高温胁迫
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2015-3-30
1 概述
• 温度是制约园艺植物产量和品质的主要环境因子。近年来,温室效应导 致全球气温上升,植物生产面临高温逆境的严峻挑战。特别是设施园艺 的迅速发展,使得我国许多地区春夏之交时的温室和塑料大棚内高温危 害日益突出。高温逆境胁迫常伴随着干旱、各种病害的发生而使植物 抗性降低,生长势减弱,从而导致产量降低,品质劣化,因而倍受研究者关 注。 • 研究园艺植物高温伤害及其生理生化基础,将有助于采取相应措施减轻 高温危害,并为筛选抗高温基因型提供有效的途径。选育抗热品种并辅 以配套技术措施,对抵御高温逆境尤为重要。 •
果树抗性生理
------高温胁迫
• 高温干旱使沥江农家园果树减产三至四成 日期：2013年08月13日 14:08:32 • 日前，笔者从沥江农家园了解到， 由于受持续高温干旱的影响，该园 今年的桃子、生梨、葡萄等水果 的产量至少减产三至四成。 • 65岁的果农曹怡明告诉笔者， 他种了30多年果树，从未碰到过像今年这样的高温干旱天气。“造成 今年果树减产的主要原因是持续高温干旱降低了地下水分，使果树叶 片较小，影响了光合作用，” 曹怡明说，“同时，由于高温干旱，果 树的病害也比以往多，致使大量果子脱落、腐烂。” • 沥江农家园负责人介绍，今年农家园的350亩果树总产将减少50万斤 以上，造成直接经济损失100多万元。
2015-3-30
2.6 光合作用
• 光合作用是植物物质转换和能量代谢的关键,温度逆境对其影响很大。经 高温胁迫后,菜豆叶片光合作用普遍受到抑制,受抑程度因耐热性而异。 解除高温后光合速率又有一定回升,不耐热品种的光合速率下降明显而回 升缓慢。进一步研究发现,高温下菜豆因类囊体结构的重组导致光合系统 Ⅰ的应激性增加,诱导了环式电子传递增加而NADP降低,从而限制了CO2 的同化,降低了光合能力。 • 高温逆境胁迫后非气孔因素是净光合速率(Pn)降低的主要原因。高温处 理后,细胞间隙CO2补偿点均与各品系耐高温能力呈负相关,各品系光补偿 点(LCP)与其耐高温能力亦呈负相关。对番茄14CO2同位素示踪显示,虽然 高温下二个品种叶片同化效率和碳水化合物输出效率均降低,但耐热品种 降低幅度小于热敏品种,这也是耐热品种能够抵抗高温逆境的重要原因之 一。
2015-3-30
2.7 呼吸作用
• 呼吸作用供给能量以带动各种生理过程,其中间产物 又能转变为其他重要的有机物,因此呼吸作用是植物 代谢中心,非常重要。温度之所以影响呼吸速度,主 要是影响呼吸酶的活性。 • 司家钢等发现,高温胁迫在不同程度上降低了大白菜 各个品种的呼吸强度,且耐热性越弱,降低幅度越大。 • 高温胁迫下呼吸作用是一个极其复杂的过程,一方面 高温直接影响酶的活力,使呼吸强度降低,另一方面 呼吸作用又可以降解、解除高温胁迫下体内一些有 害物质,减轻高温逆境为害。不同植物种类高温逆境 胁迫呼吸强度的变化规律尚待进一步研究。
2015-3-30
3.6 选育耐高温品种
• 转基因途径 • 目前已经发现的植物高温抗性转录因子有热激 转录因子、脱水应答元件结合蛋白、ＭＹＢ类 转录因子、ＷＲＫＹ转录因子以及其它转录因 子。 • 生育诊断和指标测试 • 如高温下花粉萌发率和花粉管的伸长作为耐热 性筛选指标或通过电导率测量电解质的渗透量 来评价高温下植株的相对热伤害程度,以此作 为鉴定植物耐热性指标来选育抗高温品种。
