光合作用光响应曲线拟合
超高产杂交稻的光响应曲线及其模型拟合
超高产杂交稻的光响应曲线及其模型拟合方宝华;滕振宁;刘洋;张玉烛【摘要】以超级杂交一季中稻高产攻关第一、二、三、四期标志性品种两优培九、Y两优1号、Y两优2号、Y两优900及第五期攻关品种超优千号为试验材料,采用4种典型的光合模型对参试品种齐穂期剑叶光合光响应曲线进行了拟合,并对各品种气孔导度和水分利用效率的光响应曲线进行了比较.结果表明,直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型及指数函数模型对参试5个品种的光合光响应曲线都可以拟合,决定系数R2均大于0.99;直角双曲线修正模型拟合得到的光合参数与实测值最接近;光能利用率以超优千号和Y两优900最高,剑叶净光合速率(光合能力)以Y两优900最强,光饱和点以Y两优900和Y两优1号最高,暗呼吸速率即光合产物消耗以Y两优900和两优培九最大;气孔导度除Y两优2号随光强增加增长缓慢外,其他4个品种均增长较快,但未出现气孔关闭现象,对强光表现出良好适应性;参试品种水分利用率WUE在光照强度小于800μmol/(m2·s)时,随光照强度增加而表现为直线升高,当光照强度继续增加,WUE增长缓慢并逐渐趋于稳定,但Y两优900的WUE仍表现出增长态势.因此,Y两优900在光照强度大、日照时数长的地区种植,仍有较大的增产潜力.%The typical varieties (Liangyoupeijiu, Y Liangyou 1, Y Liangyou 2, Y Liangyou 900, Chaoyouqianhao) of the super hybrid rice program in different phase were used in this study. Four typical models of photosynthesis light response curve(rectangular hyper-bolic model, non-rectangular hyperbolic model, modified rectangular hyperbolic model, and exponential function)were adopted to fit the photosynthesis light response curve of five rice varieties. The results showed that, all the four models could well fit the photosyn-thesis light response curves of the five rice varieties (R2>0.99); modified rectangular hyperbolic model had better fitting results in terms of conformity with measured values; the light use efficiency of Y Liangyou 900 and Chaoyouqianhao were highest, Y Liangyou 900 had the highest net photosynthesis rate, the light saturation point of Y Liangyou 900 and Y Liangyou 1 were highest, the dark res-piration rate of Y Liangyou 900 and Liangyoupeijiu were highest, and the photosynthetic products were the most consumed. Except Y Liangyou 2, the stomatal conductance of other four varieties were grown faster, and not found stomatal; the water use efficiency of the tested varieties showed a straight line increasement with the increasement of light intensity when the light intensity was less than 800 mmol/(m2·s). When the light intensity continued to increase, the WUE grew slowly and gradually became stable, but Y Liangyou 900 showed still growth. Therefore, in the bright light intensity and long sunshine hours planting areas, there is still a greater yield poten-tial for Y Liangyou 900.【期刊名称】《中国稻米》【年(卷),期】2017(023)004【总页数】6页(P1-5,13)【关键词】超级稻;光响应曲线;模型;气孔导度;水分利用率【作者】方宝华;滕振宁;刘洋;张玉烛【作者单位】湖南省水稻研究所,长沙410125;湖南省水稻研究所,长沙410125;湖南农业大学农学院,长沙410128;湖南杂交水稻研究中心,长沙410125;湖南省水稻研究所,长沙410125;湖南农业大学农学院,长沙410128;湖南杂交水稻研究中心,长沙410125【正文语种】中文【中图分类】S511水稻是我国乃至全世界上主要的粮食作物，有50%以上人口以稻米为主食，依靠科技水平继续提高水稻单产，是解决全球粮食安全问题的重要选择[1-2]。
影响光合作用的因素及曲线分析
【一】影响光合作用的环境因素及其在生产上的应用1．单因子因素(1)光照强度①原理分析：光照强度影响光合速率的原理是通过影响光反应阶段，制约ATP和[H]的产生，进而制约暗反应阶段。
②图像分析：A点时只进行细胞呼吸；AB段随着光照强度的增强，光合作用强度也增强，但是仍然小于细胞呼吸强度；B点时代谢特点为光合作用强度等于细胞呼吸强度；BC段随着光照强度的增强，光合作用强度也不断增强；C点对应的光照强度为光饱和点，限制C点的环境因素可能有温度或二氧化碳浓度等。
③应用分析：欲使植物正常生长，则必须使光照强度大于B点对应的光照强度；适当提高光照强度可增加大棚作物产量。
(2)光照面积①图像分析：OA段表明随叶面积的不断增大，光合作用实际量不断增大，A点为光合作用面积的饱和点。
随叶面积的增大，光合作用强度不再增加，原因是有很多叶被遮挡，光照不足。
OB段表明干物质量随光合作用增加而增加，而由于A点以后光合作用强度不再增加，但叶片随叶面积的不断增加，呼吸量(OC段)不断增加，所以干物质积累量不断降低(BC段)。
②应用分析：适当间苗、修剪，合理施肥、浇水，避免徒长。
封行过早，使中下层叶子所受的光照往往在光补偿点以下，白白消耗有机物，造成不必要的浪费。
(3)CO2浓度①原理分析：CO2浓度影响光合作用的原理是通过影响暗反应阶段，制约C3生成。
②图像分析：图1中A点表示光合作用速率等于细胞呼吸速率时的CO2浓度，即CO2补偿点，而图2中的A′点表示进行光合作用所需CO2的最低浓度；两图中的B和B′点都表示CO2饱和点，两图都表示在一定范围内，光合作用速率随CO2浓度增加而增大。
③应用分析：大气中的CO2浓度处于OA′段时，植物无法进行光合作用；在农业生产中可通过“正其行，通其风”和增施农家肥等措施增加CO2浓度，提高光合作用速率。
(4)温度①原理分析：是通过影响酶活性进而影响光合作用。
②图像分析：低温导致酶的活性降低，引起植物的光合作用速率降低，在一定范围内随着温度的升高酶活性升高进而引起光合速率也增强；温度过高会引起酶活性降低，植物光合速率降低。
油茶光合作用光响应曲线的拟合
油茶光合作用光响应曲线的拟合佘诚棋;程鹏;季琳琳;赵康;肖正东【摘要】为探讨不同光响应模型对油茶光合特性的适用性,利用非直角双曲线模型、直角双曲线模型和改进的直角双曲线模型拟合了油茶的光响应曲线,通过分析光合参数模拟值与实测值的接近度,在3个模型中筛选最佳油茶光响应模型.结果表明,非直角双曲线和直角双曲线模型都无法直接估算光饱和点,也不能解释光饱和区域的光抑制现象；而改进的直角双曲线模型能较好地描述油茶在不同生境下的光响应曲线,其光合参数均接近实测值.因此,可将改进的直角双曲线模型作为研究油茶光响应曲线的首选模型.%In order to research applicability of different light-response models to photosynthetic characteristics in Camellia oleifera,light-response curves were fitted by non-rectangular hyperbola model, rectangular hyperbola model and modified rectangular hyperbola model. The optimal model was screened out from the three models through analyzing proximity between the simulated and measured values of photosynthetic parameters. The results showed that non-rectangular hyperbola model and rectangular hyperbola model could not directly estimate light saturation point and explain the phenomenon of photoinhibition at light saturation region. However, modified rectangular hyperbola model, whose photosynthetic parameters were close to the measured values, could describe light-response curve of C. oleifera in different habitats. Therefore, modified rectangular hyperbolic model could be considered as the optimal model in studying light-response curve of C. oleifera.【期刊名称】《经济林研究》【年(卷),期】2012(030)001【总页数】4页(P118-120,137)【关键词】油茶;改进的直角双曲线模型;光响应曲线【作者】佘诚棋;程鹏;季琳琳;赵康;肖正东【作者单位】安徽省林业科技推广总站,安徽合肥230001;安徽省林业厅,安徽合肥230001;安徽省林业科学研究院,安徽合肥230031;安徽农业大学,安徽合肥230036;安徽省林业科学研究院,安徽合肥230031【正文语种】中文【中图分类】S794.4光合作用是植物将太阳能转换为化学能的过程，是植物体内最重要的化学反应。
不同花生品种苗期农艺性状、光合特性、光响应曲线及拟合模型比较
