植物逆境生理
生理-植物的逆境生理整理
生理-植物的逆境生理整理●逆境和抗逆性●逆境●对植物生存与生长不利的环境因子称为逆境，亦称为环境胁迫或胁迫。
●逆境可分为生物逆境和非生物逆境。
●抗逆性●植物对逆境的抵抗和忍耐能力●植物对逆境的适应方式●避逆性●指植物对不良环境在时间上或空间上躲避，在相对适宜的环境中完成其生活如沙漠中的植物在雨季生长，阴生植物在林下生长。
●御逆性●指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。
例如根系发达、时片小及输导系统发达等具有防御植物脱水的作用。
●耐逆性●指植物通过代谢反应来阻止或降低由逆境造成的损伤，使其度过不良环境的影响。
例如植物遭受干旱或低温时，细胞内的渗透物质增加，以保证细胞不失水。
●植物对逆境生理适应●驯化：可遗传改变——基因决定抗逆●适应：不可遗传改变——锻炼提高抗逆●植物响应逆境的生理及分子机制●通过调节自身的生长发育使其适应外界环境的变化;●积累保护性物质、膜组分和结构发生改变;●进行渗透调节;●渗透调节是植物的一种适应渗透胁迫的生理生化机制通过主动增加细胞内溶质，降低渗透势以促进细胞吸水从而维持细胞膨压。
参与细胞渗透调节的物质主要有两大类，一类是细胞从外界吸收的无机离子，包括K+、Cl-、 Na+等，主要贮存于液泡中；另一类是细胞内合成的有机物质，主要有可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、甜菜碱以及其他物质(包括甘油、山梨醇、甘露醇等有机物质)，这些物质存在于细胞质中。
●脯氨酸在抗逆中有两个作用:●(1)作为渗透调节物质，能够保持原生质与环境的渗透平衡。
它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失。
●(2)保持膜结构的完整性。
脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。
●增强活性氧清除能力;●活性氧是化学性质活泼、氧化能力极强的含氧自由基及行生的含氧物质的总称。
自由基是指含有不配对电子的原子、分子或离子。
植物生理学 11逆境生理
图1 硫氢基假说
未结冰
SH SH
SH
SH
解冻
结冰
S S S S
S S
S S
（3）硫氢基假说 Levitt（1962）提出：原生质在冰冻脱水时，随着原生质收缩，蛋白质分 子逐渐相互接近；当接近到一定程度时蛋白质分子中相邻的硫氢基（ -SH） 氧化形成二硫键（-S-S） 。解冻时蛋白质再度吸水膨胀，肽链松散，氢键断 裂，二硫键（-S-S）还保存，使肽链的空间位置发生变化和蛋白质的天然结 构破坏，导致细胞伤害和死亡。
• 3、渗透调节与抗逆性 • 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和 无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物 就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节 （osmotic adjustment）。 • 渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞 的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质, 有如下共同特点：分子量小、 容易溶解；有机调节物在生理pH范围内不带静电荷；能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小；在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不 至溶解；生成迅速，并能累积到足以引起调节渗透势的量。 (1)无机离子。 (2)脯氨酸。脯氨酸（proline）是最重要和有效的渗透调节物质。脯氨酸 在抗逆中的作用有两点：一是作为渗透调节物质，保持原生质与环境的渗透 平衡；二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的 可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。 (3)甜菜碱。多种植物在逆境下都有甜菜碱（betaines）的积累。在水分亏 缺时，甜菜碱积累比脯氨酸慢，解除水分胁迫时，甜菜碱的降解也比脯氨酸 慢。甜菜碱也是细胞质渗透物质， • (4)可溶性糖。可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、 半乳糖等。可溶性糖的积累主要是由于淀粉等大分子碳水化合物的分解。
植物逆境生理
植物逆境生理逆境是指植物在生长和发育过程中受到的各种不利因素的影响。
