植物茎的形态与结构

按芽在枝上发生位置是否确定，芽分为定芽（normal bud）和不定芽（adventitious bud）两类。定芽在枝上的发生位置固定，顶芽（terminal bud）包括胚芽，只发生于枝的顶端，腋芽（axillary bud）或侧芽（lateral bud）则只发生于叶腋（叶的近轴面与茎的夹角处），顶芽和腋芽都是定芽。多数植物的一个叶腋中只有一个腋芽，称为单芽（single bud）；有些植物的叶腋可发生2个或几个芽，其中除一个为正芽外，其余均称副芽(accessory bud)（如桃为并生副芽、桂花为叠生副芽）。法国梧桐等植物的腋芽被包藏于鞘状膨大的叶柄基部内侧，叶柄脱落后腋芽露出，这样的芽称叶柄下芽（infrapetiolar bud）。不定芽只发生于植株的老茎、根、叶及创伤部位，其发生位置比较广泛，且没有确定性。如柳的老茎、甘薯的块根、秋海棠的叶上发生的芽都是不定芽。
第六章 茎的形态与结构
种子萌发后，上胚轴和胚芽向上生长产生茎和叶。茎端和叶腋内的芽(bud)活动生长，形成分 枝(twig)。继而新芽不断产生与生长，最后形成了繁茂的植株地上系统。
第一节 茎的形态特征
一、茎的发生
茎是植物进化过程中早于根发展起来的营养器官，是植物适应陆生生活、向空中发展的标志性结构之一。在植物（尤其是种子植物）的个体发育中，茎由胚芽和胚轴发育而来。
叶芽相对瘦小，而花芽和混合芽通常比较肥大，易与叶芽区别。植物的顶芽和侧芽既可能是叶芽，也可能是花芽或混合芽。如禾本科植物的顶芽在营养生长期是叶芽，到幼穗分化时则转变成花芽。植物的副芽则通常可能是花芽，如桃、桂花等的副芽。
3.鳞芽与裸芽
按芽鳞的有无，芽可分为鳞芽和裸芽。鳞芽（scaly bud）是一些生长或起源在冬寒地带的多年生木本植物的芽，有芽鳞片包被，又称被芽。芽鳞片是叶的变态，其外层细胞角化或栓化、坚硬，外表常被以茸毛、蜡质，或可分泌黏液或树脂，因而可以有效地起到保护作用。
在木本植物的枝条上，其叶片脱落后留下的疤痕称为叶痕（leaf scar）。叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹，称为维管束迹或称叶迹（folial trace）。有的枝条上还有芽鳞痕(bud scale scar)存在，这是密集的芽鳞片脱落后留下的环状痕迹。根据芽鳞痕的特征，可以判断枝条的生长年龄和生长速度(图6-1)。百度文库
5.珠芽（bulbil）
珠芽是一种未发育的球茎，呈球状、卵圆形等，通常生于叶腋，属于营养繁殖的器官。如二年生或三年生的半夏[Pinellia ternata(Thunb.)Breit.]叶柄的基部及百合（Lilium. speciosumThunb.）花茎的每一叶柄下部或叶子基部生出的珠芽等。此外，山药（Dioscoreaspp.）、泽泻科(Alismataceae)、水麦冬科(Juncaginaceae)、天南星科(Araceae)和莎草科(Cyperaceae)部分种类都可在叶柄的基部形成珠芽。
(一)芽(bud)的类型
芽分布于枝条的顶端或叶腋内，是未发育的枝条或花和花序的原始体。按照芽生长的位置、性质、结构和生理状态等不同，可将芽分为若干类型。
1.定芽与不定芽（高位芽一般位于地面25cm以上，产生高位芽的植物可分为大高位芽植物(高度超过30米)、中高位芽植物(8～30米乔木)、小高位芽植物(2～8米高的乔木和灌木)、矮高位芽植物(低于2米的灌木)，包括乔木、灌木、藤本、高大的草本和附生植物等。其中每类植物又可分为常绿裸芽、常绿鳞芽和落叶裸芽、落叶鳞芽等次一级类型。地上芽一般高度为25cm以下，如小灌木、半灌木和小的草本植物。地上芽贴近地面，生长不利时，地上部分全部或大部分死去，地上部分呈匍匐状或莲座状。地下芽或隐芽分布于地下或水中，如某些多年生草本、水生或沼生植物等。研究表明，在温带地区，地下芽和中高位芽对于温度梯度的反应比较灵敏，其次是小高位芽和一年生植物；对于水分梯度的变化，则以地上芽和矮高位芽植物的反应比较强烈和敏感。了解芽的生活习性，对研究植物的生长与分布、植物在群落中的地位和作用，以及立体种植、人工造林或人造生态群落等均有重要意义。）