㊀山东农业科学㊀２０２３ꎬ５５(７):２５~３３ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.０７.００４收稿日期:２０２２－１０－２７基金项目:中原科技创新领军人才项目(２１４２００５１００２１)ꎻ河南省高校科技创新团队支持计划项目(２１ＩＲＴＳＴＨＮ０２３)ꎻ新乡市重大科技专项(ＺＤ２０２０００４)作者简介:李飞(１９８８ )ꎬ男ꎬ硕士ꎬ助理研究员ꎬ主要从事花生新品种选育及高产栽培技术研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:５９４０８０１１５＠１６３.ｃｏｍ通信作者:张志勇(１９７３ )ꎬ男ꎬ博士ꎬ教授ꎬ主要从事作物栽培及抗逆生理研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｚ＿ｚｙ１２３＠１６３.ｃｏｍ不同花生品种苗期农艺性状㊁光合特性㊁光响应曲线及拟合模型比较李飞１ꎬ程相国２ꎬ宋以星２ꎬ张垒２ꎬ李增强２ꎬ李丽杰２ꎬ周彦忠１ꎬ张志勇２(１.漯河市农业科学院ꎬ河南漯河㊀４６２０００ꎻ２.河南科技学院生命科技学院ꎬ河南新乡㊀４５３００３)㊀㊀摘要:温室条件下研究５个不同生长特性花生品种(豫花９３２６㊁豫花９３２７㊁漯花４０８７㊁漯花４０１６和新百花１６)苗期农艺性状㊁光合特性和光响应曲线差异及不同光响应曲线拟合模型的拟合效果ꎮ结果表明ꎬ豫花９３２６株高显著高于其它品种ꎻ漯花４０８７㊁漯花４０１６植株鲜重和豫花９３２６无显著差异ꎬ但显著高于其它品种ꎻ漯花４０１６植株干重最大ꎬ显著高于豫花９３２７和新百花１６ꎮ漯河４０１６叶片叶绿素(Ｃｈｌ)指数显著高于其它品种ꎬ但各品种间类黄酮化合物(Ｆｌａｖ)指数和氮平衡指数(ＮＢＩ)无显著差异ꎮ豫花９３２７苗期叶片Ｐｎ与ＷＵＥ呈显著正相关ꎬ其它４个品种呈极显著正相关ꎻ５个品种苗期叶片Ｐｎ㊁ＷＵＥ与Ｃｉ均呈极显著负相关ꎬＴｒ与Ｇｓ均呈极显著正相关ꎻ新百花１６叶片Ｐｎ与Ｇｓ呈极显著正相关ꎮ４种光响应曲线拟合模型对５个花生品种Ｐｎ－ＰＡＲ曲线及特征参数的拟合比较得出ꎬ直角双曲线修正模型拟合值与实测值偏差最小ꎬ相关系数均大于０.９６ꎬ拟合效果最好ꎮ该模型拟合曲线相应特征参数中ꎬ漯花４０８７暗呼吸速率(Ｒｄ)和光补偿点(ＬＣＰ)最高ꎻ漯花４０１６暗呼吸速率(Ｒｄ)和光补偿点(ＬＣＰ)最低ꎬ光饱和点(ＬＳＰ)和最大净光合速率(Ａｍａｘ)最高ꎻ豫花９３２６的表观量子效率(ＡＱＥ)最高ꎮ综上ꎬ花生干物质积累不仅取决于高的净光合速率ꎬ还取决于低的暗呼吸速率ꎮ关键词:花生ꎻ光合参数ꎻ光响应曲线ꎻ光响应模型中图分类号:Ｓ５６５.２０１㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２３)０７－００２５－０９ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｏｆＡｇｒｏｎｏｍｉｃＴｒａｉｔｓꎬＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬＬｉｇｈｔＲｅｓｐｏｎｓｅＣｕｒｖｅａｎｄＦｉｔｔｉｎｇＭｏｄｅｌｓｏｆＤｉｆｆｅｒｅｎｔＰｅａｎｕｔＶａｒｉｅｔｉｅｓａｔＳｅｅｄｌｉｎｇＳｔａｇｅＬｉＦｅｉ１ꎬＣｈｅｎｇＸｉａｎｇｇｕｏ２ꎬＳｏｎｇＹｉｘｉｎｇ２ꎬＺｈａｎｇＬｅｉ２ꎬＬｉＺｅｎｇｑｉａｎｇ２ꎬＬｉＬｉｊｉｅ２ꎬＺｈｏｕＹａｎｚｈｏｎｇ１ꎬＺｈａｎｇＺｈｉｙｏｎｇ２(１.ＬｕｏｈｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＬｕｏｈｅ４６２０００ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬＨｅｎａｎＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬＸｉｎｘｉａｎｇ４５３００３ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ｆｉｖｅｐｅａｎｕｔｖａｒｉｅｔｉｅｓ(Ｙｕｈｕａ９３２６ꎬＹｕｈｕａ９３２７ꎬＬｕｏｈｕａ４０８７ꎬＬｕｏｈｕａ４０１６ａｎｄＸｉｎ￣ｂａｉｈｕａ１６)ｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｅｒｅｕｓｅｄａｓｍａｔｅｒｉａｌｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆａｇｒｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔｓꎬｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅｓａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｔｈｅｆｉｔｔｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅｆｉｔｔｉｎｇｍｏｄｅｌｓ.ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｏｆＹｕｈｕａ９３２６ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｖａｒｉｅｔｉｅｓ.ＴｈｅｐｌａｎｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｏｆＬｕｏｈｕａ４０８７ꎬＬｕｏｈｕａ４０１６ａｎｄＹｕｈｕａ９３２６ｈａｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓꎬｂｕｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｖａｒｉｅｔｉｅｓ.ＴｈｅｐｌａｎｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔｏｆＬｕｏｈｕａ４０１６ｗａｓｔｈｅｌａｒｇｅｓｔꎬａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＹｕｈｕａ９３２７ａｎｄＸｉｎｂａｉｈｕａ１６.Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ(Ｃｈｌ)ｉｎｄｅｘｏｆＬｕｏｈｅ４０１６ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｏｔｈｅｒｃｕｌｔｉｖａｒｓꎬｂｕｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ(Ｆｌａｖ)ｉｎｄｅｘａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｂａｌａｎｃｅｉｎｄｅｘ(ＮＢＩ)ａｍｏｎｇｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｒｓ.ＴｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＰｎａｎｄＷＵＥｏｆＹｕｈｕａ９３２７ａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅꎬｗｈｉｌｅｔｈａｔｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｆｏｕｒｖａｒｉｅｔｉｅｓｗａｓｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅ.ＡｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅꎬＰｎꎬＷＵＥａｎｄＣｉｏｆｆｉｖｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｗｅｒｅｅｘ￣ｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄꎬａｎｄＴｒａｎｄＧｓｗｅｒｅｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄꎻＰｎａｎｄＧｓｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｎｌｙｉｎＸｉｎｂａｉｈｕａ１６.ＴｈｅｆｉｔｔｉｎｇｒｅｓｕｌｔｓｏｆＰｎ￣ＰＡＲｃｕｒｖｅｓａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｔｈｅｆｉｖｅｐｅａｎｕｔｖａｒｉｅｔｉｅｓｗｉｔｈｆｏｕｒｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅｆｉｔｔｉｎｇｍｏｄｅｌｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｄｅｖｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｆｉｔｔｉｎｇｖａｌｕｅａｎｄｍｅａｓｕｒｅｄｖａｌｕｅｏｆｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒｈｙｐｅｒｂｏｌａｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌｗａｓｔｈｅｓｍａｌ￣ｌｅｓｔꎬａｎｄｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎ０.９６ꎬｓｏｉｔｈａｄｔｈｅｂｅｓｔｆｉｔｔｉｎｇｅｆｆｅｃｔ.Ｉｎｔｈａｔｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｔｈｅｍｏｄｅｌｆｉｔｃｕｒｖｅꎬｔｈｅｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ(Ｒｄ)ａｎｄｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ(ＬＣＰ)ｏｆＬｕｏｈｕａ４０８７ｗｅｒｅｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ.Ｌｕｏｈｕａ４０１６ｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔＲｄａｎｄＬＣＰꎬｂｕｔｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｌｉｇｈｔｓａｔｕ￣ｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ(ＬＳＰ)ａｎｄｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ(Ａｍａｘ).Ｔｈｅａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ(ＡＱＥ)ｏｆＹｕｈｕａ９３２６ｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ.Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｅａｎｕｔｗａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙｎｏｔｏｎｌｙｈｉｇｈｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅꎬｂｕｔａｌｓｏｌｏｗｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＰｅａｎｕｔꎻＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓꎻＬｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅꎻＬｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｍｏｄｅｌ㊀㊀花生是我国重要经济和油料作物之一[１ꎬ２]ꎬ也是我国重要的食用蛋白来源和食品工业原料[３]ꎬ在国民经济和国际贸易中占有重要地位[４]ꎮ近年来ꎬ随着我国农业供给侧改革不断深入ꎬ花生种植面积和产量稳步增加ꎬ２０２０年我国花生种植面积已超过４７０万ｈｍ２ꎬ年产量约１７００万ｔꎬ约占全国油料作物总产量的三分之一ꎬ花生产业发展对保障我国食用油安全具有十分重要的意义[５]ꎮ因此ꎬ随着种植面积和种植区域不断扩大ꎬ对于花生如何充分利用光热资源的研究越来越受到人们的重视ꎮ光合作用是作物生长的基础ꎬ也是产量形成的重要因素[６]ꎬ较高的光合利用效率是作物获得高产的重要前提[７]ꎮ作物光合利用效率强弱不仅反映植物生长差异ꎬ也反映植物对环境的适应能力[８ꎬ９]ꎮ有研究表明ꎬ不同作物品种在同一地区的光合性能差异显著[１０ꎬ１１]ꎮ白雪卡[１２]㊁黄跃宁[１３]等对不同林木光合特性的研究发现ꎬ同一地区㊁不同品种对光响应的差异极显著ꎬ这种光合能力差异被认为是对环境适应性的一种表现ꎮ光响应曲线是反映植物光合速率随光合有效辐射变化的趋势线ꎬ是反映植物光合能力大小的重要指标ꎮ由光响应曲线模拟模型可得出植物表观量子效率㊁最大净光合速率㊁光补偿点㊁光饱和点㊁暗呼吸速率等多个基础光合特征参数[１４]ꎬ而这些光合特征参数能直接或间接反映植物光合能力和呼吸消耗水平ꎮ目前ꎬ光响应曲线是植物光合能力研究中的热点ꎬ而在进行光响应曲线拟合时ꎬ国内外采用较多的模型有直角双曲线修正模型[１４]㊁直角双曲线模型[１５]㊁非直角双曲线模型[１６]和指数模型[１７]ꎮ这几类模型已被广泛应用于多种作物和林果树的光合测定中ꎮ然而ꎬ目前关于花生苗期光合特性及光响应曲线参数的研究鲜有报道ꎮ因此ꎬ本试验对不同生长特性花生品种苗期农艺性状㊁光合特性及光响应曲线进行研究ꎬ采用不同光响应模型对花生光响应曲线进行拟合ꎬ分析不同花生品种对光照的响应规律ꎬ以期为花生引种㊁新品种选育及配套高产栽培技术研究提供科学依据ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀试验材料与种植供试材料选择５个花生品种:河南省农业科学院培育的豫花９３２６和豫花９３２７㊁漯河市农业科学院培育的漯花４０８７和漯花４０１６㊁河南科技学院培育的新百花１６ꎮ于２０２１年１１月在河南科技学院温室内培养栽培ꎬ条件为光照时间１０ｈꎬ温度(３０ʃ２)ħꎻ黑暗时间１４ｈꎬ温度(２５ʃ１)ħꎻ昼夜空气相对湿度(４５ʃ３)％ꎮ采用播种盘种植ꎬ沙土与基质比约为４ʒ１ꎮ挑选６２㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀饱满㊁大小均匀的花生种浸种８ｈ后播种ꎮ每个品种播３盘ꎬ每盘１５穴ꎬ每穴２粒ꎮ三叶期时每穴留１棵壮苗并对测定株进行挂牌标记ꎮ１.２㊀测定指标及方法１.２.１㊀叶绿素指数㊁类黄酮化合物指数和氮平衡指数测定㊀播种后３２ｄꎬ使用Ｄｕａｌｅｘ便携式植物多酚－叶绿素仪对挂牌标记的花生植株进行叶绿素(Ｃｈｌ)指数㊁类黄酮化合物(Ｆｌａｖ)指数和氮平衡指数(ＮＢＩ)测定ꎮ１.２.２㊀叶片光响应曲线测定和拟合㊀播种后３５ｄꎬ使用便携式光合仪ＬＩ－６８００(ＬＩ－ＣＯＲꎬＬｉｎｃｏｌｎꎬＵＳＡ)标准叶室(２ｃｍˑ３ｃｍ)测定叶片光响应曲线ꎮ参比室ＣＯ２浓度设定为３７５μｍｏｌ/ｍｏｌꎬ内置光合有效辐射梯度设置为２０００㊁１８００㊁１６００㊁１４００㊁１２００㊁１０００㊁８００㊁６００㊁４００㊁２００㊁１００㊁５０㊁０μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ空气温度(３０ʃ２)ħꎮ测定部位为花生主茎倒三复叶的前端叶片ꎮ光合仪自动记录叶片净光合速率(Ｐｎ)㊁蒸腾速率(Ｔｒ)㊁胞间ＣＯ２浓度(Ｃｉ)㊁气孔导度(Ｇｓ)等参数ꎮ水分利用效率(ＷＵＥ)利用公式ＷＵＥ＝Ｐｎ/Ｔｒ计算ꎮ采用直角双曲线修正模型(ＭＲＨ)㊁直角双曲线模型(ＲＨ)㊁非直角双曲线模型(ＮＲＨ)和指数模型(ＥＭ)对光响应曲线进行拟合ꎬ对比分析相关参数ꎮ具体模型公式如下:(１)直角双曲线修正模型(ＭＲＨ)表达式为:Ａｎ(Ｉ)＝α１－βＩ１＋λＩＩ－Ｒｄꎻ饱和光强(Ｉｓａｔ):Ｉｓａｔ＝(β＋λ)/β－１λꎻ最大净光合速率(Ａｍａｘ):Ａｍａｘ＝αβ＋γ－βγæèçöø÷２－Ｒｄꎻ(２)直角双曲线模型(ＲＨ)表达式为:Ａｎ(Ｉ)＝αＩＡｍａｘαＩ＋Ａｍａｘ－Ｒｄꎻ(３)非直角双曲线模型(ＮＲＨ)表达式为:㊀Ａｎ(Ｉ)＝αＩ＋Ａｍａｘ－(αＩ＋Ａｍａｘ)２－４θαＩＡｍａｘ２θ－Ｒｄꎻ(４)指数模型(ＥＭ)表达式为:Ａｎ(Ｉ)＝Ａｍａｘ(１－ｅ－αＩ/Ａｍａｘ)－Ｒｄꎮ式中ꎬＡｎ(Ｉ)为净光合速率ꎬＩ为光合有效辐射ꎮα是光响应曲线的初始斜率即植物光合作用对光响应曲线在Ｉ＝０时的斜率ꎬ也称为初始量子效率ꎮβ和γ为系数ꎬＲｄ为暗呼吸速率ꎮθ为曲线的曲率ꎬＡｍａｘ为最大净光合速率ꎮ(５)表观量子效率(ＡＱＥ):ＡＱＥ＝(Ｐ２００－Ｐ０)/(２００－０)ꎮ实测值:Ａｍａｘ取实测值的最大值ꎬ光饱和点(ＬＳＰ)取Ａｍａｘ对应光强ꎬ光补偿点(ＬＣＰ)为Ｐ０与Ｐ２００连线与Ｘ轴交点对应光强ꎬＲｄ为光合有效辐射(ＰＡＲ)为０时的净光合速率值ꎮ１.２.３㊀株高㊁鲜重和干重㊀播种后３８ｄꎬ选择挂牌标记的花生植株ꎬ测定其株高及鲜重ꎬ烘箱烘干后测量植株干重ꎮ１.３㊀数据处理与分析每个指标均为９次重复的平均值ʃ标准差ꎮ运用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１０进行试验数据处理及作图ꎬ采用ＳＰＳＳ１７.０软件进行方差㊁相关性分析和多重比较及光响应曲线模型分析ꎮ２㊀结果与分析２.１㊀不同花生品种苗期农艺性状比较由表１可知ꎬ不同品种的株高表现为豫花９３２６>漯花４０１６>豫花９３２７>漯花４０８７>新百花１６ꎬ豫花９３２６株高显著高于其它品种ꎬ新百花１６株高显著低于其它品种ꎮ不同品种的植株鲜重表现为漯花４０８７>漯花４０１６>豫花９３２６>新百花１６>豫花９３２７ꎬ漯花４０８７㊁漯花４０１６和豫花９３２６显著高于新百花１６和豫花９３２７ꎮ不同品种间的植株干重变化与鲜重基本相同ꎬ其中ꎬ漯花４０１６明显高于其它品种ꎮ㊀㊀表１㊀不同花生品种农艺性状比较品种株高(ｃｍ)鲜重(ｇ)干重(ｇ)豫花９３２６２５.３３ʃ１.９３ａ１１.６３ʃ２.５７ａ２.２６ʃ０.４５ａｂ豫花９３２７２２.６８ʃ０.７５ｂｃ１０.０５ʃ２.６５ｂ２.００ʃ０.３７ｂ漯花４０８７２２.５３ʃ１.２８ｂｃ１２.４４ʃ１.２２ａ２.２１ʃ０.２１ａｂ漯花４０１６２３.６０ʃ１.８４ｂ１２.３６ʃ１.２６ａ２.３９ʃ０.３０ａ新百花１６２１.５２ʃ１.１１ｃ１０.３６ʃ１.５７ｂ１.９５ʃ０.２４ｂ㊀㊀注:同列数据后不同小写字母表示品种间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎬ下同ꎮ２.２㊀不同花生品种苗期叶片Ｃｈｌ、Ｆｌａｖ指数和ＮＢＩ比较由表２可知ꎬ漯花４０１６叶片Ｃｈｌ指数最高ꎬ７２㊀第７期㊀㊀㊀㊀㊀㊀李飞ꎬ等:不同花生品种苗期农艺性状㊁光合特性㊁光响应曲线及拟合模型比较达２２.８８ꎬ显著高于其它４个品种ꎮ各品种间叶片Ｆｌａｖ指数和ＮＢＩ无显著差异ꎮ㊀㊀表２㊀不同花生品种叶片Ｃｈｌ㊁Ｆｌａｖ指数和ＮＢＩ比较品种Ｃｈｌ指数Ｆｌａｖ指数ＮＢＩ豫花９３２６１９.８６ʃ０.８９ｂ０.４６ʃ０.３３ａ４５.２１ʃ３.９６ａ豫花９３２７１９.５５ʃ０.６２ｂ０.４１ʃ０.３３ａ５２.０７ʃ４.４４ａ漯花４０８７２０.２７ʃ０.５４ｂ０.４６ʃ０.３８ａ４９.４７ʃ４.３１ａ漯花４０１６２２.８８ʃ１.０９ａ０.４５ʃ０.３３ａ５３.９２ʃ４.１５ａ新百花１６２０.４０ʃ０.４９ｂ０.４３ʃ０.３５ａ５６.６３ʃ４.９１ａ２.３㊀不同花生品种苗期叶片光响应曲线参数比较由图１可知ꎬ５个品种叶片净光合速率(Ｐｎ)㊁蒸腾速率(Ｔｒ)㊁气孔导度(Ｇｓ)随光合有效辐射(ＰＡＲ)增加均呈先增加后降低趋势ꎬ出现光抑制现象ꎬ叶片胞间ＣＯ２浓度(Ｃｉ)随ＰＡＲ增加呈不断下降趋势ꎬ叶片水分利用效率(ＷＵＥ)随ＰＡＲ增加整体呈不断升高趋势ꎮ当ＰＡＲɤ２００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)时ꎬ５个花生品种的叶片Ｐｎ无明显差异ꎬ当ＰＡＲȡ４００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)时ꎬ漯花４０８７㊁漯花４０１６叶片Ｐｎ高于其它３个品种ꎮ漯花４０１６㊁漯花４０８７叶片Ｔｒ始终高于其它３个品种ꎮ新百花１６叶片Ｃｉ在ＰＡＲ＝０时明显高于其它品种ꎬ其它水平下５个花生品种的叶片Ｃｉ差异不明显ꎮ当２００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ɤＰＡＲɤ１６００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)时ꎬ漯花４０８７㊁漯花４０１６叶片Ｇｓ明显高于其它３个品种ꎮ当ＰＡＲɤ５０μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)时ꎬ５个品种的ＷＵＥ无明显差异ꎬ当ＰＡＲȡ２００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)时ꎬ豫花９３２６和豫花９３２７的叶片ＷＵＥ高于其它３个品种ꎮ图１㊀不同花生品种苗期叶片Ｐｎ㊁Ｔｒ㊁Ｃｉ㊁Ｇｓ㊁ＷＵＥ比较２.４㊀不同花生品种苗期叶片光合响应参数相关性分析从表３可知ꎬ豫花９３２７苗期叶片Ｐｎ与ＷＵＥ呈显著正相关ꎬ其它４个品种叶片Ｐｎ与ＷＵＥ呈极显著正相关ꎮ５个品种叶片Ｔｒ与Ｇｓ均呈极显著正相关ꎬ叶片Ｐｎ与Ｃｉ均呈极显著负相关ꎬＣｉ与ＷＵＥ呈极显著负相关ꎮ豫花９３２６叶片Ｐｎ与Ｔｒ呈显著正相关ꎬ漯花４０１６和新百花１６叶片Ｐｎ８２㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀与Ｔｒ呈极显著正相关ꎮ新百花１６叶片Ｐｎ与Ｇｓ呈极显著正相关ꎮ豫花９３２７和漯花４０８７叶片ＷＵＥ与Ｇｓ呈显著负相关ꎮ㊀㊀表３㊀不同花生品种光合响应参数相关性分析品种光合指标ＰｎＣｉＴｒＷＵＥＰｎ１Ｃｉ－０.７０７∗∗１豫花９３２６Ｔｒ０.５７０∗０.０９１１ＷＵＥ０.７１４∗∗－０.９５９∗∗－０.１４５１Ｇｓ０.３９７０.３１３０.９５８∗∗－０.３２４Ｐｎ１Ｃｉ－０.７６４∗∗１豫花９３２７Ｔｒ０.３５８０.２５４１ＷＵＥ０.６２０∗－０.９６１∗∗－０.４７１１Ｇｓ０.２６７０.３７８０.９４８∗∗－０.５６９∗Ｐｎ１Ｃｉ－０.７５４∗∗１漯花４０８７Ｔｒ－０.０８２０.６９４∗∗１ＷＵＥ０.７８９∗∗－０.９９２∗∗－０.６６１∗１Ｇｓ－０.０７８０.６９７∗∗０.９６３∗∗－０.６４６∗Ｐｎ１Ｃｉ－０.８５４∗∗１漯花４０１６Ｔｒ０.８８２∗∗－０.５３１ＷＵＥ０.８８６∗∗－０.９８１∗∗０.５８３∗１Ｇｓ０.４１９０.０３２０.７０２∗∗０.０４３Ｐｎ１Ｃｉ－０.８１６∗∗１新百花１６Ｔｒ０.９０３∗∗－０.５８２∗１ＷＵＥ０.７４９∗∗－０.９８４∗∗０.４８４１Ｇｓ０.７４２∗∗－０.３２０.８９１∗∗０.１８９㊀㊀注:∗表示０.０５水平相关显著ꎬ∗∗表示０.０１水平相关显著ꎮ２.５㊀不同花生品种苗期光响应曲线模型拟合效果比较由图２可知ꎬ５个花生品种光响应曲线的４种光响应模型拟合效果与实测值曲线有明显差异:直角双曲线修正模型(ＭＲＨ)在高ＰＡＲ时能较好地模拟出叶片Ｐｎ下降趋势ꎬ且模拟结果与实测值基本一致ꎻ其它３种模型在４００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ɤＰＡＲ<１４００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)时ꎬＰｎ的拟合值比实测值低ꎬ当ＰＡＲȡ１４００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬＰｎ的拟合值比实测值高ꎬ呈现出一条稳定的渐进线ꎬ不能准确模拟５个花生品种在光饱和后Ｐｎ的下降趋势ꎮ而直角双曲线修正模型在各种光合有效辐射条件下与实测值偏离均较小ꎬ拟合效果最好ꎮ２.６㊀不同花生品种苗期光合响应特征参数模型拟合值比较分析表观量子效率(ＡＱＥ)是反映植物叶片光合生产潜能和光能转换率的重要指标ꎮ由表４可知ꎬ５个花生品种中豫花９３２７叶片ＡＱＥ实测值最高ꎬ新百花１６最低ꎮ模型拟合时ꎬＡＱＥ的ＲＨ拟合值与实测值偏离最大ꎬＮＲＨ拟合值与实测值最为接近ꎬ为ＡＱＥ最适拟合模型ꎮ５个花生品种叶片最大净光合效率(Ａｍａｘ)实测值比较ꎬ漯花４０１６叶片Ａｍａｘ最高ꎬ为１７.