这些不利因素包括高温、低温、干旱、盐碱、重金属等。
植物面对逆境环境时，会出现一系列生理反应，以适应和应对逆境环境的挑战。
在逆境适应过程中，植物会通过调节相关基因的表达和激素信号传导，调整生长发育和代谢通路，以提高抗逆能力。
一、高温逆境生理高温是常见的逆境因素之一，对植物的生理活动和生长发育造成直接影响。
在高温条件下，植物会产生一系列热休克蛋白（heat shock protein, HSP），这些蛋白能够稳定其它蛋白的结构，提高蛋白的抗热性。
此外，植物还会通过增加膜脂的不饱和度、调节保护酶的活性等途径，保护细胞膜的完整性和功能。
二、低温逆境生理低温对植物的生理活动同样产生不利影响。
在低温环境下，植物会通过调节细胞膜的不饱和度、增加抗氧化酶的活性等方式，来维护细胞膜的稳定性并减轻低温对植物的伤害。
此外，低温还会诱导植物产生一些抗冷蛋白，如抗冻蛋白（antifreeze protein）、渗透保护蛋白（osmoprotectant protein）等，这些蛋白可以减少细胞受冻害的程度。
三、干旱逆境生理干旱是植物常见的逆境因素之一，对植物的生长发育和生理代谢造成严重影响。
植物在面临干旱时，会通过减少蒸腾、增加根系吸收水分的能力等途径来降低水分流失。
同时，植物还会积累一些可溶性糖类和脯氨酸等物质，以维持细胞膜的稳定性和细胞内外水分的均衡。
此外，植物还会合成一些蛋白激酶、脱水酶等蛋白，调节细胞的脱水保护响应。
四、盐碱逆境生理盐碱是植物生长的重要限制因素，对植物的生理代谢和生长发育造成严重影响。
植物在盐碱逆境下，会通过调节离子平衡和维持细胞渗透压来应对。
植物会调节离子的吸收和排泄，同时还会积累一些有机溶质来维持细胞内外的水分平衡。
此外，植物还通过转录因子的调控，逐渐形成一套适应盐碱逆境的基因调控网络。
五、重金属逆境生理重金属是一类常见的污染物，会对植物的生长发育产生有害影响。
植物逆境生理学
植物逆境生理学植物逆境生理学是研究植物在环境逆境下的生理响应和适应机制的学科。
逆境是指植物在生长和发育过程中遭受的各种不良外界因素，如高温、低温、干旱、盐碱、酸碱、重金属等。
逆境对植物的生长和产量产生极大的影响，因此研究植物逆境生理学对于提高农作物的逆境抗性和生产能力具有重要意义。
1. 逆境对植物生理的影响逆境条件下，植物会产生一系列的生理变化。
首先，植物会启动一系列的防御机制，如合成特定的抗氧化物质、活性氧清除酶等，来抵抗逆境中产生的活性氧物质对细胞的损伤。
其次，植物会调节自身的生长和发育进程，以适应逆境环境。
例如，在干旱条件下，植物会降低水分蒸腾速率，减少水分的损失。
另外，植物还会调节离子平衡和渗透调节，以维持细胞内外的稳定环境。
2. 植物逆境胁迫信号传导逆境胁迫会激活植物内部的逆境信号传导途径，从而引起相应的生理反应。
逆境信号传导主要通过植物激素、钙离子和二氧化碳浓度等多个信号分子参与。
例如，在高盐胁迫条件下，植物会产生较高的烟酸腺嘌呤二核苷酸（NADPH）浓度，从而降低植物内部的氧化胁迫。
另外，植物还会通过激活多种激素信号传导途径来调节逆境胁迫反应，如乙烯、脱落酸等。
3. 逆境胁迫对植物基因表达的影响逆境胁迫可以引起植物基因表达谱的改变，进而导致植物发生一系列的生理变化。
以高温胁迫为例，研究发现许多与热休克蛋白、膜稳定性和脯氨酸等相关的基因表达受到调控，从而增加植物对高温的适应能力。
另外，逆境胁迫还可以引起DNA甲基化和组蛋白修饰等表观遗传调控机制的改变，从而调节基因的表达。
4. 植物逆境生理研究的应用植物逆境生理研究对于农作物育种和生产具有重要的应用价值。
通过研究逆境胁迫下植物的适应机制，可以筛选出逆境抗性较强的品种，并通过遗传改良和基因工程等手段培育具有高逆境抗性的农作物品种。
此外，逆境生理研究还可以为农业生产提供科学合理的农艺措施，以减少逆境对农作物产量和品质的不利影响。
总结起来，植物逆境生理学的研究对于揭示植物在逆境环境中的生理适应机制具有重要意义，同时也为农业生产提供了科学依据和技术支持。
植物的逆境生理
第二节 植物的抗旱性旱害及其Fra bibliotek型旱害
干旱的类型
大气干旱：空气相对湿度过低；
土壤干旱：土壤中缺少可利用水。
植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性。
土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植物造成的伤害。
01
第三节 植物的抗盐性
02
盐害：土壤中盐分过多对植物造成的伤害
第一节 植物的抗寒性
冻害
冻害: 冰点以下的低温使植物体内结冰； 冷害：冰点以上低温对植物造成的伤害。 抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。
