能量货币在细胞内是可以自由“兑换”的，但需要核苷二磷酸激酶的催化。
生物化学第五章生物氧化知识题
第五章生物氧化学习题(一)名词解释1．生物氧化(biologicaloxidation)2．呼吸链(respiratorychain)3．氧化磷酸化(oxidativephospho叮1ation)4．磷氧比(P／O)5．底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)6．高能化合物(highenergycompound)7．呼吸电子传递链(respiratoryelectron–transportchain)(二)填空题1．生物氧化有3种方式：、和。
2．生物氧化是氧化还原过程，在此过程中有、和参与。
3．原核生物的呼吸链位于。
4，生物体内高能化合物有等类。
5．细胞色素a的辅基是与蛋白质以键结合。
6．在无氧条件下，呼吸链各传递体都处于状态。
7．NADH呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是、、。
8．磷酸甘油与苹果酸经穿梭后进入呼吸链氧化，其P/O比分别为和。
9．举出3种氧化磷酸化解偶联剂、、。
10．生物氧化是在细胞中，同时产生的过程。
11．高能磷酸化合物通常指水解时的化合物，其中最重要的是，被称为能量代谢的。
12．真核细胞生物氧化的主要场所是，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位于。
13．以NADH为辅酶的脱氢酶类主要是参与作用，即参与从到的电子传递作用；以NADPH为辅酶的脱氢酶类主要是将分解代谢中间产物上的转移到反应中需电子的中间物上。
14．在呼吸链中，氢或电子从氧化还原电势的载体依次向氧化还原电势的载体传递。
15．线粒体氧化磷酸化的重组实验证实了线粒体内膜含有，内膜小瘤含有。
16．典型的呼吸链包括和两种，这是根据接受代谢物脱下的氢的不同而区别的。
17．解释氧化磷酸化作用机制被公认的学说是，它是英国生物化学家米切尔(Mitchell) 于1961年首先提出的。
18．每对电子从FADH2转移到必然释放出2个H‘进入线粒体基质中。
19．体内CO2的生成不是碳与氧的直接结合，而是。
20．动物体内高能磷酸化合物的生成方式有和两种。
生物能学和生物氧化
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﹝ATP﹞+ 0.5﹝ADP﹞
能荷= ——————————— ﹝ATP﹞+﹝ADP﹞+﹝AMP﹞
能荷：高能状态的腺苷酸与总腺苷酸浓度 之比。 能荷是细胞中ATP-ADP-AMP系统中高能 磷酸化状态的一种量度。
教学ppt
15
9.3 生物氧化
❖ CO2和H2O的生成（物质的代谢） ❖ 物质代谢和能量生成的偶联（电子传递链） ❖ 能量生成和ATP生成（ ATP ase复合体）
教学ppt
4
生物体内能量代谢的基本规律
❖ 生物体和周围环境既有物质交换，又有能量交换，因此，它 属于热力学开放体系。生物体内能量代谢服从热力学定律。
❖ 热力学第一定律是能量守恒定律，即能量不能创造也不能消 灭，只能从一种形式转变成另一种形式。生物体内的能量可 以相互转变，但生物体与环境的总能量保持不变。
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ATP和其它高能磷酸化合物
❖ ATP的分子结构：三个磷酸基团、两个高能键。 ❖ 活性形式：MgATP2-
教学ppt
11
ATP的作用和储存
❖ ATP为即时性的能量载体。
❖ ATP在细胞酶促磷酸基团转移中起“中转站”的作 用。
❖ ATP不是能量的贮存物质，而是能量的携带者或传 递者。它可将高能磷酸键转移给肌酸（C）生成磷酸 肌酸（creatine phoshate，C~P）。但磷酸肌酸 所含的高能磷酸键不能直接应用，需用时磷酸肌酸
第九章、生物能学和生物氧化
❖ 新陈代谢 ❖ 生物能学 ❖ 生物氧化
主要内容
教学ppt
2
9.1 新陈代谢
❖ 新陈代谢是生物与外界环境进行物质交换与能量交 换的全过程，是生物体内一切化学变化的总称，是 生物体表现其生命活动的重要特征之一。
生物化学第五章生物氧化知识题