2015-3-30
2.3 渗透调节与水分变化
• 渗透调节是植物耐热和抵御高温逆境的重要生理机制,高温胁迫 诱发细胞脱水是高温伤害的重要原因。耐热品种在高温逆境下 水分吸收和丧失能在较大范围内保持平衡,因而表现较强的抗热 能力。叶陈亮等发现耐热大白菜较不耐热品种在高温下失水较 少,束缚水与自由水的比值大,蒸腾速率增加较少等,表明耐热大 白菜叶细胞在高温下具有较大持水力,这对高温下保持细胞原生 质胶体结构稳定性,减少高温伤害具有积极作用。对萝卜高温胁 迫下自由水/束缚水比值与死株率对比分析,结果表明二者呈极 显著正相关。
2015-3-30
2.5 内源激素的改变
• 在逆境条件下,植物对逆境的适应过程受植物遗传性 和植物生长物质的多少制约。对35d苗龄的番茄进 行高温处理,发现体内ABA水平显著高于对照。 • 一些研究发现果实的膨大总是伴随着子房内激素含 量的变化,高温常造成果实内生长素水平降低,而高 水平的生长素能阻止果柄处离层的形成,诱导座果。 因此高温胁迫下,促进乙烯在体内积累,降低果实内 生长素水平,是导致幼果脱落的重要原因。 • 此外,高温处理也能减少果实中内源赤霉素的水平, 而赤霉素可促进同化物向花器官中运输,以促进开花, 防止落果。
2015-3-30
2.1 细胞膜热稳定性及保护酶系统变化
• 植物酶促防御系统,包括超氧化物歧化酶(SOD),过氧化物酶(POD), 过氧化氢酶(CAT)等是消除自由基的重要酶,其可以减轻膜脂过氧 化程度,保持膜系统的稳定性。黄瓜、萝卜,在高温胁迫下叶片中 SOD活性下降,造成膜脂过氧化作用加剧,使膜系统进一步受到伤 害。大白菜、黄瓜在高温下POD活性均下降,其可能与易受膜脂 过氧化产物MDA的抑制及高温对酶的亚铁原卟啉基的破坏有关。 袁昌操等发现,应用超氧化物歧化酶(SOD)的拮抗剂二乙基二硫 化氨基甲酸钠(DDC)能显著降低柑桔原生质体的抗热性。这是由 于DDC是一种铜离子螯合剂,能很容易地进入细胞内,抑制胞内 SOD活性之故。当SOD活性被DDC抑制时,导致O- 2的积累,继而通 过Haber-weiss反应或Feton反应形成毒性更强的· OH伤害原生质 膜,致使抗热力下降。外源自由基清除剂在减轻O- 2伤害方面已 有成功的报道。自由基清除剂苯甲酸钠(SBN)能有效地清除· OH 拮抗DDC的副作用,从而提高作物的抗热性。
2015-3-30
2015-3-30
2 高温逆境下园艺植物生理生化变化
• 2.1 细胞膜热稳定性及保护酶系统变化
• Martireau等认为植物在高温胁迫下的膜伤害与质膜透性的增加是高温 伤害的本质之一。高温打破了细胞内超氧自由基(O· -2)、羟自由基 (· OH)、丙二醛(MDA)的产生与消除间的平衡,造成O· -2、· OH和MDA的 积累,引起膜蛋白与膜内脂的变化,从而改变膜透性,对植物造成高温伤 害。吴国胜等用电解质透出率及电解质透出率为50%时的50℃热致死 时间来反映不同耐热性大白菜品种叶片细胞膜热稳性差异, 其结果与田间试验耐高温性相符。通过测定柑桔叶片膜透性 变化,判定酸橙、柠檬、枳壳、宜昌橙等几种柑桔耐热性, 与已知结果完全一致。大量试验表明,高温下细胞膜系统 的稳定性与植物的抗热性呈正相关。