植物发生结冰的温度并不一定在0℃。有时温度降低到0℃以下仍然不结冰，这种现象称为过冷现象。但温度降低到一定程度一定结冰，这一点称为过冷点。 冰点的高低与细胞液的浓度有关，因此可以用测定冰点的方法来测定细胞液的渗透势。
03
盐碱土
04
盐土：含NaCI和Na2SO4为主的土壤
05
碱土：含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤
06
植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性。
07
根据植物对盐分的适应能力
08
盐生植物
09
淡（甜）土植物
冷害
1
冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。
2
三种类型
3
直接伤害
4
间接伤害
5
次生伤害
6
短时间内发生的伤害，主要特征是质膜透性增大，导致细胞内含物向外渗漏。
7
缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周，主要特征是代谢失调。
8
某一器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。
2
第十章 植物的逆境生理
植物的逆境生理
❖逆境下，ABA含量增加，调节气孔开度，减少蒸腾
失水，促进初生根的生长，稳定生物膜，参与细胞 的渗透调节，诱导许多基因的表达，提高植物的抗 逆性。
❖乙烯促进衰老、引起落叶，减少蒸腾；提高酚类代谢
的酶活性或含量---减轻或克服胁迫的伤害。
❖CTK改善干旱的影响：过表达IPT的转基因植物，延缓
❖表观遗传机制包括DNA甲基化、组蛋白修饰等。胁
迫诱导的表观遗传变化在适应逆境和进化中有意义 。
❖胁迫过程中小RNA参与抑制蛋白质翻译。低温、营
养亏缺、盐胁迫等都有小RNA控制基因表达。
（七） 交叉适应
❖植物对不良的环境条件的逐步适应过程，称为锻炼
或驯化。
❖植物经历了某种逆境后，往往能提高对另一些逆境
质酶、溶菌酶等。参与系统诱导抗性。
❖5、LEA蛋白：干旱、热、低温、盐、ABA等都能
诱导LEA产生。
❖渗透胁迫时营养组织或器官累积LEA 蛋白的作用 ❖①保水 ❖②防止蛋白凝聚变性 ❖③稳定膜
❖6、水分胁迫蛋白：
❖主要是旱激蛋白，如LEA蛋白、脱水素，水通道、
离子通道、渗透调节物质合成酶、分子伴侣等
如果低温时间短，还可以逆转----当冷害时间长，膜脂发生降解时，组织就会受
害死亡。
（四） 植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关
包括磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程度等， 这些因素都影响到膜脂的相变温度。
（1）不饱和脂肪酸含量与植物的抗冷性有密切关系： 如果不饱和脂肪酸含量增加，就能降低生物膜的相 变温度，从而提高抗寒能力。
将信号传递到其余部分，未受胁迫的部分会启动适 应，这个过程称为系统获得性适应。
❖适宜的外源ROS可以提高植物对逆境的抗性
植物逆境生理生态学
植物逆境生理生态学植物逆境生理生态学是研究植物在不利环境下的适应机制和生理生态学特征的学科。
植物在生长过程中会遇到各种环境因素的不利影响，如高温、寒冷、干旱、盐碱、重金属污染等，这些环境因素都会影响植物的正常生长和发育，导致产量和质量的下降。
因此，研究植物在逆境条件下的生理生态学特征，找到植物的适应机制，有助于提高农业生产效率和改善生态环境。
植物在逆境条件下的生理生态学特征表现在几个方面：一、生长和发育特征方面植物在逆境条件下生长速度减缓，发育延迟，并且生长周期缩短。
植物叶片变小、厚度增加、某些器官退化或缺失，叶绿素含量降低，根系发育萎缩。
二、代谢和物质转运方面植物在逆境条件下代谢活动水平减少，光合作用和呼吸作用受到影响。
植物体内的物质转运也受到影响，导致物质的吸收、转运和分配受到限制。
三、抗氧化防御系统方面植物在逆境条件下有一套完善的抗氧化防御系统，保护细胞不受氧化损伤。
植物通过调节活性氧的产生和清除，维持细胞内的氧化还原平衡。
四、激素调控方面植物在逆境条件下会产生并释放出不同种类和量的激素，以调节其适应环境的生长和发育。
激素的种类和量的不同也会导致植物在逆境条件下的表现不同。
五、基因和信号网络方面植物在逆境条件下通过转录因子、激酶和磷酸化等方式传递信号，从而激活一系列基因，调节参与植物逆境适应的生理和生化过程。
六、根际微生物方面植物与根际微生物有密切的关系，微生物可以促进植物养分吸收、生长和逆境适应，从而发挥重要的地位。
总之，植物逆境生理生态学是一个新兴的交叉学科，是为了能够更有效地研究和解决植物在逆境条件下面临的问题和挑战。
研究植物逆境生理生态学不仅可以提高植物抗逆性，还可以为人类提供更丰富、安全、健康的作物资源。
植物生理学—逆境生理
中生植物水分胁迫程度划分等级标准