第五章生物氧化学习题(一) 名词解释1 .生物氧化(biologicaloxidation)2 .呼吸链(respiratorychain)3 .氧化磷酸化(oxidativephospho 叮1ation)4 .磷氧比(P / O)5 .底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)6 .高能化合物(highenergycompound)7 .呼吸电子传递链(respiratoryelectron -ransportchain)(二) 填空题1 .生物氧化有3 种方式：_____________ 、__________ 和____________ 。
2 .生物氧化是氧化还原过程，在此过程中有 ________________ 、 ____________ 和_____________ 参与。
3 .原核生物的呼吸链位于_____________ 。
4，生物体内高能化合物有 _______________________________________________________ 等类。
5 .细胞色素a的辅基是__________ 与蛋白质以__________ 键结合。
6 •在无氧条件下，呼吸链各传递体都处于________________ 状态。
7 • NADH 呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是__________ 、________ 、_________。
8 .磷酸甘油与苹果酸经穿梭后进入呼吸链氧化，其P/0比分别为___________ 和________ 。
9 •举出3种氧化磷酸化解偶联剂__________ 、 ________ 、________ 。
10 .生物氧化是___________ 在细胞中_____________ ，同时产生 ___________ 的过程。
11 .高能磷酸化合物通常指水解时__________ 的化合物，其中最重要的是__________ ,被称为能量代谢的________ 。
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生物能学与生物氧化代谢总论营养物质进入体内，转变为生物体内自身的分子以及生命活动中所需的物质和能量等等。
营养物质在生物体内所经历的一切化学变化总称新陈代谢新城代谢靠酶催化，都有其特殊的调节机制。
ATP的合成反应在线粒体上进行的，而ATP的供能反应大多是在细胞溶胶内进行的。
物质分解代谢产生ATP的的过程大致可分为三个阶段，第一个阶段由营养物的大分子分解为较小的分子，第二个阶段是由各种小分子进一步转化成少数几种共同物质，第三个阶段由柠檬酸循环和氧化磷酸化两个个共同代谢途径组成，这个阶段是形成ATP的主要阶段ATP在提供能量时，在ATP远端的那个磷酸基团水解成无极磷酸分子，ATP分子失掉一个磷酰基而变成腺苷二磷酸（ADP）。
腺苷二磷酸又可以在捕获能量的前提下，再与无极磷酸结合形成ATP。
ATP分子一旦形成就马上被利用掉，所以严格的说ATP并不是能量的储存形式，而是一种传递能量的分子。
递能作用由营养物质分解大写释放出的化学能，除了通过合成APP的途径捕获外，还有另外一种途径就是以氢原子和电子的形式将自由能转移给生物合成的需能反应。
这种具有高能的氢原子是由脱氢反应形成的。
脱氢酶催化物质的脱氢反应，将脱下的氢原子和电子传递给一类特殊能接受这种氢原子和电子的辅酶，叫做辅酶一或辅酶二FMN，译名为黄素腺嘌呤单核甘酸，FAD 译名黄素嘌呤二核苷酸，它们是另一类在传递电子和氢原子中起作用的载体。
FMN和FAD都能接受两个电子和两个氢原子，它们在氧化还原反应当中，特别是在氧化呼吸链中起着传递电子和氢原子的作用辅酶 A 简写为CoＡ，分子中含有腺嘌呤、Ｄ－核糖、磷酸、焦磷酸、泛酸和巯基乙胺。
巯基是ＣｏＡ的活泼基团，它在酶促转乙酰基的反应中个，起着接受或提供乙酰基的作用。
乙酰基和辅酶 A 是通过一个硫脂键结合的。
这个硫脂键与ATP的高能磷酸键类似，在水解时能放出大量热量，因此乙酰辅酶A具有高的乙酰基转移势能。
乙酰辅酶A 携带的乙酰基不是一般的乙酰基，而是活泼的乙酰基团。
许多物质代谢都会形成乙酰辅酶乙酰辅酶 A 是能源物质代谢的重要中间代谢产物，在体内能源物质代谢中是一个枢纽性的物质。