2015-3-30
3.4 园中覆草
• 高温季节到来之前,果园株间盖上一层秸秆,可保水、降温,避免强光直 接照晒地面,减少了土壤水分蒸发。据测定,园中覆草比未覆草的土壤 相对含水量提高15%～ 35%,并可降低土温1～ 3℃ ,还有抑制杂草的作 用。覆草之前应先中耕松土或灌水,覆草原料有麦秸、稻草、杂草等, 厚度8～ 10 cm为宜。
2015-3-30
2.4 氮素代谢
• 高温逆境下氮素代谢失调是影响植物正常生长的重要原因。耐 热种类或品种在高温下能保持较高的蛋白质合成速率和较低的 蛋白质降解速率。 • 叶陈亮等在大白菜上发现耐热品种较不耐热品种在高温下蛋白 质降解较慢。高温处理在提高蛋白质降解速率的同时,发现高温 胁迫使同一种类不同品种大白菜脯氨酸迅速增加,增幅与品种的 耐热性成正相关,在柑桔、黄瓜等上也得到了类似结果。 • 试验发现,高温下番茄花粉萌发率与花粉中脯氨酸浓度呈正相关 。 在花粉培养时,供给同位素标记的脯氨酸,处理后的花粉萌发可以 完全或部分免受热伤害,表明花粉中高水平的脯氨酸可以提高高 温逆境下花粉的授粉能力。高温下耐热品种脯氨酸含量迅速增 加,可能是脯氨酸对膜结构起了保护作用,也可能与脯氨酸参与渗 透调节,增强细胞的抗脱水力有关。
2015-3-30
2.2 诱导合成热ຫໍສະໝຸດ Baidu蛋白
• 热激蛋白(Heat shock protein, HSP)是高温胁迫下植物 体内产生的应激蛋白质,其相当一部分属于监护蛋白 (chaperone, Cpn),主要参与生物体内新生肽的运输、 折叠、组装、定位以及变性蛋白的复性和降解。植 物上最丰富的热激蛋白分子量一般为15～ 50KD,该 组热激蛋白与植物耐热性关系较大。通过标记发现 35℃高温能诱导番茄果实内合成新的蛋白。
2015-3-30
3.5 化学调控与叶面喷肥
• 为防止高温下果实产生日灼病、脐黄和裂果落果，需在此 期间用“增效液化苄基腺嘌呤+赤霉素、抑黄酯（FOWS）、 绿赛特 、 赤霉素 ” 等药剂连喷数次 ， 同时每隔20~30 天 喷 1 次 2%~3%的生石灰液 ，或 3%~5%的草木灰，或 0.2％ ~0.3％磷酸二氢钾浸出液，既防裂果，又防日灼， 也可有 效增强树体抗旱性和保护叶片不至于早期脱落。
2015-3-30
2.6 光合作用
• 在关注高温逆境下光合作用变化的同时,更多的注意力集中到了高温对 细胞结构的影响。甘蓝耐热品种“夏光甘蓝”在高温胁迫下,叶肉细胞 的结构基本保持正常状态和完整性。而感热品种“京丰甘蓝”叶肉细 胞的超微结构则发生明显的变化,叶绿体被膜出现不同程度的断裂,解 体,类囊体片层松散,排列紊乱,基质片层模糊不清。说明高温对细胞结 构的影响程度取决于植物耐热性的强弱。 • 与呼吸作用器官线粒体相比,叶绿体结构更易受高温刺激破坏,因此,植 物受高温胁迫后常会导致同化产物消耗占优势,使植物处于“饥饿”状 态,从而严重影响植物生长发育。
2015-3-30
3.2 喷水降温
• 在气温达到33℃以上时,给全园果树喷水,连 喷3～ 4次,降温增湿又防日灼。喷水宜在早 晨进行,要将全树打湿至叶片滴水为止。
2015-3-30
3.3 中耕松土
• 在高温季节锄园松土,既能消灭杂草,减少病 虫,又能疏松表土,消除板结,切断毛管,减少 水分蒸发。中耕松土还能增强土壤通气性, 促进根系生长发育,提高果树抗旱性。