轻度胁迫：水势略降低零点几个MPa或RWC降低 值8％～10％左右；
中度胁迫：水势降低至-1.2MPa~-1.5MPa，RWC
降低值大于10％，小于20％；
严重胁迫：水势下降超过-1.5MPa，RWC降低值
20％以上。
干旱类型
根据引起水分亏缺的原因，可以把干旱分为三种类型：
（二）冷害的生理变化
1. 吸收机能减弱：低温下根系生长减慢，吸收面积减少，细胞 原生质粘性增大、流动性变慢，呼吸减弱、供能减少，限制 了水分和养料的吸收； 2. 光合作用降低：低温使叶绿素合成受阻，幼嫩叶片缺绿黄化，
并影响光合作用相关酶；
3. 呼吸作用受阻：植物遇冷害时呼吸作用总体上表现为先升高 后降低的趋势，初期由于低温下淀粉水解导致呼吸底物增多 而升高，后期线粒体膜相变，酶活性降低，氧化磷酸化解偶 联，有氧呼吸受抑，无氧呼吸增强，呼吸代谢紊对植物的伤害及其机制，抗寒锻炼 2.干旱对植物的伤害及其机制，适应与抗性
3.逆境下植物的生理代谢与交叉适应
逆境的概念及种类
•逆境（stress）是指对植物生存生长不利的各种 环境因素的总称。
生物因素——病害、虫害、杂草 逆境种类
理化因素 物理的——机械损伤 辐射性的——紫外 化学的——污染、氧胁迫 温度的——低温、高温 水分的——干旱、涝害
（五）激素的变化：总趋势是生长促进物质
减少，生长抑制物质增多，主要表现为ABA
显著增加，CTK减少，刺激乙烯产生； （六）保护酶系统：耐旱植物活性上升，不 耐旱植物下降。
三、干旱缺水致死的原因
（一）机械伤害假说；
（二）蛋白质变性假说——硫氢基假说；
（三）膜伤害假说——自由基伤害学说。
植物逆境生理与逆境抗性机制
植物逆境生理与逆境抗性机制植物生长与发育需要适宜的环境条件，如阳光、水分、营养物质等。
当环境条件不适宜时，植物就会出现逆境情况，如干旱、寒冷、盐碱等。
这些逆境情况对植物的生长和发育造成一定的影响，因此植物在进化过程中逐渐形成了一些逆境抗性机制，以适应不同的环境条件。
一、植物逆境生理1. 干旱逆境干旱是植物生长中最基本也是最常见的逆境情况之一。
由于缺乏水分，植物在干旱逆境下出现限制性蒸腾，导致植物生长和发育受到影响。
植物在适应干旱逆境的过程中，会产生一些生理变化，如根系生长加强、气孔关闭和叶片变厚等。
这些生理变化能够帮助植物减少水分蒸发和水分流失。
2. 高盐逆境高盐逆境是指植物生长所需的水和营养物质被过量的钠、钾、氯等离子所代替，导致植物生长受到限制。
植物在适应高盐逆境的过程中，会增强细胞壁的厚度和强度，以减少盐分的渗透。
同时，植物还会增加离子的排泄和吸收效率，以保持细胞的正常代谢。
3. 高温逆境高温逆境是指环境温度超过植物所能承受的范围，导致植物生长和发育受到影响。
植物在适应高温逆境的过程中，会产生一些生理和分子调节变化，如细胞壁松弛和水分的流失等。
同时，由于高温逆境会导致氧化应激的产生，导致植物细胞内产生一定的损伤，因此植物会启动自身的防御机制。
二、植物逆境抗性机制植物在进化过程中，逐渐形成了一些逆境抗性机制，以适应不同的环境条件。
1. 抗氧化系统植物在逆境情况下，会产生一些有害物质，如羟自由基、过氧化氢等。
这些有害物质会引起植物细胞内的氧化应激，从而导致细胞的损伤。
植物通过启动抗氧化系统的机制来保护细胞，减少有害物质的损害。
抗氧化系统是指一系列酶类和小分子物质参与的保护机制，能够清除细胞内的有害物，如超氧化物、羟自由基、过氧化氢等。
2. 转录因子转录因子是一类能够识别和结合DNA序列的蛋白质，能够调节植物在逆境情况下的基因表达。
转录因子能够诱导植物启动逆境反应机制，从而提高植物的逆境抵抗能力。
植物的逆境生理概述
2）膜膜结结构构与与组组分分变变化化 3）活活性性氧氧清清除除 4）逆逆境境蛋蛋白白产产生生 5）激激素素含含量量变变化化
1、水分亏缺
许多逆境条件都能导致植物体的水分亏 缺，如干旱、盐碱、（渍）高温直接导致 亏缺，低温（冷、冻）可间接的导致水分 亏缺。
5 生物合成迅速，并在细胞内迅速积 累。对酶活性影响小，不易分解。
2、光合作用变化 各种逆境条件都可导致光合作用降低。
3、呼吸作用变化
在逆境条件下呼吸速率有时会出现升高的 现象（冷、旱），但很快下降。 4、物质代谢紊乱
在逆境条件下，合成作用减弱，分解作 用加强。 5、活性氧代谢变化
活性氧指化学性质活泼，氧化能力极强 的氧代谢产物及含氧衍生物的总称。
物理的和生物的。例如大气污染、盐碱、 温度、水分和病虫害等。
2、胁迫 任何一种使植物内部产生有害变
化或潜在有害变化的环境因子，称为胁 迫。
3、抗逆性和抗性锻炼
植物对各种不利的环境因子都具有一 定的抵抗或忍耐能力，这种能力称为抗逆 性，简称抗性。
抗性是植物对环境的适应性反应，是 一种遗传特性，是在不良环境条件下逐步 形成的。
根据干旱发生的场所和产生的 原因，可将干旱胁迫为三种类型：
1、土壤干旱
2、大气干旱
3、生理干旱：由于不利的土壤环境条件 使植物吸水困难，导致体内缺水的现象。