糖、脂肪、蛋白质三大营养物质通过乙酰辅酶 A 汇聚成一条共同的代谢通路——三羧酸循环和氧化磷酸化，经过这条通路彻底氧化生成二氧化碳和水，释放能量用以ATP的合成。
乙酰辅酶 A 是合成脂肪酸、酮体等能源物质的前体物质，也是合成胆固醇及其衍生物等生理活性物质的前体物质。
代谢作用的特点１. 代谢过程所包含的化学反应通常不是一部完成，由一系列的中间代谢过程所组成，反应数目虽多，但有极强的顺序性２. 代谢作用需要温和的条件，绝大多数反应都由酶所催化３.代谢作用具有高度灵敏的自我调节４.整体水平上，主要靠激素或激素伴同神经系统进行的综合调节。
细胞水平上，主要通过胞内酶布局的区域化而实现。
分子水平上，主要通过酶的反馈抑制和基因表达的调控等实现５. 代谢遵循基本的物理学uefa 、化学规律６. 热力学上不能自发进行的反应通过与功能反应相偶联得以进行新陈代谢的研究方法１. 酶的抑制剂：可使途径受到阻断，结果某一种代谢中间产物的，从而为测定中间产物提供可能２. 利用遗传缺陷症代谢途径：患有遗传缺陷的病人，由于先天性基因的突变，在体内往往表现为缺乏某一种酶，为该酶作用的前体不能进一步参加代谢过程，从而造成这种前体物的积累。
这种代谢中间产物因不能进一步利用而出现在血液或随尿排出体外。
例如先天缺乏尿黑酸氧化酶的病人，络氨酸的代谢中间物尿黑酸不能氧化而随尿排出体外在空气中使尿变为黑色，３. 气体测量法４. 同位素示踪法ATP的结构特性腺苷三磷酸是一份子腺嘌呤、一分子核糖和三个相连的磷酸基团构成的核苷酸腺苷三磷酸分子中的三个磷酸从与分子中的腺苷基团相连的磷酸算起，依次为、、。
后二者磷酸基团容易水解释放大量的自由能。
原因是是腺苷三磷酸中的酸酐键的共振稳定性小于磷脂键型。
这是以为内磷酸基团酸酐键缺失的两个电子和它相邻的氧桥争夺电子引起的电子转移，由于共振的原因，磷酸自会缺失两个电子，这时两个磷原子之间的氧原子上的价电子就受到磷原子的争夺而使氧桥的稳定性降低，甚至断裂。
另外造成酸酐键不稳定的重要因素是磷酸基团之间相邻的负电荷之间相互排斥。
在生物体的PH 条件下，ATP内约有４个负电荷。
这４个负电荷在空间上相距很近。
它们之间的相互排斥促使ATP 的磷酸基团易于水解。
当ATP末端磷酰基脱下后，分子内相同电荷的斥力由于形成ATP3、HPO42而得到缓和，再结合形成ATP的可能性极小。
因此促使ATP向水解的方向进行。
ATP3、HPO42是ATP水解的产物，都是共振杂化物，比ATP具有更大的共振稳定性。
另外ATP 容易水解的因素还有酸酐键溶剂所需能量小于磷脂键。
众多因素主要归为两类，一是导致反应物不稳定的因素，二是导致产物稳定的因素。
细胞内影响ATP自由能释放的因素细胞内环境PH=7左右，此时ATP和ADP的全部磷酸基团处于解离状态，成为多电荷负离子形式。
即ATP4、ADP 3。
细胞内存在有大量的镁离子。
镁离子与上述二者形成复合物。
ATP水解释放的自由能受到许多因素的影响。
PH升高时，ATP释放的自由能明显升高。
形成的复合物也会明显影响ATP的自由能，镁离子与这些离子化的磷酸化合物的亲和力随着PH升高而增加。
磷酸肌酸和磷酸精氨酸及其他贮能物质神经和肌肉细胞活动的直接供能物质是ATP，但是ATP在细胞中的含量很低，低微的含量只能提供肌肉剧烈活动１ｓ左右的消耗。
而在肌肉和脑中的磷酸肌酸的含量远超过ATP，在脑中大约相当ATP的 1.5 倍，在肌肉中相当于ATP的 4 倍肌酸磷酸是细胞内首先供应ADP使之再合成ATP的能源物质，磷酸肌酸又称肌酸磷酸磷酸肌酸在肌酸激酶的催化下，很容易将磷酸基团传递给ADP，从而使ATP再生。
磷酸肌酸则变成肌酸，此反应可逆．即ATP和肌酸生成磷酸肌酸，此反应是细胞代谢反应中接近平衡反应的一个典型例子。
其生物学意义在于它能够随时有效地调整反应物和产物的浓度变化，磷酸肌酸的高含量以及比ATP 高的磷酸转移势能，使ATP含量维持其高的稳定水平。
一般认为人体鸡肉粥磷酸肌酸的含量以及再合成速度是运动员速度素质的物质基础磷酸肌酸有ATP缓冲剂之称磷酸精氨酸又称精氨酸磷酸，是某些无脊椎动物如蟹龙虾等肌肉中的贮能物质。
磷酸肌酸和磷酸精氨酸以高能磷酸键作为储能物质又统称磷酸原ATP继续水解ATP水解两个磷酸键之后形成AMP和焦磷酸（ＰＰｉ）焦磷酸又水解成两分子正磷酸（Pi ）虽然表面上看ATP降解为AMP和ＰＰｉ似乎对细胞利用能不是经济途径，但是生物体这种方式利用能具有特殊的生物学意义。