2015-3-30
3 预防高温危害的措施
• 7、8月是苹果、梨等果实迅速膨大时期,其适宜气 温为22～ 28℃ ,30℃以上果实膨大缓慢,气温超过 35℃则停止生长。高温干燥的气候,严重抑制叶片 光合作用,甚至导致落果、缩果,对果树产量有较大 影响。
2015-3-30
3.1 灌水降温
• 7、8月份高温季节,适时灌水润园,可以明显 改善果园小气候,使气温、地温下降1～ 3℃ , 从而减轻高温对果树的危害程度。
1 概述
• 温度是制约园艺植物产量和品质的主要环境因子。近年来,温室效应导 致全球气温上升,植物生产面临高温逆境的严峻挑战。特别是设施园艺 的迅速发展,使得我国许多地区春夏之交时的温室和塑料大棚内高温危 害日益突出。高温逆境胁迫常伴随着干旱、各种病害的发生而使植物 抗性降低,生长势减弱,从而导致产量降低,品质劣化,因而倍受研究者关 注。 • 研究园艺植物高温伤害及其生理生化基础,将有助于采取相应措施减轻 高温危害,并为筛选抗高温基因型提供有效的途径。选育抗热品种并辅 以配套技术措施,对抵御高温逆境尤为重要。 •
果树抗性生理
------高温胁迫
• 高温干旱使沥江农家园果树减产三至四成 日期：2013年08月13日 14:08:32 • 日前，笔者从沥江农家园了解到， 由于受持续高温干旱的影响，该园 今年的桃子、生梨、葡萄等水果 的产量至少减产三至四成。 • 65岁的果农曹怡明告诉笔者， 他种了30多年果树，从未碰到过像今年这样的高温干旱天气。“造成 今年果树减产的主要原因是持续高温干旱降低了地下水分，使果树叶 片较小，影响了光合作用，” 曹怡明说，“同时，由于高温干旱，果 树的病害也比以往多，致使大量果子脱落、腐烂。” • 沥江农家园负责人介绍，今年农家园的350亩果树总产将减少50万斤 以上，造成直接经济损失100多万元。
2015-3-30
2.6 光合作用
• 光合作用是植物物质转换和能量代谢的关键,温度逆境对其影响很大。经 高温胁迫后,菜豆叶片光合作用普遍受到抑制,受抑程度因耐热性而异。 解除高温后光合速率又有一定回升,不耐热品种的光合速率下降明显而回 升缓慢。进一步研究发现,高温下菜豆因类囊体结构的重组导致光合系统 Ⅰ的应激性增加,诱导了环式电子传递增加而NADP降低,从而限制了CO2 的同化,降低了光合能力。 • 高温逆境胁迫后非气孔因素是净光合速率(Pn)降低的主要原因。高温处 理后,细胞间隙CO2补偿点均与各品系耐高温能力呈负相关,各品系光补偿 点(LCP)与其耐高温能力亦呈负相关。对番茄14CO2同位素示踪显示,虽然 高温下二个品种叶片同化效率和碳水化合物输出效率均降低,但耐热品种 降低幅度小于热敏品种,这也是耐热品种能够抵抗高温逆境的重要原因之 一。
2015-3-30
2.7 呼吸作用
• 呼吸作用供给能量以带动各种生理过程,其中间产物 又能转变为其他重要的有机物,因此呼吸作用是植物 代谢中心,非常重要。温度之所以影响呼吸速度,主 要是影响呼吸酶的活性。 • 司家钢等发现,高温胁迫在不同程度上降低了大白菜 各个品种的呼吸强度,且耐热性越弱,降低幅度越大。 • 高温胁迫下呼吸作用是一个极其复杂的过程,一方面 高温直接影响酶的活力,使呼吸强度降低,另一方面 呼吸作用又可以降解、解除高温胁迫下体内一些有 害物质,减轻高温逆境为害。不同植物种类高温逆境 胁迫呼吸强度的变化规律尚待进一步研究。