０２１μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ漯花４０８７次之ꎬ新百花１６最低ꎬ为８.７５０μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎮ模型拟合时ꎬＡｍａｘ的ＮＲＨ㊁ＥＭ拟合值与实测值偏离较大ꎬ而ＭＲＨ拟合值与实测值最为接近ꎬ为Ａｍａｘ最适拟合模型ꎮ光饱和点(ＬＳＰ)反映植物对强光的利用能力ꎬ数值越大ꎬ对强光的利用效率越高ꎮ５个花生品种ＬＳＰ实测值比较ꎬ漯花４０１６最高ꎬ约为１４００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ新百花１６次之ꎬ约为１０００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ漯花４０８７和豫花９３２６最低ꎬ均约为６００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ漯花４０１６对强光的利用效率最高ꎮ模型拟合时ꎬ仅ＭＲＨ有ＬＳＰ拟合值ꎬ且漯花４０１６和新百花１６的拟合值与实测值偏离较大ꎮ光补偿点(ＬＣＰ)是反映植物弱光利用效率的重要指标ꎬＬＣＰ越低ꎬ弱光利用效率越高ꎮ由实测值看ꎬ漯花４０８７的ＬＣＰ最高ꎬ为１２.９６５μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ随后依次为新百花１６和漯花４０１６ꎬ豫花９３２６的ＬＣＰ最低ꎬ为９.０２７μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ表明豫花９３２６对弱光的利用效率最高ꎮ模型拟合时ꎬＮＲＨ和ＥＭ的ＬＣＰ拟合值与实测值偏离较大ꎬ而ＲＨ的拟合值与实测值偏离最小ꎬ为ＬＣＰ最适拟合模型ꎮ暗呼吸速率(Ｒｄ)反映植物叶片活性及其对有机物质的消耗水平ꎮ由表４可知ꎬ５个花生品种叶片Ｒｄ实测值在０.５~１.５μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)间ꎬ依次为漯花４０８７>豫花９３２７>豫花９３２６>新百花１６>漯花４０１６ꎮ表明黑暗条件下漯花４０８７对有机物的消耗较多ꎬ而漯花４０１６消耗较少ꎮ模型拟合时ꎬＲｄ的ＲＨ和ＮＲＨ拟合值与实测值偏离较大ꎬ而ＭＲＨ偏离较小ꎬ为Ｒｄ最适拟合模型ꎮ９２㊀第７期㊀㊀㊀㊀㊀㊀李飞ꎬ等:不同花生品种苗期农艺性状㊁光合特性㊁光响应曲线及拟合模型比较图２㊀５个花生品种苗期光响应曲线模型拟合效果比较㊀㊀表４㊀５个花生品种光响应特征参数模拟拟合值与实测值比较光响应模型品种ＡＱＥＡｍａｘ[(μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)]ＬＳＰ[μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)]ＬＣＰ[μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)]Ｒｄ[μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)]Ｒ２豫花９３２６ʈ０.０４５ʈ１０.３５３ʈ６００ʈ９.０２７ʈ０.９９６豫花９３２７ʈ０.０５２ʈ１４.６４４ʈ８００ʈ９.３３５ʈ１.０１２实测值漯花４０８７ʈ０.０５１ʈ１６.８２９ʈ６００ʈ１２.９６５ʈ１.１５２漯花４０１６ʈ０.０４７ʈ１７.０２１ʈ１４００ʈ９.８８２ʈ０.８７１新百花１６ʈ０.０３６ʈ８.７５０ʈ１０００ʈ１０.３９８ʈ０.９４９豫花９３２６０.０９３１０.３９９５９６.４７４１３.５９５１.１８７０.９９５豫花９３２７０.０８４１４.８５１７２４.６６９１３.５１７１.０８６０.９９８ＭＲＨ漯花４０８７０.０８６１７.００６８３３.１４６１７.７０５１.４４８０.９９２漯花４０１６０.０６８１７.０５９９５３.７７２１３.０３４０.８６１０.９８２新百花１６０.０７５８.２８６６３５.８９３１４.３８８１.００８０.９６７豫花９３２６０.２３９１０.０００ ７.７５４１.５６４０.４４６豫花９３２７０.２１０１４.３２３ ９.３９０１.７３６０.５４２ＲＨ漯花４０８７０.１７８１８.２９６ １３.９９０２.１９５０.７８７漯花４０１６０.１４１１９.０９３ １４.７２８１.８７１０.８６９新百花１６０.２１７１０.０００ １５.３８６２.５０５０.７１１豫花９３２６０.０４７７.９８５ ３.６６５０.１７３０.５２１豫花９３２７０.０５２１２.０６９ ４.８７２０.２５３０.６８０ＮＲＨ漯花４０８７０.０６０１６.４４５ ２８.１５６１.６９９０.８９９漯花４０１６０.０４８１５.７３３ ９.６７７０.４６１０.９２８新百花１６０.０４７７.４７７ １５.５１１０.７２１０.７４７豫花９３２６０.０９５８.０８２ １３.３４５１.１６８０.５８７豫花９３２７０.０９８１１.８７９ １２.１２７１.１３１０.６８１ＥＭ漯花４０８７０.０９３１４.７３９ １２.６３４１.１３００.８７３漯花４０１６０.０８０１５.４１３ １４.２３８１.０９６０.９２０新百花１６０.０７４６.８２０１７.４１７１.１７３０.７４２㊀㊀注:表中 表示无模型拟合值ꎮ０３㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀㊀㊀Ｒ２为模型的决定系数ꎬ用于评价光响应曲线模型拟合精度ꎬＲ２越接近１ꎬ其拟合精度越高ꎮ由表４可知ꎬＭＲＨ对５个花生品种模拟的决定系数Ｒ２均大于０.９６ꎬ远高于ＲＨ㊁ＮＲＨ㊁ＥＭ的Ｒ２ꎬ这表明ＭＲＨ的拟合精度最高ꎬ进行光响应曲线拟合适用性更好ꎮ３㊀讨论叶绿素(Ｃｈｌ)是植物吸收光能进行光合作用的重要色素ꎬ类黄酮化合物(Ｆｌａｖ)是植物重要次生代谢产物ꎬ对逆境胁迫十分敏感[１８]ꎮ氮平衡指数(ＮＢＩ)是植物Ｃｈｌ和Ｆｌａｖ的比值ꎬ反映植物受氮胁迫程度ꎮ无氮胁迫时ꎬ植物叶片Ｃｈｌ较多ꎬＦｌａｖ较少ꎬＮＢＩ较高ꎻ发生氮胁迫时ꎬ植物叶片Ｃｈｌ减少ꎬＦｌａｖ增多ꎬＮＢＩ较低ꎮ相比单一的叶绿素指标ꎬＮＢＩ能够更精确㊁更灵敏地反映作物的氮素营养状况ꎮ本研究结果表明ꎬ５个花生品种苗期叶片Ｆｌａｖ指数㊁ＮＢＩ差异不显著ꎬ表明５个品种苗期生育状况良好ꎬ这为利用光响应曲线反映品种本身光合特性差异奠定良好基础ꎮ光合作用是作物生长发育的基础ꎬ光合能力大小不仅决定着作物产量㊁品质形成ꎬ更是判断作物对环境适应能力的关键因素ꎬ对于评价和选引种具有重要指导意义[１９]ꎮ本研究中ꎬ漯花４０８７㊁漯花４０１６植株鲜重和干重均较高ꎬ表明相同光照条件下ꎬ其干物质积累较快ꎮ结合净光合速率和暗呼吸速率分析ꎬ漯花４０１６最大净光合速率最高ꎬ而暗呼吸速率最低ꎬ这也为其获得较高的干物质积累提供了条件ꎮ而漯花４０８７最大净光合速率仅次于漯花４０１６ꎬ但其暗呼吸速率在５个品种中最高ꎬ黑暗条件下的干物质消耗量最大ꎬ这导致其干物质积累少于漯花４０１６ꎮ由此可见ꎬ干物质积累并不是取决于某一光合参数的高低ꎬ而是由多个光合参数共同作用决定ꎮ因此ꎬ相同栽培条件下ꎬ干物质积累量可间接反映植物净光合速率和暗呼吸速率大小ꎬ这可作为高光效品种选择的依据ꎮ作物光合效率大小反映其光合作用强弱ꎬ受叶片Ｃｉ㊁Ｇｓ㊁Ｔｒ㊁ＷＵＥ等因素的共同影响ꎮＴｒ反映作物吸收和运输水分的能力ꎬ受环境和作物自身遗传特性影响[２０]ꎮ有研究表明ꎬ当栽培措施一定时ꎬ作物光合作用强弱主要与品种有关ꎬ不同品种间光合特性存在差异ꎬ且品种的这种特性差异具有稳定的遗传性[２１]ꎮ张贵合[２２]㊁冯国郡[２３]等通过对不同马铃薯㊁高粱品种的研究发现ꎬ同一作物不同品种的光合速率存在显著差异ꎬ差异最高可达２.６倍左右ꎮ因此ꎬ可通过比较不同作物品种光合参数筛选高光效品种材料[２４]ꎮ本试验条件下ꎬ漯花４０１６和漯花４０８７叶片Ｔｒ均高于其它品种ꎻ当ＰＡＲȡ４００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)时ꎬ漯花４０８７㊁漯花４０１６叶片Ｐｎ高于其它３个品种ꎻＰＡＲȡ５０μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)时ꎬ漯花４０８７㊁漯花４０１６叶片Ｇｓ明显高于其它３个品种ꎻ当ＰＡＲȡ２００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)时ꎬ豫花９３２６㊁豫花９３２７叶片ＷＵＥ高于其它３个品种ꎮ５个品种光合响应参数的相关性分析发现ꎬ豫花９３２６叶片Ｐｎ与Ｔｒ呈显著正相关ꎬ漯花４０１６和新百花１６两者呈极显著正相关ꎻ豫花９３２７叶片Ｐｎ与ＷＵＥ呈显著正相关ꎬ其它４个品种呈极显著正相关ꎻ５个品种叶片Ｔｒ与Ｇｓ均呈极显著正相关ꎬ叶片Ｐｎ与Ｃｉ均呈极显著负相关ꎬＣｉ与ＷＵＥ均呈极显著负相关ꎮ这与水稻㊁玉米等作物的相关研究结果基本一致[２５ꎬ２６]ꎮ光响应特征参数直接反映植物的光化学效率[２７ꎬ２８]ꎬＬＳＰ和ＬＣＰ是反映植物对强弱光利用能力的重要指标ꎬ也是区分喜阳作物和喜阴作物的重要参数之一ꎮＬＳＰ反映植物对强光照的利用能力ꎬＬＳＰ值越高ꎬ说明植物对强光照的利用能力越强ꎻＬＣＰ是植物光合作用和呼吸作用的平衡点ꎬ其大小反映植物在弱光条件下的光合性能ꎬＬＣＰ值越小ꎬ说明植物利用弱光的能力越强ꎻＡＱＥ反映植物叶片光合生产潜能ꎬ是衡量植物光能转换率的重要指标[２９]ꎮ本研究结果表明ꎬ漯花４０１６叶片ＬＳＰ㊁Ａｍａｘ均高于其它品种ꎬＲｄ小于其它品种ꎬ且ＬＣＰ值较低ꎬ表明漯花４０１６光适应范围较广ꎬ对弱光和强光条件均有较好的适应能力ꎬ大的Ａｍａｘ和小的Ｒｄ促使其干物积累最多ꎮ漯花４０８７叶片Ａｍａｘ仅次于漯花４０１６ꎬ但其ＬＣＰ和Ｒｄ均最大ꎬ黑暗条件下叶片干物质消耗最多ꎬ导致其干物质积累较少ꎮ综上ꎬ植株干物质积累不仅取决于大的最大净光合速率ꎬ还取决于小的暗呼吸速率ꎮ１３㊀第７期㊀㊀㊀㊀㊀㊀李飞ꎬ等:不同花生品种苗期农艺性状㊁光合特性㊁光响应曲线及拟合模型比较前人进行光响应曲线拟合时ꎬ选用频率较高的模型主要有ＮＲＨ㊁ＲＨ和ＥＭꎬ然而研究表明这３种模型均无极值ꎬ且无法直接求得光饱和点(ＬＳＰ)ꎬ存在准确度不高等问题[３０]ꎮ２００７年叶子飘等[１４]提出ＭＲＨꎬ在ＲＨ基础上加入β㊁γ等修正参数ꎬ提高了光合曲线拟合的准确度ꎬ目前被国内外学者广泛使用ꎮ本研究结果发现ꎬＭＲＨ与实测值拟合效果最好ꎬ且ＭＲＨ拟合的光合响应特征参数与其它３种模型的参数相比ꎬＬＳＰ㊁Ｒｄ㊁Ａｍａｘ与实测值偏离最小ꎮ这也与刘瑞显等[３１]的研究结果基本一致ꎮ４㊀结论５个花生品种的生长特性和光响应曲线存在明显差异ꎬ但氮平衡指数无显著差异ꎮ４种模型曲线及其拟合特征参数值与实测值相比ꎬＭＲＨ的拟合效果最好ꎬ其拟合的ＬＳＰ㊁Ｒｄ㊁Ａｍａｘ与实测值偏离最小ꎬ决定系数Ｒ２>０.９６ꎮ该模型拟合曲线相应特征参数中ꎬ漯花４０８７的暗呼吸速率(Ｒｄ)和光补偿点(ＬＣＰ)最高ꎻ漯花４０１６暗呼吸速率(Ｒｄ)和光补偿点(ＬＣＰ)最低ꎬ光饱和点(ＬＳＰ)和最大净光合速率(Ａｍａｘ)最高ꎻ豫花９３２６的表观量子效率(ＡＱＥ)最高ꎮ综合分析表明ꎬ本试验条件下ꎬＭＲＨ对不同品种的光响应曲线的拟合效果最好ꎻ光响应曲线不仅反映花生对强弱光的利用能力ꎬ也反映其干物质积累与光合速率及暗呼吸速率之间的关系ꎬ花生干物质积累不仅取决于高的净光合速率ꎬ还取决于低的暗呼吸速率ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀廖伯寿.我国花生生产发展现状与潜力分析[Ｊ].中国油料作物学报ꎬ２０２０ꎬ４２(２):１６１－１６６.[２]㊀王传堂ꎬ王志伟ꎬ唐月异ꎬ等.２７个高油酸花生品种机械收获适宜性及鲜食感官品质评价[Ｊ].山东农业科学ꎬ２０２１ꎬ５３(３):２２－２８.[３]㊀周录英ꎬ李向东ꎬ汤笑ꎬ等.氮㊁磷㊁钾肥配施对花生生理特性及产量㊁品质的影响[Ｊ].生态学报ꎬ２００８ꎬ２８(６):２７０７－２７１４.[４]㊀王传堂ꎬ张建成ꎬ唐月异ꎬ等.中国高油酸花生育种现状与展望[Ｊ].山东农业科学ꎬ２０１８ꎬ５０(６):１７１－１７６. 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赤霞珠葡萄光合-光响应曲线拟合模型的比较分析