一、旱害的机理
在重度水分亏缺下，干旱抑制生长和干旱 致死都与膜损伤有关，特别是在快速脱水或突 然复水时，会导致植物体死亡，干旱致死的机 制有三种学说：
是可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱和其它物质， 如甘油、山梨（糖）醇、甘露糖醇有机物 和其它氨基酸。
植物生理学植物的逆境生理
1.硫氢基假说（Levitt,1962）
要点：结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。
冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链 外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者 一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键， 于是蛋白质凝聚。
当解冻吸水时，肽链松散， 由于-S-S-键属共价键，比 较稳定，蛋白质空间结构被 破坏，导致蛋白质变性失活。
植物生理学植物的逆境生理
（二)抗性的方式
➢ 抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。 ➢ 植物适应逆境的方式主要表现在二个方面：
➢ 避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开 逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活 史。
➢ 耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反
应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使 其仍保持正常的生理活动。
通过化学方法，如使用硫 醇可以保护-SH不被氧化， 起到抗冻剂的作用。
第四节 抗旱性与抗涝性
一、抗旱性
( 一) 旱害
➢ 旱害(drought injury)则是指土壤水分缺乏 或大气相对湿度过低对植物的危害。
➢ 植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。
➢ 中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生 产的重要因子，南方各省虽然雨量充沛，但 由于各月分布不均，也时有干旱危害。
干旱类型
➢(1)大气干旱 是指空气过度干燥，相对湿 度过低，常伴随高温和干风。
中国西北、华北地区常有大气干旱发生。
➢(2)土壤干旱 是指土壤中没有或只有少量 的有效水，这将会影响植物吸水，使其水 分亏缺引起永久萎蔫。
➢(3)生理干旱 土壤水分并不缺乏，只是因 为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有 毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物 体内水分平衡失调，从而使植物受到的干 旱危害。
第十一章植物的逆境生理ppt课件
直接生长在高温下
大豆幼苗耐热性诱导实验
植物对逆境的适应与抵抗方式
避逆性 escape
植物通过对生育周期的调整来避开逆 境的干扰，在相对适宜的环境中完成 生活史。如夏季短命植物
御逆性 avoidance
植物具有防御环境胁迫的能力，处于 逆境时保持正常的生理状态。(逆境 排外)如仙人掌
耐逆性 tolerance
（二）植物激素与抗逆性
在逆境胁迫下，脱落酸（ABA）和乙烯（ETH）含量增加。
逆境条件下，变化最大的植物激素是ABA。并且ABA含量的 增加与植物的抗逆性呈正相关。
研究表明ABA主要作为一种信号物质，诱发植物体发生某些 生理生化变化，提高植物对逆境的抵抗能力。如ABA作为一 种根信号，对干旱产生反应。所以ABA又称为“胁迫激素”。
膜脂相变影响膜上膜的流动性、透性以及膜上酶的性质等。
膜脂的相变温度与膜脂种类、碳链长度和不饱和程度有关。
脂肪酸碳链越长，固化温度越高。
不饱和脂肪酸的比例高，固化温度低，抗冻性强。
高等植物膜脂
磷脂：如磷脂酰胆碱（PC）
糖脂：如双半乳糖二甘油酯（DGPG） 与单半乳糖二甘油酯（MGPG）
膜脂中的PC含量高，抗冻性强。
（4）内源激素的变化：ABA含量上升，GA、IAA含量减少；
在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠 芽、地下根茎等，进入休眠状态。
3．外界条件对植物适应冷冻的影响
（1）温度 （2）日照长度 （3）水分 （4）矿质营养
二、冷害与冷害的机理
冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。