3．观赏、艺术品
有些植物的茎由于其形态奇异、色彩斑斓、或经雕琢作为观赏。如方竹（Chimonobambusa qundrangularis）、紫竹(黑竹)（Phyllostachys nigra）、各种树桩盆景等。
随着科学技术的发展，对茎的利用，特别是综合利用，将会更加广泛。）
三、茎的形态与组成
（一）茎的形态
（二）茎的组成
尽管茎的形态大小和习性千差万变，但其组成基本相似。一般植物的茎都具有节和节间，节上长叶，茎的顶端或叶腋中有芽。因此，茎就是枝条上除去叶和芽所留下的轴状部分。不同植物的节和节间的形状不同，节间的长短亦不同（图6-1）。
不同植物产生的枝条长短不一，同一植株也可以有长枝和短枝之分。短枝节间短，长枝节间长。一般长枝是营养生长的枝条（裸子植物例外，如雪松等植物的长、短枝都是营养枝），短枝是开花结实的枝条，又称花枝或果枝。植株的长、短枝发育是物种的遗传特性决定的。 枝条或节间的长短与植物的种类、枝条发生的位置、年龄、生育期、植株自身的营养状况和环境因素的影响有关。例如玉米、甘蔗等植株中部的节间较长，茎端的节间较短；水稻、小麦等在幼苗期，各节密集于基部，节间极短，抽穗或抽薹后的节间较长。有些植物的枝条具有长短枝之分，在果树栽培上，常采取整枝或促控结合的方法来调节长短枝的数量和分布，以获得高产和稳产。
茎的大小因种和环境而异。有的矮小、幼嫩、可直立生长；有的高大、挺立、不断增粗并高度木质化；有的柔弱不能直立，或攀援或缠绕、或贴附于其他物体，蔓延生长（有关茎的性质，详细参见第三篇第十四章）。有的茎秆高于100m，如澳大利亚的桉树（Eucalyptus globulus）；而有的植株瘦小，高不过几厘米如牛毛毡,[Eleocharis yokoscensis(Franch .etSavat.)Tang et wang]；有的树冠庞大，占地面积可达1500m2以上，如生长于缅甸热带雨林中的榕树（Ficus microcarpaL.）等。茎的不同形态都是自身遗传特性决定的，是对环境长期适应的结果。
裸芽（naked bud）是无芽鳞片的仅被幼叶包围着生长锥的芽。所有一年生、二年生草本和一些多年生木本植物的芽均属于裸芽。
4.活动芽与休眠芽
按芽的生理活动状态，可将芽分为活动芽和休眠芽。能在当年生长季节中萌发的芽称活动芽（active bud）。一年生草本植物的芽多数是活动芽。温带的多年生木本植物，其枝条上近下部的腋芽在生长季节里往往是不活动的，暂时保持休眠状态，这种芽称为休眠芽（dormant bud）。休眠芽仍具有生长活动的潜势。在不同的条件下活动芽与休眠芽可以互相转变。
按芽离地面的高低，芽可分为高位芽、地上芽、地面芽和地下芽或隐芽等类型。
2.叶芽、花芽与混合芽
按结构和性质，芽可分为叶芽、花芽和混合芽。叶芽（leaf bud）是将来发育成营养枝的芽，如水稻的分蘖（侧芽）芽；花芽（flower bud）是将来发育为花或花序的芽，如广玉兰和小麦的顶芽；混合芽（mixed bud）则为将来同时发育为枝叶和花或花序的芽。如梨、苹果等植物的顶芽。
（二）茎的利用（植物的茎常因特殊的结构组成、积累储藏某些特定的代谢物质等，被人们广泛利用。茎的利用通常有以下几个方面：
1．工业原料
（1）材用：各类木本植物的茎因其木质化程度很高，作为木材被广泛用于建筑、桥梁、家具、工艺雕刻等多种行业领域。如松、杉、柏、楠木、榆树等，以及软木、竹材等。
（2）编织：有些植物的茎较为柔韧，可作编织的原料，如省藤[Daemonorops margritae（Hance）Becc]、框柳（Salix horiganagikimura）等。
二、茎的生理功能和应用
（一）茎的生理功能（茎是植物的营养器官之一，其生理功能主要是支持和输导作用。有些植物的茎还由于其部分或全部地特化为变态器官，从而具有繁殖、攀援、保护等特殊功能。
1．支持作用
大多数被子植物的主茎直立生长于地面，分生出许多大小不同的枝条，并着生数目繁多的叶，主茎和枝统称为茎。茎支持植株上分布的叶、花和果实，使它们彼此镶嵌分布，更利于光合作用和果实、种子的发育与传播。
（3）纤维：有些植物茎的韧皮部中含有发达的纤维，可以用作纺织、麻绳、麻袋等的原料。如苎麻、黄麻、亚麻等。