2015-3-30
3.6 选育耐高温品种
• 转基因途径 • 目前已经发现的植物高温抗性转录因子有热激 转录因子、脱水应答元件结合蛋白、ＭＹＢ类 转录因子、ＷＲＫＹ转录因子以及其它转录因 子。 • 生育诊断和指标测试 • 如高温下花粉萌发率和花粉管的伸长作为耐热 性筛选指标或通过电导率测量电解质的渗透量 来评价高温下植株的相对热伤害程度,以此作 为鉴定植物耐热性指标来选育抗高温品种。
2015-3-30
2.3 渗透调节与水分变化
• 渗透调节是植物耐热和抵御高温逆境的重要生理机制,高温胁迫 诱发细胞脱水是高温伤害的重要原因。耐热品种在高温逆境下 水分吸收和丧失能在较大范围内保持平衡,因而表现较强的抗热 能力。叶陈亮等发现耐热大白菜较不耐热品种在高温下失水较 少,束缚水与自由水的比值大,蒸腾速率增加较少等,表明耐热大 白菜叶细胞在高温下具有较大持水力,这对高温下保持细胞原生 质胶体结构稳定性,减少高温伤害具有积极作用。对萝卜高温胁 迫下自由水/束缚水比值与死株率对比分析,结果表明二者呈极 显著正相关。
2015-3-30
2.5 内源激素的改变
• 在逆境条件下,植物对逆境的适应过程受植物遗传性 和植物生长物质的多少制约。对35d苗龄的番茄进 行高温处理,发现体内ABA水平显著高于对照。 • 一些研究发现果实的膨大总是伴随着子房内激素含 量的变化,高温常造成果实内生长素水平降低,而高 水平的生长素能阻止果柄处离层的形成,诱导座果。 因此高温胁迫下,促进乙烯在体内积累,降低果实内 生长素水平,是导致幼果脱落的重要原因。 • 此外,高温处理也能减少果实中内源赤霉素的水平, 而赤霉素可促进同化物向花器官中运输,以促进开花, 防止落果。
2015-3-30
2.1 细胞膜热稳定性及保护酶系统变化
• 植物酶促防御系统,包括超氧化物歧化酶(SOD),过氧化物酶(POD), 过氧化氢酶(CAT)等是消除自由基的重要酶,其可以减轻膜脂过氧 化程度,保持膜系统的稳定性。黄瓜、萝卜,在高温胁迫下叶片中 SOD活性下降,造成膜脂过氧化作用加剧,使膜系统进一步受到伤 害。大白菜、黄瓜在高温下POD活性均下降,其可能与易受膜脂 过氧化产物MDA的抑制及高温对酶的亚铁原卟啉基的破坏有关。 袁昌操等发现,应用超氧化物歧化酶(SOD)的拮抗剂二乙基二硫 化氨基甲酸钠(DDC)能显著降低柑桔原生质体的抗热性。这是由 于DDC是一种铜离子螯合剂,能很容易地进入细胞内,抑制胞内 SOD活性之故。当SOD活性被DDC抑制时,导致O- 2的积累,继而通 过Haber-weiss反应或Feton反应形成毒性更强的· OH伤害原生质 膜,致使抗热力下降。外源自由基清除剂在减轻O- 2伤害方面已 有成功的报道。自由基清除剂苯甲酸钠(SBN)能有效地清除· OH 拮抗DDC的副作用,从而提高作物的抗热性。
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2015-3-30
2 高温逆境下园艺植物生理生化变化
• 2.1 细胞膜热稳定性及保护酶系统变化