直接伤害
通过化学的方法，如使用 硫醇可以保护-SH不被氧 化，起到抗冻剂的作用。
2．膜伤害学说
植物生理学第十三章植物的逆境生理
2．膜相变引起膜结合酶失活
膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低
（三）提高植物抗冷性的途径
1．抗冷锻炼 将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高 其抗冷能力的过程。 经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增 加；相变温度降低；膜透性稳定。 2．化学诱导 化学药物可诱导植物抗冷性提高—CTK,ABA等。 使植物生长健壮。
四、提高植物抗旱性的途径与措施
（一）抗旱锻炼 给予植物以亚致死剂量的干旱条件，使植物经受一定时间 的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程，叫做抗旱锻炼。 如种子萌发时进行反复干旱；“蹲苗”，搁苗，饿苗。 （二）合理使用矿质肥料 磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性，
氮素过多对作物抗旱不利。
（三）化学控制和使用生长调节剂
三 种 类 型
间接伤害
次生伤害
（一）冷害引起的生理生化变化
1．膜透性加大 2．水分平衡失调 3．原生质流动受阻 4．光合速率减弱 5．呼吸代谢失调 蒸腾大于吸水 能量供应减少，原生质粘性增加 叶绿素分解大于合成；暗反应受影响 大起大落。先期升高保护，然后降低
（升高放热保护，时间长后，原生质停止 流动，无氧呼吸）
指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、 降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使 其保持较正常的生理状态。如渗透调节、 保护大分子等。
御旱性
耐旱性
作物抗旱性的形态特征和生理特征： 形态特征
根系发达而深扎 , 根 / 冠比大 (更有效地利用土 壤水分, 特别是土壤深处水分 ,保持水分平衡), 增加叶片表面的蜡面沉积 ( 减少水分蒸腾 ), 叶片细胞小(可减少细胞收缩产生的机械损害 ), 叶脉致密 , 单位面积气孔数目多 ( 加强蒸腾 , 有 利吸水 ) 。
6.有机物质分解占优势
十二、植物的逆境生理
1.大气干旱
指空气过度干燥，相对湿度过低，引起植物蒸腾过强， 根系吸水补偿不了失水，从而使植物发生水分亏缺的现象。
2.土壤干旱
指土壤中没有或只有少量的有效水，使植物水分亏缺引 起永久萎蔫的现象。
3.生理干旱
由于土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原 因，根系吸水困难引起的植物体水分亏缺的现象。 大气干旱如果持续时间较长，必然导致土壤干旱。在自 然条件下，干旱常伴随着高温，“干热风”就是高温和干旱 同时对农作物危害的典型例子。
图 11-12 团 扇提灯苔叶 细胞脱水时 的细胞变形 状态
3.改变膜的结构及透性
当细胞严重脱水时，膜脂分子双层排列发 生紊乱，膜因而收缩而出现空隙和龟裂，并使 透性改变。
A.在细胞正常水分状况下双分子分层排列； B.脱水膜内脂类分子成放射的星状排列。
4.破坏植物正常代谢
(1)光合作用减弱
(2)呼吸速率总体下降
(3)蛋白质分解，脯氨酸积累
(4)破坏核酸代谢
(5)激素的变化 细胞分裂素含量降低，脱落酸含
量增加。
(6)物质分配异常 干旱时植物组织间按水势大
小竞争水分。一般幼叶向老叶吸水，促使老叶枯萎死 亡。
2009年考研题
• 论述干旱对植物的伤害作用（分析论述题，每题13分） 答案要点
• • （1）生物膜受损伤：膜的磷脂分子排列出现紊乱，同时活性氧代谢失调，生物 膜破坏，膜选择透性丧失。细胞器结构破坏 （2）代谢失调
(一)逆境和抗逆性 1.逆境的概念及种类逆境Fra bibliotek对植物生存与发育
不利的各种环境因素的总称。
生物因素逆境和理化 因素逆境。植物对逆境的 抵抗和忍耐能力叫植物抗 逆性，简称抗性。
图 13-1
植物逆境生理资料
逆境能诱导合成一些与逆境相适应 的蛋白质，以提高植物对各种逆境的抵 抗能力。
2.逆境蛋白的多样性
3.逆境蛋白的生理意义
逆境蛋白是在特定的环境条件下产生 的, 通常使植物增强对相应逆境的适应性。 有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有 的逆境蛋白与解毒作用有关。
逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的主 动适应。
• 耐逆性与原生质特性和内部生理机制有关。