例如萤火虫的发光物质“虫萤火酰腺苷酸” 的形成就是ATP 降解为AMP和PPi 而提供腺苷酸的ATP以外的其他核苷三磷酸的递能作用除了ATP为主要能量载体外，还有其他一些5'三磷酸核苷酸和2'脱氧核苷也参与细胞能量的传递作用，一些核苷在RNA合成中作为活化的前体，在其他许多生物合成反应中也起着传递高能磷酸基团的作用ATP系统的动态平衡由于酶的作用，是ATP的水解和其他反应相偶联而使它释放的自由能转变为更有用的形式。
细胞所处的能量状态用ATP、ADP、AMP之间的关系式来表示，成为能荷能荷ATP 1/ 2ADPATP ADP AMP其实能量状态的一个指标。
当ATP全部变为ADP时，能荷为０.高能荷对ATP 的生成有抑制作用，但是高能荷对ATP的使用有促进作用，即促进机体内的合成代谢。
细胞所处能量状态还可以从ATP、ADP、Ｐｉ的浓度关系着眼，称磷酸化势能ATPADP.Pi细胞内有一系列的调节机制，一方面调节ATP的生成以供给细胞的能量需要，另一方面又调节ATP的利用，使它维持在相对稳定的平衡状态，这就是ATP的动态平衡生物氧化生物体所需的能量都来自于糖、脂肪、蛋白质等有机物的氧化。
氧化和燃烧虽然最终产物一样，释放能量也一样，但是二者进行的方式不同。
生物大分子在细胞内彻底氧化之前，都经过分解代谢，在不同的分解代谢过程中，都伴随着代谢物的脱氢和辅酶NAD 、FAD （前者叫辅酶 1 即烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，后者为黄素腺嘌呤核苷酸）的还原（还原态为NADH 、FADH 2 ，前者叫还原型辅酶1，后者叫还原型黄素二核苷酸）.这些携带者氢离子和电子的还原型NADH 、FADH 2最终将氢离子和电子传递给氧时，都经历相同的一系列电子载体传递过程，有机分子在细胞内氧化分解成二氧化碳和水并释放出能量的过程，笼统的称生物氧化。
其实就是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化还原反应，所以称细胞氧化、细胞呼吸。
生物氧化特点生物氧化的特点是在体温条件下进行，通过酶的催化作用，有机分子繁盛一系列化学变化，在此过程中逐步氧化释放能量。
逐步分次的放能反应、不会引起体温的突然升高，在此过程中逐步氧化并释放能量。
相反，有机分子在体外燃烧需要高温，并且一次性地产生大量光和热。
生物氧化的第二个特点就是在氧化过程中产生的能量一般都贮存在一些特殊的化合物中比如ATP。
电子由还原行辅酶传递到氧的过程，形成大量的ATP占全部生物氧化产生能量的绝大部分。
一个葡萄糖分子氧化时生成３０个ATP分子，其中２６个是还原性辅酶氧化时得到的。
生物氧化实际上就是氧化磷酸化电子传递过程还原型的辅酶通过电子传递再氧化，它脱下的电子经过一整套电子传递途径。
电子传递过程包括电子从还原型辅酶通过一系列按照电子亲和力递增顺序的电子载体所构成的电子传递链传递到氧的过程，这些电子载体都具有氧化还原功能。
电子传递和形成ATP的偶联机制称为氧化磷酸化作用。
细胞对其染料物质的彻底氧化是形成二氧化碳和水。
二氧化碳是柠檬酸循环形成的，水则是电子传递过程的最后阶段生成。
电子传递链在原核细胞存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体内膜上。
电子传递仅发生在相邻的传递体之间，它的传递方向取决于每个电子所具有的电化学势能的大小。
氧化还原电对的标准标砖还原势，可以判断电子的流动方向，电子的流动方向总是由电负性较强的氧化还原电流对流向具有更强电正性的氧还原对。
电子传递链电子从NADH到氧气的传递所经过的途径形象得称为电子传递链或呼吸链，这条链主要由蛋白值复合体组成，大致分四个部分，分别称为NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q 还原酶、细胞色素还原酶、细胞色素氧化酶这些电子传递酶复合体的辅基有黄素类（如FMN，核黄素-5- 磷酸，为黄素酶组的辅基，比如NADH-Q还原酶，这个酶的作用是先于NADH结合，然后将NADH上的两个电子传递到FMN 辅基上，使NADH氧化，并使FMN氧化成FMNH）2 、铁硫集团（FAD）、血红素（细胞色素的辅基，细胞色素为ｃｙｔ）、铜离子。