植物的抗性生理

植物的抗性生理

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植物的抗性生理

Section 1 Outline of hardiness physiology

1.1 逆境的形成及种类

1、环境因素造成的逆境：旱、涝、高温、冻、盐碱、辐射等；

2、生物因素造成的逆境：病、虫、草害；

3、人类活动造成的逆境：环境污染（大气、水体、空气污染）。

1.2 植物对逆境的反应

1、胁迫和胁变

Stress胁迫（逆境）：对植物生长发育不利的或产生伤害的环境。

Strain胁变：植物体受到胁迫因子影响后所产生的相应变化。

2、植物的抗逆性

通过长期的自然选择，现存的植物对各种环境均有一定的适应性。

植物对各种胁迫因子（不良环境）的适应性和抵抗力称为植物的抗逆性，简称抗性(hardiness / stress resistance))。

植物的抗性主要有两种方式：

（1）避逆性（stress escape）：植物体内能够创造一种内环境来避免环境的影响。

（2）耐逆性（stress tolerance）：植物体可以承受胁迫作用而不产生或只产生较小的胁变。

1.3 逆境对植物的伤害效应

1.4 逆境对代谢的影响

1、许多逆境都会造成膜系统受害、透性加大；

2、可溶性化合物显著增加（糖、蛋白→可溶性糖、氨基酸等）；

3、ABA含量迅速升高；

4、光合下降、同化物减少（气孔关闭、叶绿体受伤、酶失活或变性）；

5、呼吸变化（冻、高温、盐渍、涝胁迫――呼吸下降；干旱、低温胁迫――呼吸先升后降；病菌感染――上升）。

1.5 生物膜与抗性

1、膜脂高等植物膜脂中含有磷脂和糖脂（eg.双半乳糖二甘油酯）等，在正常条件下，膜脂呈液晶态，当温度下降至一定程度，膜脂就会变为凝胶态，从而导致原生质停止流动，膜透性加大。

（1）膜脂不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。（膜脂碳链越长，固化温度越高；不饱和键越多，固化温度越低）。

（2）膜脂饱和脂肪酸（抗脱水）和抗旱力有关。

（3）膜脂中磷脂含量高抗冻性强。

（4）膜脂中MGDG（单半乳糖二甘油酯）含量少（吸收矿质少），抗盐性强。

2、膜蛋白许多试验证实，膜蛋白与抗逆性有关。在逆境条件下，膜蛋白的构型变化―→膜蛋白与膜脂的结合力下降－→膜蛋白从膜上脱落下来－→膜解体－→组织坏死。

3、自由基（free radical）：植物组织通过各种途径不断产生自由基，同时体内存在消除自由基的多种途径（最重要的是：SOD—过氧化物酶－过氧化氢酶系统）。正常情况下，细胞内自由基的产生和消除处于动态平衡状态，自由基水平很低，不会伤害细胞；但在植物受到胁迫时，这种平衡被打破，自由基过多积累，就会伤害植物。自由基伤害细胞主要有两条途径：

（1）导致膜脂过氧化。产生乙烯、丙二醛等过氧化产物，膜完整性破坏。

（2）引起膜脂脱脂化，磷脂游离，膜结构破坏－→生理紊乱，细胞死亡。

1.6 胁迫蛋白（stress protein）:逆境下，植物基因表达发生变化，关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因，从而诱导合成一些新的蛋白质。目前已发现多种逆境可诱导新蛋白质的合成，例如，热击蛋白、低温诱导蛋白、病原（程）相关蛋白、干旱逆境蛋白等。他们的产生可能是植物对多变环境的主动适应和自卫。

1.7渗透调节与抗逆性

各种胁迫因子直接或间接地对植物产生水分胁迫。在水分胁迫时，植物体内积累渗透调节物质，提高细胞液浓度，降低渗透势，以保持体内水分、适应水分胁迫，这种现象就称为渗透调节。简单地说，渗透调节是指植物在水分胁迫时细胞渗透势发生变化，以适应水分胁迫的作用。

主要渗透调节物质：脯氨酸（中性氨基酸）、可溶性糖类、甜菜碱（四价氮化物）。

1.8 脱落酸与抗逆性

1、逆境条件下ABA的变化

2、外施ABA对抗逆境的影响

3、ABA在交叉适应中的作用

Section 2 植物的抗寒性

低温伤害(寒害) 冻害(freezing injury)：指0℃以下低温使植物体内结冰而产生的伤害作用。

冷害(chilling injury)：指0℃以上低温引起喜温植物生理障碍而产生的伤害作用。

2.1 Physiology of freezing injury

1、冻害的类型

（1）原初冻害：结冰引起的伤害

①细胞间结冰伤害

②细胞内结冰伤害

（2）次生伤害

2、冻害的机理

（1）机械损伤学说

（2）蛋白质损伤学说

（3）膜伤害假说

认为生物膜对冰冻最为敏感，结冰使生物膜受到破坏（膜脂呈凝胶态、膜蛋白构型变化），导致代谢受阻，致使细胞受伤害或死亡。

3、植物的抗冻性（植物对冻害的适应）

（1）避冻性：冬季休眠（种子越冬、地下部越冬、休眠芽等）。

（2）抗冻性（耐冻性）：生理生化变化以适应低温

植物在生理生化方面对低温的适应性变化（抗寒锻炼期间或冬季来临以前植物体内生理生化变化）：

①植株含水量下降，但束缚水含量升高；（温度降低，吸水减少，同时亲水胶体加强，束缚水含量相对升高，避免结冰）

②代谢减弱；（代谢越旺盛，越易受伤害，且代谢弱，利于糖分积累）

③保护性物质增多；（淀粉转变成可溶性糖，提高细胞液浓度，降低冰点，缓冲脱水；此外，低温时，脂肪也是重要的保护性物质）

④ABA含量增多；（脱落酸水平与抗寒性正相关）

⑤生长缓慢、进入休眠（气温降低、日照短，植物体内ABA形成增多，植物代谢减弱，生长缓