• 避逆性多决定于植物的生长周期特性、形 态和解剖学特点。
• 同一种植物可以同时表现出两种抗性。
避逆性与耐逆性的特点
逆境 直接效应 避逆性 耐逆性
低温 高温 干旱 盐碱 淹水
降温
不降温
升温
不升温
降低含水量 不降低
增大盐浓度 不增大
缺氧
不缺氧
降温 升温 降低 增大 缺氧
（叶小以 适应；
淹水条件的植物会扩大通气组织； 冬季低温植物进入休眠, 停止生长；
（二）生理适应 ❖生物膜的应变
由于质膜中的碳链相对短、不饱和脂肪酸 含量多, 膜脂相变温度低, 植物抗寒性强。
如杨树、苹果等进入越冬期间, 膜脂含量增 高, 抗冻性增强。
二、逆境对植物的危害
干旱
冬玉米低温冷害
胁迫因子对植物产生的伤害效应类型
胁迫因子
原初胁迫 次生胁迫
原初直接伤害
（质膜伤害）
原初间接伤害
（代谢失调）
次生伤害（如 盐害中的水分
胁迫）
（一）质膜损伤
❖膜透性增大, 细胞物质交换平衡破坏； ❖酶活性降低； ❖膜蛋白损伤, 蛋白质空间结构被破坏；
（二）活性氧伤害
自由基破坏膜结构, 损伤生物大分 子, 引起代 谢紊乱, 导致植物死亡。
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（二）逆境的种类
• 逆境胁迫类型
物理胁迫
水分 温度 辐射 离子辐射 机械声、磁、电等
化学胁迫
气体污染物
生物胁迫
竞争 化感作用 共生现象的缺乏 人类活动 病害 虫害 草害
有机化学药品（农药、 化肥、除草剂、杀虫剂 等）
无机化学药品（重金属 污染） 盐碱土 毒素 土壤溶液pH
二、逆境对植物的危害
干旱 冬玉米低温冷害
3、呼吸速率不稳定
• 呼吸代谢途径的变化：EMP—TCA途径减 弱，PPP途径相对加强。
4、物质代谢变化
分解代谢大于合成代谢
三、植物对逆境的适应
• 两种形式 一是避逆性 植物通过时间或空间上避 开逆境；
如仙人掌肉质茎储 存大量水分
二是耐逆性 植物通过代谢变化来阻止，降 低甚至修复由逆境造成的损伤 。
• 叶片缺水时，内源赤霉素活性迅速下降，ABA 含量增加和细胞分裂素含量减少。
（三）交叉适应
• 植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境 的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应 作用，称为交叉适应。 • 多种逆境条件下植物体内的ABA、乙烯含量 增加，从而提高对多种逆境的抵抗能力。
• 逆境蛋白的产生是交叉适应的表现。
（3）植物整体抗逆性主要包括有
交叉适应性
形式多样性 抗逆的阶段性 遗传的持久性 效应的整体性
(2) 脯氨酸
• 脯氨酸（proline）是最重要和有效的有机 渗透调节物质。 几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、 冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大 气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积， 尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可比处理 开始时含量高几十倍甚至几百倍。
•
大麦叶子成活率和叶中 脯氨酸含量的关系 在-2.0MPa的聚乙二醇中 h为处理小时数
在细胞的含水量不变时，通过增加或降低 细胞内的溶质浓度，改变细胞的渗透势，从 而调节细胞内外的渗透平衡。
1、渗透调节物质的种类
• 主要包括两类 一类是有外界进入细胞中 的无机离子，另一类是在细胞内合成的有 机溶质。 • (1) 无机离子 • 逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗 透势，特别是盐生植物主要靠细胞内无机 离子的累积来进行渗透调节。 • 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中， 成为液泡的重要渗透调节物质。
• 是细胞质渗透物质,化学名称为N-甲基代氨 基酸，通式为R4· N· X。 • 植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜 菜碱、丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱都是比 较重要解比脯氨酸 慢。 • 正常植物中甜碱菜含量高于Pro。
（4）可溶性糖
• 可溶性糖是另一类渗透调节物质，包 括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。
逆境蛋白的多样性
类型
热激蛋白（HSP) 抗冻蛋白
诱导因素
高温 低温
作用
提高抗热性 抑制冰晶生长
冷响应蛋白（CORP) 低温