赤霞珠葡萄光合-光响应曲线拟合模型的比较分析李雅善;李华;王华;刘旭;赵现华【摘要】为探索光照对赤霞珠葡萄光合特性的影响及低光强区域的合理界定,分别用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数方程和直角双曲线修正模型对葡萄光合-光响应曲线进行拟合,将结果与实测数据进行了对比分析,并利用光能利用效率的下降点来确定合理的低光强区域.此外,也对不同光合有效辐射条件下不同生理因子的变化特征及不同生理因子对葡萄叶片净光合速率的影响作了探讨.结果表明:直角双曲线修正模型拟合的结果与实测值符合程度较好；低于150 μmol·m-2·S-1为赤霞珠葡萄叶片所对应的低光强区域,并在该区域求得表观量子效率为0.037;净光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别与光合有效辐射大体上呈正相关,而胞间CO2浓度与光合有效辐射呈负相关；气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率对净光合速率有着重要的影响作用.%In order to explore the influence of light on photosynthetic characteristics of Cabernet sauvignon and define the weak light region reasonably .the light-response curve of photosynthesis of the grape was fitted with rectangular hyperbola, non-rectangular hyperbola, indicial equation, and modified rectangular hyperbola model. The results were then compared with the measured data. Rational weak light region was determined by using descending point of light use efficiency on light response curve. In addition, changes of different physiological factors along with the increase of the photosynthetically active radiation (PSAR) and the influences of these factors on the net photosynthetic rate of the leaves were discussed. It was found that the result from modified rectangular hyperbola model was mostly closed to the measured data. Theweak light region for the grape leaves,was belo w 150 μmol·m-2·s-1,and the apparent quantum efficiency corresponding to this region was 0. 037. Net photosynthetic rate,stomatal conductance and transpiration rate were roughly and positively correlated to PSAR,respectively,while the intercellular CO2 concentration was negatively correlated to PSAR. The stomatal conductance, intercellular CO2 concentration, transpiration rate had important influence on the net photosynthetic rate.【期刊名称】《西北林学院学报》【年(卷),期】2013(028)002【总页数】6页(P20-25)【关键词】葡萄;光响应曲线;表观量子效率;生理因子【作者】李雅善;李华;王华;刘旭;赵现华【作者单位】西北农林科技大学葡萄酒学院,陕西杨陵712100【正文语种】中文【中图分类】S663.1植物叶片光合作用对光的响应曲线是研究植物光合作用特性的主要内容之一，也是植物光合生理生态学研究的重要手段［1－3］。
有关光合作用的曲线图的分析
有关光合作用(de)曲线图(de)分析1.光照强度对光合作用强度(de)影响（1）、纵坐标代表实际光合作用强度还是净光合作用强度光合总产量和光合净产量常用(de)判定方法：①如果CO2 吸收量出现负值,则纵坐标为光合净产量；②（光下）CO2 吸收量、O2释放量和葡萄糖积累量都表示光合净产量；③光合作用CO2 吸收量、光合作用O2释放量和葡萄糖制造量都表示光合总产量.因此本图纵坐标代表(de)是净光合作用强度.（2）、几个点、几个线段(de)生物学含义：A点：A点时光照强度为0,光合作用强度为0,植物只进行呼吸作用,不进行光合作用.净光合强度为负值由此点获得(de)信息是：呼吸速率为OA(de)绝对值.B点：实际光合作用强度等于呼吸作用强度（光合作用与呼吸作用处于动态衡）,净光合作用强度净为0.表现为既不释放CO2也不吸收CO2（此点为光合作用补偿点）C点：当光照强度增加到一定值时,光合作用强度达到最大值.此值为纵坐标（此点为光合作用饱和点）N点：为光合作用强度达到最大值（CM）时所对应(de)最低(de)光照强度.（先描述纵轴后横轴）AC段：在一定(de)光照强度范围内,随着光照强度(de)增加,光合作用强度逐渐增加AB段：此时光照较弱,实际光合作用强度小于呼吸作用强度.净光合强度仍为负值.此时呼吸作用产生(de)CO2除了用于光合作用外还有剩余.表现为释放CO2.BC段：实际光合作用强度大于呼吸作用强度,呼吸产生(de)CO2不够光合作用所用,表现为吸收CO2.CD段：当光照强度超过一定值时,净光合作用强度已达到最大值,光合作用强度不随光照强度(de)增加而增加.（3）、AC段、CD段限制光合作用强度(de)主要因素在纵坐标没有达到最大值之前,主要受横坐标(de)限制,当达到最大值之后,限制因素主要是其它因素了AC段：限制AC段光合作用强度(de)因素主要是光照强度.CD段：限制CD段光合作用强度(de)因素主要是外因有：CO2浓度、温度等.内因有：酶、叶绿体色素、C5（4）、什么光照强度,植物能正常生长净光合作用强度> 0,植物才能正常生长.BC段（不包括b点）和CD段光合作用强度大于呼吸作用强度,所以白天光照强度大于B点,植物能正常生长.在一昼夜中,白天(de)光照强度需要满足白天(de)光合净产量 > 晚上(de)呼吸消耗量,植物才能正常生长.（5）、若该曲线是某阳生植物,那么阴生植物(de)相关曲线图如何为什么阴生植物(de)呼吸作用强度一般比阳生植物低,所以对应(de)A点一般上移.阴生植物叶绿素含量相对较多,且叶绿素a／叶绿素b(de)比值相对较小,叶绿素b(de)含量相对较多,在光照比较弱时,光合作用强度就达到最大,所以对应(de)C点左移.阴生植物在光照比较弱时,光合作用强度就等于呼吸作用强度,所以对应(de)B点左移.（6）、已知某植物光合作用和呼吸作用(de)最适温度分别是25℃和30℃,则温度由25℃上升到30℃时,对应(de)A点、B点、N点分别如何移动根据光合作用和呼吸作用(de)最适温度可知,温度由25℃上升到30℃时,光合作用减弱,呼吸作用增强,所以对应(de)A点下移.光照强度增强才能使光合作用强度等于呼吸作用强度,所以B点右移.由于最大光合作用强度减小了,制造(de)有机物减少了,所需要(de)光能也应该减少,所以N点应该左移.（7）．若实验时将光照由白光改为蓝光（光照强度不变）,则B点如何移动把白光改为蓝光（光照强度不变）,相当于把其它颜色(de)光都替换为蓝光,植物全部能被吸收,则光合作用效率提高,但呼吸作用基本没有变,所以光照强度相对较弱时光合作用强度就等于呼吸作用强度,即b点左移,而A点不变.若把白光改为蓝光,过滤掉其它颜色(de)光（光照强度减弱）,则光合作用效率减弱,对应b点右移.（8）．若植物体缺Mg,则对应(de)了B点如何移动植物体缺Mg,叶绿素合成减少,光合作用效率减弱,但呼吸作用没有变,需要增加光照强度,光合作用强度才等于呼吸,所以B点右移（9）、A点、B点产生ATP(de)细胞结构是什么a点只进行呼吸作用,产生ATP(de)细胞结构是细胞质基质和线粒体.B点既进行光合作用,又进行呼吸作用,产生ATP(de)细胞结构是叶绿体基粒、细胞质基质和线粒体.（10）、处于A点、AB段、B点、BC段时,右图分别发生哪些过程A点：e f （前者是CO2 ,后者是O2）AB段：a b e f（a是CO2,b是O2）B点：a bBC段：a b c d（c是O2,d是CO2）（11）、C4植物光合作用(de)曲线怎么画在P点之前,不管是C3植物还是C4植物都随光照强度(de)增强光合作用强度不断增强,但达到各自(de)光饱和点后都不再增强,其限制因素主要是温度和CO2浓度.在Q点造成两曲线差异(de)原因主要是C4植物比C3植物光能利用率高,C3植物比C4植物更容易达到光饱和点.注意与CO2浓度对光合强度影响(de)区别：在同光照、较适宜、高浓度(de)CO2(de)情况下,C3植物(de)光合强度反而比C4植物高.（11）、光质对光合作用强度(de)影响(de)曲线怎么画开始时光合强度就不同,最后达到了相同,这说明与温度、CO2浓度没有关系,除了这两个因素和光强度外重复(de)因素只有光质,不同(de)光质影响光反应,因此最初光合强度就有差异,但随光强度(de)增强,最终都能达到光(de)饱和点.2．CO2浓度对光合作用强度(de)影响（1）曲线（一）①在一定范围内,光合作用速率随CO2浓度升高而加快,但达到一定浓度后,再增大CO2浓度,光合作用速率不再加快.② CO2补偿点：A点,外界CO2浓度很低时,绿色植物叶不能利用外界(de)CO2制造有机物,只有当植物达到CO2补偿点后才利用外界(de)CO2合成有机物.B点表示光合作用速率最大时(de)CO2浓度,即CO2饱和点,B点以后随着CO2浓度(de)升高,光合作用速率不再加快,此时限制光合作用速率(de)因素主要是光照强度. ③若CO 2浓度一定,光照强度减弱,A 点B 点移动趋势如下：光照强度减弱,要达到光合作用强度与呼吸作用强度相等,需较高浓度CO 2,故A 点右移.由于光照强度减弱,光反应减弱而产生(de)[H]及ATP 减少,影响了暗反应中CO 2(de)还原,故CO 2(de)固定减弱,所需CO 2浓度随之减少,B 点应左移.④若该曲线表示C 3植物,则C 4植物(de)A 、B 点移动趋势如下：由于C4植物能固定较低浓度(de)CO 2,故A 点左移,而光合作用速率最大时所需(de)CO 2浓度应降低,B 点左移,曲线如图示中(de)虚线.（2）曲线（二）a-b:CO 2太低,农作物消耗光合产物；b-c:随CO 2(de)浓度增加,光合作用强度增强；c-d:CO 2浓度再增加,光合作用强度保持不变；d-e:CO 2浓度超过一定限度,将引起原生质体中毒或气孔关闭,抑制光合作用.（3）曲线（三）由于C 4植物叶肉细胞中含有PEP 羧化酶,对CO 2(de)亲和力很强,可以把大气中含量很低(de)CO 2以C 4(de)形式固定下来,故C 4植物能利用较低(de)CO 2进行光合作用,CO 2(de)补偿点低,容易达到CO 2饱和点.而C 3植物(de)CO 2(de)补偿点高,不易达到CO 2饱和点.故在较低(de)CO 2浓度下（通常大气中(de)CO 2浓度很低,植株经常处于“饥饿状态”）C 4比C 3植物(de)光合作用强度强（即P点之前）.