第二章 细胞的基本功能

第二章细胞的基本功能

细胞是人体结构和功能的基本单位，人体的一切生命活动都是在细胞功能的基础上进行的。只有了解细胞的基本功能，才能对人体以及各器官、系统生命活动规律有更深入的理解和认识。

第一节细胞的跨膜物质转运功能

细胞膜是一种具有特殊结构和功能的生物膜，它把细胞内外的物质分隔开，构成细胞的屏障，从而使细胞内成分相对独立和稳定，成为一个相对独立的功能单位。关于细胞膜的基本结构和组成，现在公认的是液态镶嵌模型。其基本内容是细胞膜以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同功能的蛋白质。

一、单纯扩散

单纯扩散是指脂溶性小分子物质从细胞膜的高浓度一侧向低浓

度一侧转运的过程。由于细胞膜的基架是脂质双分子层，因此，人体体液中的脂溶性物质（如氧气、二氧化碳、一氧化氮等）可以单纯依靠浓度差进行跨细胞膜转运。

跨膜转运物质的多少以通量表示，其大小取决于两方面的因素：

①细胞膜两侧该物质的浓度差，这是物质扩散的动力，浓度差愈大，扩散通量也愈大；

②该物质通过细胞膜的难易程度，即通透性的大小，细胞膜对该物质的通透性减小时，扩散通量也减小。

※水分子虽然是极性分子，但它的分子极小，又不带电荷，故膜对它是高度通透的。另外，水分子还可通过水通道跨膜转运。

二、易化扩散

水溶性物质则不能直接通过细胞膜，它们必须借助细胞膜上某些物质的帮助才能通过。水溶性或脂溶性很小的小分子物质在膜蛋白

的帮助下，由膜的高浓度一侧向低浓度一侧转运的过程，称为易化扩散。根据参与的膜蛋白不同，将易化扩散分为两种，即经载体的易化扩散和经通道的易化扩散。“载体”和“通道”都是一些贯穿脂质双分子层的镶嵌蛋白质。

1.经载体的易化扩散载体能在细胞膜的一侧与被转运物质相结合，通过本身构型改变而将物质运至膜的另一侧。如葡萄糖、氨基酸等物质就是由相应的载体转运的。

经载体的易化扩散有三个特点：①特异性：一种载体一般只转运某一种物质，如葡萄糖载体只能转运葡萄糖，氨基酸载体只能转运氨基酸；②饱和性：当被转运物质增加到一定限度时，转运量不随之增加，这是由于载体数量有限的缘故；③竞争性抑制：如果一个载体可以同时运载A和B两种物质，而且物质通过细胞膜的总量又是一定的，那么当A物质扩散量增多时，B物质的扩散量必然会减少，这是因为量多的A物质占据了更多的载体的缘故。

2.经通道的易化扩散通道像贯通细胞内外并带有闸门装置的管道，开放时允许被转运的物质通过，关闭时物质转运停止（图2-3）。各种离子的易化扩散主要是通过这种方式进行的。现已确定，细胞膜上的离子通道有Na↑+通道、K↑+通道、Ca↑（2+）通道等，它们可分别让不同的离子通过。

离子通道的特征主要是：

①离子选择性。即离子通道的活动表现出明显的对离子的选择性，每一种离子通道都对一种或几种离子有较大的通透性，而其它离子则不易或不能通过。

②门控特性。通道内具有“闸门”样的结构控制离子通道的开放（激活）或关闭（失活），这一过程称为门控。根据通道的门控机制，离子通道又可分为电压门控通道、化学门控通道、和机械门控通道。

三、主动运转

主动转运指细胞通过本身的耗能过程，在膜蛋白的帮助下将物质分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程。主动转运按其利用能量形式的不同，可分原发性主动转运（由ATP直接供能）和继发性主动转运（由ATP间接供能）。

（一）原发性主动转运

原发性主动转运是指细胞直接利用代谢产生的能量，将物质分子或离子逆浓度梯度或电位梯度跨膜转运的过程。介导这一过程的膜蛋白称为离子泵。离子泵可将细胞内的ATP水解为ADP，并利用高能磷酸键贮存的能量完成离子的跨膜转运。由于离子泵具有水解ATP的能力，所以也把它称作ATP酶。

在哺乳动物的细胞膜上普遍存在的离子泵就是钠-钾泵,简称钠泵，也称Na＋-K＋-ATP酶。

●钠泵：糖蛋白，分子量25万，属C膜上的结合蛋白。

α亚单位：转运Na+、K+，分解ATP。

β亚单位：功能不详。

其活性因C 内Na+↑、C外K+↑而激活。

因C内Na+↓、C外K+↓而失活。

* 其每分解一个ATP可泵出3个Na+，同时泵入2个K+，使膜内维持负电位，膜外维持正电位——生电性钠泵。

●钠泵活动重要的生理意义：

1、维持细胞正常的渗透压与形态。

2、形成和保持细胞内外Na+、K+不均匀分布及建立一种势能贮备。

3、建立的Na+浓度势能贮备是营养物质跨小肠和肾小管上皮等跨膜主

动转运的能量来源叫继发性主动转运或联合转运。

Na↑+ -K↑+泵与细胞水肿

当细胞缺O↓2或中毒时，引起线粒体损伤，细胞生物氧化障碍，ATP生成减少，Na↑+-K↑+泵不能及时将流入细胞的Na↑+泵出细胞外，张渗透压作用下，水被吸进细胞内，使细胞内Na↑+、水增多而发生细胞水肿。例如，严重的脑缺O↓2，引起脑细胞水肿，将会导致颅内压升高甚至脑组织移位，发生脑疝。

（2）继发性主动转运

许多物质在进行逆浓度梯度或电位梯度的跨膜转运时，所需的能量并不直接伴随供能物质ATP的分解，而是来自Na+在膜两侧的浓度势能差，后者是钠泵利用分解ATP释放能量建立的，这种间接利用ATP能量的主动转运过程称为继发性主动转运。介导继发性主动转运的膜蛋白称为转运体。

葡萄糖和氨基酸在小肠粘膜上皮处的吸收以及它们在肾小管上皮处的重吸收，甲状腺上皮细胞的聚碘，Na＋/ Ca2+交换，Na＋、K+、Cl-同向转运等生理过程，均属于继发性主动转运。

如果被转运的离子或分子都向同一方向运动，称为同向转运，相应的转运体也称为同向转运体；如果被转运的离子或分子彼此向相反

方向运动，称为反向转运或交换，相应的转运体也称为反向转运体或交换体。

四、出胞和入胞

出膜蛋白可以介导水溶性小分子通过细胞膜，但它却不能转运大分子，如蛋白质、多聚核苷酸等。这些大分子物质乃至物质团块以出胞或入胞的方式完成跨膜转运。这些过程需要细胞提供能量。

大分子或团块物质通过细胞膜的运动从细胞内排至细胞外的过程称为出胞。出胞主要见于细胞的分泌活动以及神经细胞轴突末梢的递质释放活动。入胞是指大分子或团块物质通过细胞膜的运动从细胞外进入细胞内的过程，包括吞噬和吞饮两种形式。固体物质的入胞过程称为吞噬，如粒细胞吞噬细菌的过程；液态物质的入胞过程称为吞饮，如小肠上皮对营养物质的吸收。