病程相关蛋白（PRP) 受病菌侵染
提高抗寒性
参与植物抗病
抗氧化防御系统
• 抗逆性强的植物在逆境胁迫下可诱导产生更 多的抗氧化酶及其它非酶类抗氧化剂，从而 提高抗逆性。
渗透调节
脯氨酸累积的原因：
蛋白质合成减慢，Pro参与蛋白质合成量 减少； Pro合成酶活化，Pro合成增加； Pro氧化酶活性降低，导致它的氧化解速 度减慢；
Pro在抗逆中的作用：
作为渗透物质
保护生物大分子的结构和功能的稳定 水分胁迫期间，能起到解毒作用，植物可 直接利用氮源
(3) 甜菜碱
四、植物抗逆性的获得及整体抗逆性
►逆境反应：逆境下产生的变异只表现在细胞生理 反应和表型上。 表现：激活酶和引起细胞运动 ►抗逆性的获得：逆境下产生的变异发生基因型变 化。 表现：干旱条件下，植物叶形发生变异，光合途 径由C3途径转向CAM途径等；
►植物整体抗逆性 （1）概念：具有由基因控制的、能够抵抗各 种环境的胁迫能力，反映在分子、细胞、组 织器官、个体植株、群体甚至整个生态系统 的不同水平上。 （2）植物整体抗逆性主要是通过自身适应 （自然杂交）和良种改良（通过诱变筛选、 杂交育种、基因工程等)获得。
（三）代谢失调
水分代谢失调 光合速率下降 呼吸速率不稳定 物质代谢变化
1、逆境与植物的水分代谢
干旱
冰冻→胞间结冰
盐渍→土壤水势下降 水分胁迫 膜损伤
高温→蒸腾强烈
2、光合速率下降
• 各种逆境条件都可导致光合作用降低。光 合降低的原因有： 气孔关闭 CO2供应减少 光合酶钝化或失活 细胞膜结构破坏
园艺（中荷）
第一节 逆境生理通论 主要内容： 逆境的概念及种类
逆境对植物的危害 植物对逆境的适应 植物抗逆性的获得及整体抗逆性
一、逆境的定义及种类 （一）概念 • 逆境 是指对植物生长发育和生存不利的 各种环境因素总和 。 • 逆境生理 植物对不良环境的适应和抵抗力 的生理基础和分子机制。 • 抗逆性 植物在长期的系统发育中形成的对 逆境的适应性和抵抗能力； • 而这种适应性形成的过程称为抗性锻炼。
5. 植物激素
• (1) 脱落酸 ABA是一种胁迫激素 • ABA主要通过关闭气孔，保持组织内的水 分平衡，增强根的透性，提高水的通导性 等来增加植物的抗性。 • 在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下， 体内ABA含量大幅度升高。
•
(2) 乙烯与其它激素
• 植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、 病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍 的增加，当胁迫解除时则恢复正常水平。
• 耐逆性与原生质特性和内部生理机制有关。
• 避逆性多决定于植物的生长周期特性、形 态和解剖学特点。
• 同一种植物可以同时表现出两种抗性。
避逆性与耐逆性的特点
逆境
低温 高温 干旱 盐碱 淹水
直接效应
降温 升温 降低含水量 增大盐浓度 缺氧
避逆性
不降温 不升温 不降低 不增大 不缺氧
耐逆性
降温 升温 降低 增大 缺氧
•
主要来源于淀粉等碳水化合物的分解， 以及光合产物如蔗糖等。
不同植物可能有不同的渗透调节物质， 但有机物质做为渗透物质，必须具有几个 条件： （1）分子量小，可溶性强； （2）能为细胞膜保持而不易渗漏； （3）在生理PH范围内不带正电荷，不 影响细胞的酸碱度（PH）； （4）对细胞器无毒害作用； （5）生物合成迅速，并在细胞内迅速 积累。对酶活性影响小，不易分解。
（一）形态结构适应
如干旱条件的植物一般根系发达，叶小以 适应； 淹水条件的植物会扩大通气组织； 冬季低温植物进入休眠，停止生长；
（二）生理适应
生物膜的应变 由于质膜中的碳链相对短、不饱和脂肪酸 含量多，膜脂相变温度低，植物抗寒性强。
如杨树、苹果等进入越冬期间，膜脂含量 增高，抗冻性增强。 逆境蛋白的表达
1、逆境蛋白的概念 逆境能诱导合成一些与逆境相适应的蛋白 质，以提高植物对各种逆境的抵抗能力。 2、逆境蛋白的多样性
3、逆境蛋白的生理意义
逆境蛋白是在特定的环境条件下产生 的，通常使植物增强对相应逆境的适应性。 有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有 的逆境蛋白与解毒作用有关。 逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的主 动适应。
胁迫因子对植物产生的伤害效应类型
原初直接伤害
（质膜伤害）
原初胁迫
原初间接伤害
胁迫因子 次生胁迫
（代谢失调）
次生伤害（如 盐害中的水分 胁迫）
（一）质膜损伤
膜透性增大，细胞物质交换平衡破坏； 酶活性降低；
膜蛋白损伤，蛋白质空间结构被破坏；
（二）活性氧伤害
自由基破坏膜结构，损伤生物大分 子，引起 代谢紊乱，导致植物死亡。