一般来说,C 4植物由于“CO 2泵”(de)存在,CO 2补偿点和CO 2饱和点均低于C 3植物.3．温度对光合作用强度(de)影响：它主要通过影响暗反应中酶(de)催化效率来影响光合作用(de)速率.在一定温度范围内,随着温度(de)升高,光合速率随着增加,超过一定(de)温度,光合速率不但不增大,反而降低.因温度太高,酶(de)活性降低.此外温度过高,蒸腾供应减少,从而间接影响光合速率.作用过强,导致气孔关闭,CO2①若Ⅲ表示呼吸速率,则Ⅰ、Ⅱ分别表示实际光合速率和净光合速率,即净光合速率等于实际光合速率减去呼吸速率.②在一定(de)温度范围内,在正常(de)光照强度下,提高温度会促进光合作用(de)进行.但提高温度也会促进呼吸作用.如左图所示.所以植物净光合作用(de)最适温度不一定就是植物体内酶(de)最适温度.在20℃左右,植物中有机物(de)净积累量最大.4.水或矿质元素对光合作用强度(de)影响水是光合作用原料之一,同时也是代谢(de)必须介质,缺少时会使光合速率下降.矿质元素如：Mg是叶绿素(de)组成成分,N是光合作用有关酶(de)组成成分,P是ATP(de)组成成分,缺少也会影响光合速率.5.叶龄对光合作用强度(de)影响○1随幼叶不断生长,叶面积不断增大,叶内叶绿体不断增多,叶绿素含量不断增加,光合速率不断增加；○2壮叶时,叶面积、叶绿体都处于稳定状态,光合速率基本稳定；○3老叶时,随叶龄增加,叶内叶绿素被破坏,光合速率下降.5. 叶面指数对光合作用强度(de)影响OA段表明随叶面积(de)不断增大,光合作用实际量不断增大,A点为光合作用面积(de)饱和点,随叶面积(de)增大,光合作用不再增大,原因是有很多叶被遮挡在光补偿点以下.OB段干物质量随光合作用增加而增加,而由于A点以后光合作用量不再增加,所以干物质(de)量不断降低,如BD段.E点表示光合作用实际量与呼吸量相等,干物质量积累为零.植物(de)叶面积指数不能超过D点,超过植物将入不敷出,无法生活下去.6．多因素对光合作用(de)影响从图中可以解读以下信息：（1）解读图一曲线可知：光照强度较弱时,光合作用合成量相同,即在一定范围内增加(de)量均相等,当超过这一范围后,三条曲线增加(de)量就不相同,说明限制因素不是光照强度,而是CO2浓度和温度,即x1、x2、x3(de)差异是由于温度和CO2浓度影响了光合作用(de)暗反应所致.（2）图二,三条曲线开始不同,最后达到相同,这说明与温度、CO2浓度及光照强度均没有关系,除这些以外可重复(de)因素是光质,即y1、y2、y3(de)差异是由于光质影响了光合作用(de)光反应所致.（3）图三,三条曲线开始时不同,最后也不同,说明与CO2浓度、温度、光质均有关,这些因素导致光合作用光反应和暗反应均不同所致.（4）图四,P点之前,限制光合速率(de)因素是温度,随温度(de)升高,其光合速率不断提浓度.Q点后酶(de)活高.Q点时是酶(de)最适温度,要提高光合速率,只有提高光强或CO2性随温度降低而降低,其光合速率也随之降低.有关光合作用和细胞呼吸中曲线(de)拓展延伸有关光合作用和呼吸作用关系(de)变化曲线图中,最典型(de)就是夏季(de)一天中CO2吸收和释放变化曲线图,如图1所示：1．曲线(de)各点含义及形成原因分析a点：凌晨3时～4时,温度降低,呼吸作用减弱,CO2释放减少；b点：上午6时左右,太阳出来,开始进行光合作用；bc段：光合作用小于呼吸作用；c点：上午7时左右,光合作用等于呼吸作用；ce段：光合作用大于呼吸作用；d点：温度过高,部分气孔关闭,出现“午休”现象；e点：下午6时左右,光合作用等于呼吸作用；ef段：光合作用小于呼吸作用；fg段：太阳落山,停止光合作用,只进行呼吸作用.2．有关有机物情况(de)分析(见图2)(1)积累有机物时间段：ce段；(2)制造有机物时间段：bf段；(3)消耗有机物时间段：og段；(4)一天中有机物积累最多(de)时间点：e点；(5)一昼夜有机物(de)积累量表示：Sp－SM－SN.3．在相对密闭(de)环境中,一昼夜CO2含量(de)变化曲线图 (见图3)(1)如果N点低于M点,说明经过一昼夜,植物体内(de)有机物总量增加；(2)如果N点高于M点,说明经过一昼夜,植物体内(de)有机物总量减少；(3)如果N点等于M点,说明经过一昼夜,植物体内(de)有机物总量不变；(4)CO2含量最高点为c点,CO2含量最低点为e点.4．在相对密闭(de)环境下,一昼夜O2含量(de)变化曲线图(见图4)(1)如果N点低于M点,说明经过一昼夜,植物体内(de)有机物总量减少；(2)如果N点高于M点,说明经过一昼夜,植物体内(de)有机物总量增加；(3)如果N点等于M点,说明经过一昼夜,植物体内(de)有机物总量不变；(4)O2含量最高点为e点,O2含量最低点为c点.5．用线粒体和叶绿体表示两者关系图5中表示O2(de)是②③⑥；图中表示CO2(de)是①④⑤.6．植物叶片细胞内三碳化合物含量变化曲线图(见图7)AB时间段：夜晚无光,叶绿体中不产生ATP和NADPH,三碳化合物不能被还原,含量较高. BC时间段：随着光照逐渐增强,叶绿体中产生ATP和NADPH逐渐增加,三碳化合物不断被还原,含量逐渐降低.CD时间段：由于发生“午休”现象,部分气孔关闭,CO2进入减少,三碳化合物合成减少,含量最低.DE时间段：关闭(de)气孔逐渐张开,CO2进入增加,三碳化合物合成增加,含量增加.EF时间段：随着光照逐渐减弱,叶绿体中产生ATP和NADPH逐渐减少,三碳化合物被还消耗(de)越来越少,含量逐渐增加.FG时间段：夜晚无光,叶绿体中不产生ATP和NADPH,三碳化合物不能被还原,含量较高7．植物叶片细胞内五碳化合物含量变化曲线图(见图8)AB时间段：夜晚无光,叶绿体中不产生ATP和NADPH,三碳化合物不能被还原成五碳化合物,五碳化合物含量较低.BC时间段：随着光照逐渐增强,叶绿体中产生ATP和NADPH逐渐增加,三碳化合物不断被还原成五碳化合物,五碳化合物含量逐渐增加.CD时间段：由于发生“午休”现象,部分气孔关闭,CO2进入减少,五碳化合物固定合成三碳化合物减少,含量最高.DE时间段：关闭(de)气孔逐渐张开,CO2进入增加,五碳化合物固定生成三碳化合物合成增加,五碳化合物含量减少.EF时间段：随着光照逐渐减弱,叶绿体中产生ATP和NADPH逐渐减少,三碳化合物还原成五碳化合物越来越少,五碳化合物含量逐渐减少.FG时间段：夜晚无光,叶绿体中不产生ATP和NADPH,三碳化合物不能被还原成五碳化合物,五碳化合物含量较低.。
3种模型对毛竹快速生长期冠层叶片叶绿素荧光—快速光响应曲线(RLCS)拟合的比较
3种模型对毛竹快速生长期冠层叶片叶绿素荧光—快速光响应曲线(RLCS)拟合的比较朱弘;温国胜【摘要】为定量研究亚热带经济竹种毛竹(Phyllostachys edulis)在大小年快速生长期的叶绿素荧光特性及其光响应规律.以2龄竹、4龄竹和6龄竹的3个竹龄毛竹为材料,采用便携式调制式叶绿素荧光仪测定各竹龄毛竹出笋前期(4月)冠层叶片叶绿素荧光快速响应曲线(RLCS),应用直角双曲线修正模型、双指数方程、非直角双曲线模型拟合,计算对应参数,筛选出最佳的光合响应曲线拟合模型,并进一步测定拟合整个快速生长期(4-7月)3个竹龄的快速响应曲线参数变化.结果表明:直角双曲线修正模型在最大电子(Jmax)、饱和光强(PARsat)、初始斜率(α)及拟合系数(R2)均优于传统双指数方程和非直角双曲线模型,为拟合毛竹叶绿素荧光快速响应曲线(RLCS)最优模型;毛竹叶片光合机制大小年差异显著,大年与小年的光合高峰分别出现在6月和5月,快速生长期内的光合响应能力总体表现为Ⅱ度竹>Ⅰ度竹>Ⅲ度竹.因此,建议在竹林经营中,应集中在大小年光合高峰期间追施肥料,并且注意维持各竹龄的适当立竹结构,以促进毛竹林整体可持续发展.%To study the chlorophyll fluorescence characteristics of moso banmboo ( Phyllostachys edulis) quantitatively and its light response mechanism, moso bamboo at different growth stages, including 2, 4, 6 years old, was measured by portable fluorescence measurement system at early shooting stage in April. Then rapid light curves ( RLCS ) based on previous figure were matched by modified rectangular hyperbolic model, nonrectangular hyperbolic model and ambiexponent equation to screen the optimum model. The results showed that modified rectangular hyperbolic model was the optimummodel in terms of maximum rate of photosynthetic elactron transport ( Jmax ) , saturation intensity ( PARsat ) and coefficient of determination ( R2 ) . Photosynthetic mechanism of bamboo varied significantly between on-year and off-year, with the maximum photosynthesis rate being in June for on-year and in May for off-year. General photosynthetic response ability in rapid growth period in a descending order were degreeⅡ, degreeⅠ, and degreeⅢ. We suggest fertilization during the peaks of photosynthesis in on-year and off-year respectively, and maintaining a sustainable struc-ture of bamboo at different ages.【期刊名称】《福建农林大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2017(046)006【总页数】6页(P659-664)【关键词】毛竹;快速生长期;林冠层;叶绿素荧光—快速响应曲线;直角双曲线修正模型【作者】朱弘;温国胜【作者单位】浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室,浙江临安311300;南京林业大学南方现代林业协同创新中心/生物与环境学院,江苏南京210037;浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室,浙江临安311300【正文语种】中文【中图分类】Q945叶绿素荧光—快速光响应曲线(rapid light curves, RLCS)是在传统荧光淬灭分析技术实践基础上发展起来的快速、无损、便捷的手段，由于它能体现植物光合作用活性及PSⅡ电子传递速率的特点，同时反映光合器官对瞬时及长期生活光照的响应，例如光适应、光抑制及光保护等生理现象，近年来被广泛应用在植物生理研究中[1-4].毛竹(Phyllostachys edulis)是我国南方分布面积最大，开发利用程度最高，集经济、生态、社会效益于一体的笋材两用竹种[5].毛竹林生长中的大小年现象十分明显，一般以大量出笋的自然年为大年(出笋从3月中旬开始，快速成竹期主要集中在4—5月，成竹展叶期到6月中下旬基本完成)；反之为小年(主要进行地下生鞭、地上换叶).