（4）化工原料：有些植物的茎中含有特殊物质，而可通过多种方法，加以提取利用。如橡胶、生漆、树胶、糖料、淀粉等均可从植物体忠提取获得。
2．食用、药用
有些植物的茎主要由含大量营养物质的薄壁细胞组成，可以食用，如莴苣（Lactuce indicaL.）的肉质茎、马铃薯的块茎等。有些植物的茎中积累的代谢产物因具有一定的药用价值，可以用作药材，如杜仲(Eucommia ulmoidesOliv.)、天麻（Gastrodia elataBlume）等。
枝条外表往往可以看见一些小型白色或褐色的斑点称为皮孔（lenticel），这是枝条与外界气体交换的通道。有些植物的枝条上生长有表皮毛、腺毛等多种类型的毛状附属物，它们或具分泌作用、或具有保护作用。皮孔、表皮附属物的形态大小、色泽因种而异，是区分物种的参考依据之一。
第二节 芽和茎的分枝方式
一、芽的类型和结构
在漫长的系统演化进程中，植物的茎沿着从草本到木本、从木本到草木本共荣的方向发展。最初植物的茎是多细胞束状聚集的、无组织分化、由外而内不能分清结构层次的“假茎”；随着生存质量的改善和环境的选择作用，组织进化和发展起来；于是，不同组织间的分工协作，使真正意义上的茎得以进化形成，植物便能更好地利用环境、适应环境、保护和繁衍自身。苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物相应地应运而生、进化出现。由于木本植物的茎可塑性小，适应力差，生活周期长，结实率相对较低，所以，古生代的鳞木(Lepidodendron)、封印木(Sigillaria)等高大的乔木，到二叠纪全部灭亡。现存的木本植物的数量远少于草本植物的数量。草本植物的进化，从多年生到一年生。因为，草本植物的茎生活周期短，生殖阶段发生早，仅用极少限量的物质消耗在营养器官的构建上，而种子的繁殖却达到了最大限度。种子繁衍代数多，变异几率大，在地质年代的气候变迁和冰川袭击中，草本植物则适应而生，显示了更强的适应性。因此，茎的出现是植物进化、繁荣过程中的又一个大事件。
植物的茎是在复杂的地理、气候环境中进化形成的。植物的茎一般包括主茎（干）和各级分枝两部分。不同植物，其茎的形态特征不同。多数植物的茎呈辐射对称的圆柱体；有些植物的茎呈三棱形，如莎草科植物；或四棱形，如唇形科植物薄荷、留兰香等；或多棱形，如芹菜等。多数植物的茎实心，如棉花、玉米等；也有一些植物的茎有髓腔因而空心，如禾本科的毛竹、小麦等。
2．输导作用
茎连接着植株的根和叶，根部从土壤中吸收的水分、矿质元素以及在根中合成或储藏的有机营养物质，要通过茎输送到地上各部；叶进行光合作用所制造的有机物，也要通过茎输送到体内各部被利用或储藏。因此，茎是植物体内物质输导的主要通道。
3．储藏、繁殖和光合作用
茎还有储藏、繁殖和光合作用等功能。有些植物可以形成鳞茎、块茎、球茎、根状茎等变态茎，储藏大量养分，并可以进行营养繁殖。还可利用某些植物的茎易产生不定根和不定芽的特性，采用枝条扦插、压条和嫁接等方法繁殖植物。此外，一些植物的叶却退化或早落，茎呈绿色扁平状，可终生进行光合作用，如假叶树（Ruscus aculeatus）、竹节蓼（Homalocladium platycladum）、昙花（Epiphyllum oxypetalum）、仙人掌（Coryphantha elephantidens）等的绿色肉质茎。有的茎中还有大量的大型薄壁组织，富含水分，而发展成为储水组织。还有一些植物，如石榴、山楂、皂荚，茎的分枝变为刺，具保护作用。葡萄、南瓜等植物的茎的分枝还会变为卷须，成为重要的攀援器官而具有攀援作用（详见第八章）。）
茎的发育，使植株上的芽、叶等有更大的发展空间。茎中形成的维管组织可以长距离地输送水分和养分，更加促进了茎的生长和发育，形成发达的茎枝系统，于是更多的芽、叶甚至被子植物的花等器官孕育产生。多样性生存环境的长期作用和影响，使植物的茎更是千姿百态。植株上数目繁多的叶在一定的空间呈镶嵌分布，充分地接受光照和进行光合作用制造营养物质。同时，茎枝系统又支持着大量的花和果实，使它们更适合发育生长，更有利于传粉及果实和种子的生长、传播，繁殖后代。这是植物对陆生环境的有效适应。