毛竹长势高大、光合分层效应显著，异龄毛竹间在冠层空间的光能异质性显著，进而会影响整个竹林的生长更新与林分状况[6-7].确定植物光合作用的光响应曲线对于研究植物的光合性能具有重要意义.迄今为止，国内外学者建立了许多光响应模型，由于不同模型均存在一定的优缺点，在实际应用中拟合的效果参差不齐[8].张利阳等[9]比较了4 种光响应模型对毛竹光响应曲线的拟合，以直角双曲线模型和非直角双曲线模型拟合精度最高，但各模型仍存在一定缺陷.叶子飘等[10-11]在近年提出了新的Ye氏光响应机理模型，并逐渐推广，为更加准确地分析植物的光合能力提供了有效工具.然而对光响应模拟的研究主要集中在光合、CO2—响应曲线方面[12-15]，叶绿素荧光—快速响应曲线的拟合以往多集中于水生植物[16]的应用，适用于陆生单子叶毛竹的响应模型未见报道.因此，本研究基于叶绿素荧光技术，通过测量毛竹RLCS曲线并选用2种经验模型和Ye氏新模型进行拟合比较，旨在筛选最适毛竹的荧光响应模型，并依此模型及其参数定量分析毛竹大小年快速生长期不同月份、不同竹龄对于环境(尤其是光能)的动态适应特征，为毛竹林的科学经营、高效利用提供理论依据.试验在浙江农林大学竹类研究所毛竹生理生态定位监测站进行，样地位于浙江省临安市青山镇研里村(地理坐标30°14′ N，119°42′ E).地形地貌为低山丘陵，研究样地海拔100～250 m.该区域属亚热带季风气候，年平均气温15.9 ℃，年降水量1 442.0 mm，毛竹林土壤发育于凝灰岩和粉砂岩的红壤土类，土层厚度约60 cm.pH 5.20～5.90，有机质3.97 g·kg-1，全氮、速效磷、速效钾分别为0.14，4.25和78.16 mg·kg-1.试验区所属为毛竹林地一般经营类型，密度约3 200株·hm-2.林下尚生长少量灌木及草本植物[17].研究区毛竹林样地采取隔年留养新竹及采伐老竹的方式，依据成竹标记及毛竹换叶规律方法[18]表明现存竹龄结构为2龄竹、4龄竹、6龄竹，并均已钩梢.选取有代表性的西南坡中部地段，搭建定位观测塔.毛竹的冠层位于观测塔的8.5～10.0 m 处，荧光测定均在塔上进行.基于样地毛竹生长规律和研究需要，将生长大年(2014年)4—7月均定义为快速生长期，其中进一步划分为快速生长前期(4月23日)、生长中期(5月23日)、生长后期(6月7日)、对照期(7月29日)，以及毛竹生长小年(2015年)对应同时期的4月14日、5月20日、6月24日、7月15日，分别展开野外测定.测定当天为晴朗或多云天气，测定时间为9:00—11:00，使用便携式调制式叶绿素荧光仪(PAM-2100，Walz，德国)，在光适应阶段即冠层叶自然光照强度下，利用仪器自带光量子探头和热电偶记录光合有效辐射(PAR)及叶表面温度，随机选取3个竹龄林冠的中上部向阳面枝条2龄生成熟健康竹叶，在每张叶片中部避开中脉区域测定毛竹3个竹龄叶片的快速光响应曲线(rapid light curves, RLCS)，光化学梯度设定从int 1至int 10，每个梯度光照持续时间为10 s，如此重复，直到达到饱和光强.经检测光和饱和脉冲光测得Ft、Fm′，由此得出PSⅡ的实际量子产量Yield=(Fm′-F)/Fm′，根据ETR=Yie ld×PAR×0.84×0.5公式[19]，计算得到各梯度所对应毛竹叶片的电子传递速率(electron transport rates, ETR).利用Mircosoft Excel 2007进行数据整理，采用Ye氏模型建立者叶子飘博士提供的光合计算4.1.1软件，对叶绿素荧光快速响应曲线(RLCS)及其参数初始斜率(α)、最大电子(Jmax)、饱和光强(PARsat)、决定系数(R2)的拟合，并利用Origin 8.0软件绘图.拟合软件选取以下3种模型与实测数据进行拟合比较(表1).图1是利用3种快速光响应曲线模型分别拟合了毛竹在大年快速生长前期(2014年4月23日)的3个竹龄，即2龄竹、4龄竹、6龄竹，图上直观地可以看到电子传递速率(ETR)随光合有效辐射(PAR)增加而增大，到达光饱和点(PARsat)时所获得最大电子(Jmax)；之后，随着光合有效辐射继续增大，2龄竹(图1A)、4龄竹的电子传递速率趋于饱和(图1B)，而6龄竹(图1C)由于饱和点出现较早，因而下降显著.表2进一步给出了3种模型拟合曲线所得的参数并与实测值的比较.从表中可以看出用直角双曲线模型拟合对毛竹2龄、4龄、6龄的决定系数(R2)较高，分别达到0.957、0.961、0.968，初始斜率(α)、最大电子(Jmax)、饱和光强(PARsat)各参数拟合结果与实测值也最为接近；双指数方程决定系数次之，但其中，毛竹4龄饱和光强的拟合值2 006.71 μmol·m-2·s-1，比实测值1 141.00 μmol·m-2·s-1高75.81%；非直角双曲线模型除了对6龄竹拟合偏差较大外(R2=0.658)，其余参数也较为接近实测值，4龄竹的决定系数(R2=0.979)甚至高于直角双曲线模型(R2=0.961)，却不能直接拟合出饱和光强拟合值.图2列出了采用直角双曲线修正模型拟合后的毛竹不同时期、大小年份的快速响光响应曲线(RLCS)参数动态变化及其比较，在2014年即毛竹生长大年，3个竹龄的初始斜率(α)总体随月份呈现逐渐增大趋势(图2A)，其中毛竹4龄、6龄在5月分别获得斜率在各自快速生长期内最大值和次大值；3个竹龄的最大电子(Jmax)在快速生长期内总体呈现先升后降的趋势(图2B)，6—7月，降幅显著，均由最高点或者次高点降到最低点；对于饱和光强(PARsat)而言，与初始斜率(α)相反，3个竹龄总体随月份呈现下降趋势，但均在6月获得各自次大或者最大值(图2C).与大年生长相对，毛竹在2015年同期的RLCS各参数的变化如下，3个竹龄的初始斜率(α)峰值均出现在5月，最大值表现为毛竹3龄>1龄>5龄(图2D)；3个竹龄的最大电子(Jmax)总体表现为先升后降趋势，峰值也均出现在5月(图2E)；毛竹3个竹龄的饱和光强在1龄、3龄表现为先升后降的趋势，但峰值出现的时间不一致，分别出现在5月和6月，而5龄随月份呈逐渐下降趋势(图2F).光响应曲线的确定，对深入了解植物光反应过程的效率非常重要.尽管国内外学者针对不同植物物种、气候生态环境、植物生理生态等特性建立了多种模型，但还没有一个光响应模型能同时拟合植物在光异质性较大的光响应数据，因而在理论与应用上存在着分歧[22].这其中，以非直角双曲线模型和双指数方程模型应用最为广泛，然而非直角双曲线是一条没有极值的渐近线，不能拟合在PSⅡ动力学下调时的特殊情况，因而无法得到植物在光胁迫环境下的饱和光强(PARsat)参数；而双指数方程在解释光饱和区域时也存在一定的缺陷，往往会出现拟合值远高出实际值的结果，上述模型的不足也在水稻品种[23]、甘薯品种[8]、黄山栾树[24]等不同植物材料的研究中得到了验证，从而阻碍了人们对植物叶片光合作用过程的深入研究.近年来Ye氏直角双曲线修正模型逐渐崭露头角，该模型亦涉及PSⅡ叶绿素分子光能的吸收、激发、退激发及电子传递等过程，并可拟合光抑制部分.在本研究中，笔者也得到了类似的结果，虽然与非直角双曲线模型比较，双指数模型是存在极值的方程，可以拟合出3个竹龄的饱和光强，然而其拟合值相比实测值相差较大，例如在拟合毛竹4龄时的饱和光强比实测值高竟达75.81%，这显然是不合理的.综合比较而言，直角双曲线修正模型与实测值最为接近，无论是最大电子(Jmax)还是决定系数(R2)，均优于双指数方程，适合用来拟合毛竹不同竹龄的快速光曲线(表2).PSⅡ快速光响应曲线RLCS利用ETR随PAR变化规律，可反映植物叶片对光强瞬间变化的适应机制，是研究植物光合生理特性及其适应性的重要手段，在相同光强下ETR越高，为光合作用碳同化所形成的同化力(ATP和NADPH)就越高[25].在毛竹生长大年(2014)，初始斜率(α)在毛竹4年生和6年生均在5月份达到高峰，6月受到到抑制，而毛竹2年生表现最佳，在整个快速生长期内稳步增加，总体表现为毛竹2年生>6年生>4年生，说明在相同环境条件下，毛竹2年生对光照的响应能力最强，具备较大的潜在光能；而在最大电子(Jmax)和饱和光强(PARsat)两个参数上，毛竹2年生尤其是4年生均在6月份达到峰值，7月份却显著降低，表明高温迫使毛竹叶片用于非光化学反应的耗散能量比例增大，PSⅡ反应中心电子传递受阻，降低了原初光能转化效率，进而出现了光抑制现象.而毛竹生长小年(2015)，RLCS各参数在整个快速生长期内增幅较缓，在初始斜率(α)和最大电子(Jmax)参数上，在5月份出现一个峰值，随后平缓降低.综合分析比较RLCS各荧光参数，毛竹各竹龄光合作用大小年差异显著，其中在生长大年的光合高峰出现在6月，生长小年光合作用的高峰则推提前至5月，同时，大年在7月出现了明显光抑制现象，小年光抑制不明显.推测这种不同年份间对光照的响应机制差异，对毛竹林大小年的形成机制起着重要的作用，主要是与隔年换叶有关，一般大年毛竹新展叶期在6月结束，而小年毛竹经历了早春换叶期的调整，在5月份基本完成新老叶的集中替换，随后迅速提高了叶片PSⅡ反应中心电子传递能力，即使受到初夏高温胁迫，仍能维持较好的光能转化效率.光合响应总体表现为Ⅱ度竹>Ⅰ度竹>Ⅲ度竹，本研究表明，低龄毛竹在成竹期对自然光照更加敏感，具备较大的光合潜力，中龄毛竹光合能力最强，老龄老竹光合能力最差，因此在竹林经营中应集中在大小年光合高峰期间追施肥料，并且注意维持各竹龄的适当立竹的结构，以促进毛竹林可持续发展.叶绿素荧光—快速响应曲线及直角双曲线修正模型可以作为今后毛竹荧光监测和生长评价的统一标准和有效手段.致谢：江西井冈山大学数理学院叶子飘教授百忙之中在叶绿素荧光修正模型拟合、软件制图方面提供了大力支持和宝贵意见，在此表示衷心感谢.【相关文献】[1] RALPH P J, GADEMANN R. 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光合作用(曲线图分析20130307)
影响光合作用速率的因素曲线归类例1．（06年四川）将川芎植株的一叶片置于恒温的密闭小室，调节小室CO 2浓度，在适宜光照强度下测定叶片光合作用的强度（以CO 2的吸收速率表示），测定结果如下图。
下列相关叙述，正确的是：A ．如果光照强度适当降低，a 点左移，b 点左移B ．如果光照强度适当降低，a 点左移，b 点右移C ．如果光照强度适当增强，a 点右移，b 点右移D ．如果光照强度适当增强，a 点左移，b 点右移【解析】本题考查的CO 2浓度和光照强度对光合作用的影响，二者的变动都会影响光合作用的补偿点和最大光合作用强度。
本题涉及光合作用的CO 2浓度和光照强度两个基本条件。
假定光照强度降低，要达到补偿点a ，则需要更高的CO 2浓度，a 点应右移，A 、B 选项不正确；假定光照强度升高，CO 2利用率升高，要达到光补偿点a ，在CO 2浓度低一些的时候即可达到，a 点应左移，C 选项不正确，故D 项正确。
另外，光照强度升高，则需要更高浓度的CO 2才能达到最大光合作用强度，b 点应右移。
例2．右上图表示水稻光合作用强#与光照强度之间的关系。
曲线a 是在15°C 、C02浓度为0. 03%的环境中测定的结果,曲线b 是在B 点时改变某些条件后测定的结果。
下列分析不正确的是A. B点时刻，叶肉细胞与维管束鞘细胞中的叶绿体都能产生NADPHB .A点与B点相比，A点时的叶绿体中C3化合物被还原的速率较慢C. A点时刻，叶肉细胞中线粒体产生的CO2量可能多于叶绿体消耗的CO2量D. 曲线b与曲线a有明显差异的原因可能是B点以后改变了CO2浓度或温度例3．为探究不同条件对叶片中淀粉合成的影响，将某植物在黑暗中放置一段时间，耗尽叶片中的淀粉。
然后取生理状态一致的叶片，平均分成8组，实验处理如下表所示。
一段时间后，检测叶片中有无淀粉，回答问题：（1）光照条件下，组5叶片通过__________作用产生淀粉：叶肉细胞释放出的氧气来自于___________的光解。
马尾松光合作用光响应曲线模型拟合
马尾松光合作用光响应曲线模型拟合陈雪莲;徐六一;郝焰平;章健;姜春武;潘婷【摘要】为了探讨不同的光响应曲线模型对马尾松无性系不同生长期光合特性的适用性,采用LI-6400便携式光合仪器分别测定了7月、9月和11月马尾松的光响应曲线,并选用二次多项式回归模型(QPM)、分段函数模型(SFM)、直角双曲线模型(RHM)、非直角双曲线模型(NRHM)、直角双曲线修正模型(MRHM)和指数函数模型(EM)来进行最适光响应曲线模型的选择.结果表明:要准确获得马尾松不同生长期的光响应参数需选择不同的光响应曲线模型,7月、9月和11月份马尾松最适合的光响应曲线模型分别是MRHM、EM和QPM.%The photo-response curves of Masson pine in July,September and November were respectively measured by using LI-6400 portable photosynthesis system. These photo-response curves were fitted by quadratic polynomial regression model (QPM ), subsection function model (SFM ), rectangular hyperbola model (RHM ), non-rectangular hyperbola model (NRHM),modified rectangular hyperbola model (MRHM),and exponential function model(EM),respectively,and the opti-mum models were selected out based on their fitting effect. The results illustrated that different photo-response curve models should be selected to accurately obtain the photo-response parameters of M. pine in different growth periods. The optimum models fitting the photo-response curves of M. pine in July,September and November were MRHM,EM and QPM,respectively.【期刊名称】《江西农业学报》【年(卷),期】2017(029)010【总页数】7页(P24-30)【关键词】马尾松;光响应曲线;模型拟合【作者】陈雪莲;徐六一;郝焰平;章健;姜春武;潘婷【作者单位】安徽省林业科学研究院,安徽合肥 230031;安徽省林业科学研究院,安徽合肥 230031;安徽省林业科学研究院,安徽合肥 230031;安徽省林业科学研究院,安徽合肥 230031;安徽省林业科学研究院,安徽合肥 230031;安徽省林业科学研究院,安徽合肥 230031【正文语种】中文【中图分类】S791.248Abstract： The photo-response curves of Masson pine in July, September and November were respectively measured by using LI-6400 portable photosynthesis system. These photo-response curves were fitted by quadratic polynomial regression model (QPM), subsection function model (SFM), rectangular hyperbola model (RHM), non-rectangular hyperbola model (NRHM), modified rectangular hyperbola model (MRHM), and exponential function model (EM), respectively, and the optimum models were selected out based on their fitting effect. The results illustrated that different photo-response curve models should be selected to accurately obtain the photo-response parameters of M. pine in different growth periods. The optimum models fitting the photo-response curves of M. pinein July, September and November were MRHM, EM and QPM, respectively. Key words： Masson pine; Photo-response curve; Model fitting光合作用是植物生长过程中的关键生理过程,光照强度是其主导因子。
光合作用光响应曲线拟合方法
光合作用光响应曲线拟合方法
点击Photosynthesis Work Bench ，选择AQ Curve 序主界面。
将PAR 和Pn 值输入左边的数据框中，点击
Results 菜单下的Fit Curve ，程序计算出AQE Amax 和Light Saturation 等参数值，并作出原始数据的散
点图和拟合曲线。
Photosynthesis Work Bench 程序
我们在此用来进行数据拟合的是非直角双曲线模型，另外还有其他的模型可供选择。
请参考: 张弥,吴家兵,关德新等.长白山阔叶红松林主要树种光合作用的光响应曲线.应用生态学报，2006，17（9）：1575-1578. 王秀伟.兴安落叶松人工林碳循环关键过程的研究.东北林业大学硕士论文，2006.。
光合作用对光响应的直角双曲线修正模型和非直角双曲线模型的对比研究
的光 响应 曲线， 且最大净光合速率低于实测值 。 直角双 曲线修 正模型则可 以拟合植物在不 同生境下的光响应 曲线 ， 且拟合得到的光合参数与实测值符合，这为研究植物在不 同生境下的光合特性提供 了一个更有效 的工具 。
关键词 ：非直角双曲线模型 ；直角双曲线模型 ；直角双 曲线修正模型；光响应 曲线 中图分类号：Ｑ９ ５ ４ 文献标识码： Ａ ＤＯ ： ． ６￣ｉ ｎ１７ — ０ ５ ０００ ．０ Ｉ１ ３ ９ ．ｓ．６４ ８ ８ ． １． ０ ９ ０９ ｓ ２ ３
摘
要：利用直角双 曲线修正模型和非直角双 曲线模型拟合 了三 叶鬼针草、水稻和冬小麦 的光响应 曲线并进行 了
对 比研究。拟合结果表 明：非直角双 曲线模型可以很好地拟合植物不 出现净速率大于实测值 。此外，该模型不能很好地拟合植物净光合速率 随光强的增加而 降低
ｕ ｄｒｈｓ ｉ ｕ ｔ ｃ ，ｈ ｂａｎ ｄ ｘｍｕ ｎ ｔ ｈ ｔｓ ｔｅ ｃ ａ （ ａ ｗａ ｉｈ ｒｈ ｎ ｈ ａｕｅ ａｕ ． ｎ ｅ ｔｉ ｃ ｃ ｍｓ ｎ ｅ ｔｅ ｔｉｅ ｉ ｍ ｅ ｏｏｙ ｈ ｔ ｔ ｘ ｓ ｇ ｅ ｔａ ｅ ｒ ａ ｏ ｍａ ｐ ｎ ｉｒ ｅ ） ｈ ｔ ｍｅｓｒｄｖ ｌｅ
ＣｏＭ Ｐ ＡＲＡＴＩ ＮＶＥＳ ＧＡＴＩ ＶＥ Ｉ ＴＩ ｏＮ ＧＨＴ ＬＩ ＲＥＳ ｏＮＳ ｏＦ Ｐ Ｅ Ｐ ＨｏＴｏＳ ＹＮＴＨＥＳ Ｓ ＯＮ Ｉ ＮＯＮ． ＲＥＣＴＡＮＧＵＬＡＲ ＨＹＰ ＥＲＢｏＬＡ ｏＤＥＬ Ｍ ＡＮＤ Ｍ ｏ ＤＩ ＥＤ ｏＤ ＥＬ ＦＩ Ｍ ｏＦ ＲＥＣＴＡＮＧ ＵＬＡＲ ＹＰＥＲＢｏ ＬＡ Ｈ
第 ３ 卷第 ３期 １ ２１ ０ ０年 ５ 月
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牡丹叶片光合作用光温响应的模拟
牡丹叶片光合作用光温响应的模拟孟军;陈云龙;李会强;吴冰月;段小艳;刘子阳【期刊名称】《河南农业科学》【年(卷),期】2009(000)010【摘要】使用LCpro+便携式光合作用测定仪控温控光,测量了牡丹品种洛阳红在不同光照强度下的叶片光合作用速率、气孔导度等指标.结果表明,牡丹叶片光合作用-光强响应曲线受温度影响明显.进一步使用光强、叶片温度为参数,选用等轴双曲线模型进行数据拟合,拟合值与实测值根均方差RMSE=1.490 4,拟合效果较好.据此模型计算得到洛阳红光补偿点、初始光能利用率、最大光合速率、呼吸速率分别为16.99、0.028 63、9.811 07、0.464 35μmol/(m2·s).认为等轴双曲线模型适用于低于饱和光强下的牡丹光合作用模拟研究,便于对不同试验条件下得到的数据进行综合比较分析.【总页数】4页(P115-118)【作者】孟军;陈云龙;李会强;吴冰月;段小艳;刘子阳【作者单位】洛阳师范学院,生命科学系,河南,洛阳471022;洛阳师范学院,生命科学系,河南,洛阳471022;洛阳师范学院,生命科学系,河南,洛阳471022;洛阳师范学院,生命科学系,河南,洛阳471022;洛阳师范学院,生命科学系,河南,洛阳471022;洛阳师范学院,生命科学系,河南,洛阳471022【正文语种】中文【中图分类】S685.11【相关文献】1.干旱胁迫下牡丹叶片光合作用与抗氧化酶活性变化 [J], 李永华;翟敏;李颖旭;闫双喜;杨秋生2.短期高温对牡丹叶片光合作用及相关生理指标的影响 [J], 李永华;孙丽丹;苏志国;杨秋生3.黄瓜地上部分形态-光温响应模拟模型 [J], 李青林;毛罕平;李萍萍4.紫斑牡丹褐斑病侵染对叶片光合作用的影响 [J], 李仲芳;范晶;高彦明;王瑛;王文妮5.两种叶面肥对日光温室芸豆叶片光合作用和果实品质的影响 [J], 孙新娥;申明;王中华;李翠;张治平;汪良驹因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
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植物光合作用光响应曲线描述的是光强与植物净光合速率间的关系，通过该曲线可以得出各种生理参数（表观光量子效率（AQE）、最大净光合速率（Pn）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）等），这些参数是各种尺度植物生理生态学过程研究的基础。
下面就光响应曲线的几种拟合方法进行简单介绍，以供大家参考。
1．将净光合速率（Pn）和光强（PAR）输入数据表。
选择Analyze主菜单下Regression下的Nonlinear,进入非线性回归对话框。
3．输出结果中显示参数估
计值、参数估计的相关系
数以及ANOVA方差分析
表。
根据每一光强下的Pn
实测值和预测值可以做出
光响应曲线的趋势图。
2．将拟合曲线的模型输入Model Expressionwen
文本框中；在Dependent里选择Pn；点击
Parameters按钮，对话框中输入模型中相应参数的
初始值；在Constraints选框里输入参数的限制范
围，0<K<1，AQE<0.125；在Save复选框中选择
Predicted value。
点击OK，进行回归。
SPSS软件进行拟合
光合作用光响应曲线拟合方法
光合助手Photosyn Assistant
将PAR和Pn输入左边的数据框中（可以通过上面的Select
all/Paste/Cut等按钮完成）。
点击Initial est.按钮，计算出Rday、AQE、
Convexity和Amax的初始估计值。
然后点击Fit curve按钮，右下
角的文本框中会显示回归结果，右上角显示拟合得出的参数值，
同时程序也会给出拟合后的散点图。
更改某项参数值后点击Plot
new 可以添加其他曲线。
点击Results菜单，选择Copy output
data将结果导出。
Photosynthesis Work Bench程序
点击Photosynthesis Work Bench，选择AQ Curve进入程
序主界面。
将PAR和Pn值输入左边的数据框中，点击
Results菜单下的Fit Curve，程序计算出AQE、Convexity、
Amax和Light Saturation等参数值，并作出原始数据的散
点图和拟合曲线。