• Martireau等认为植物在高温胁迫下的膜伤害与质膜透性的增加是高温 伤害的本质之一。高温打破了细胞内超氧自由基(O· -2)、羟自由基 (· OH)、丙二醛(MDA)的产生与消除间的平衡,造成O· -2、· OH和MDA的 积累,引起膜蛋白与膜内脂的变化,从而改变膜透性,对植物造成高温伤 害。吴国胜等用电解质透出率及电解质透出率为50%时的50℃热致死 时间来反映不同耐热性大白菜品种叶片细胞膜热稳性差异, 其结果与田间试验耐高温性相符。通过测定柑桔叶片膜透性 变化,判定酸橙、柠檬、枳壳、宜昌橙等几种柑桔耐热性, 与已知结果完全一致。大量试验表明,高温下细胞膜系统 的稳定性与植物的抗热性呈正相关。
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3.4 园中覆草
• 高温季节到来之前,果园株间盖上一层秸秆,可保水、降温,避免强光直 接照晒地面,减少了土壤水分蒸发。据测定,园中覆草比未覆草的土壤 相对含水量提高15%～ 35%,并可降低土温1～ 3℃ ,还有抑制杂草的作 用。覆草之前应先中耕松土或灌水,覆草原料有麦秸、稻草、杂草等, 厚度8～ 10 cm为宜。
2015-3-30
2.4 氮素代谢
• 高温逆境下氮素代谢失调是影响植物正常生长的重要原因。耐 热种类或品种在高温下能保持较高的蛋白质合成速率和较低的 蛋白质降解速率。 • 叶陈亮等在大白菜上发现耐热品种较不耐热品种在高温下蛋白 质降解较慢。高温处理在提高蛋白质降解速率的同时,发现高温 胁迫使同一种类不同品种大白菜脯氨酸迅速增加,增幅与品种的 耐热性成正相关,在柑桔、黄瓜等上也得到了类似结果。 • 试验发现,高温下番茄花粉萌发率与花粉中脯氨酸浓度呈正相关 。 在花粉培养时,供给同位素标记的脯氨酸,处理后的花粉萌发可以 完全或部分免受热伤害,表明花粉中高水平的脯氨酸可以提高高 温逆境下花粉的授粉能力。高温下耐热品种脯氨酸含量迅速增 加,可能是脯氨酸对膜结构起了保护作用,也可能与脯氨酸参与渗 透调节,增强细胞的抗脱水力有关。
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2.2 诱导合成热ຫໍສະໝຸດ Baidu蛋白
• 热激蛋白(Heat shock protein, HSP)是高温胁迫下植物 体内产生的应激蛋白质,其相当一部分属于监护蛋白 (chaperone, Cpn),主要参与生物体内新生肽的运输、 折叠、组装、定位以及变性蛋白的复性和降解。植 物上最丰富的热激蛋白分子量一般为15～ 50KD,该 组热激蛋白与植物耐热性关系较大。通过标记发现 35℃高温能诱导番茄果实内合成新的蛋白。
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3.5 化学调控与叶面喷肥
• 为防止高温下果实产生日灼病、脐黄和裂果落果，需在此 期间用“增效液化苄基腺嘌呤+赤霉素、抑黄酯（FOWS）、 绿赛特 、 赤霉素 ” 等药剂连喷数次 ， 同时每隔20~30 天 喷 1 次 2%~3%的生石灰液 ，或 3%~5%的草木灰，或 0.2％ ~0.3％磷酸二氢钾浸出液，既防裂果，又防日灼， 也可有 效增强树体抗旱性和保护叶片不至于早期脱落。
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2.6 光合作用
• 在关注高温逆境下光合作用变化的同时,更多的注意力集中到了高温对 细胞结构的影响。甘蓝耐热品种“夏光甘蓝”在高温胁迫下,叶肉细胞 的结构基本保持正常状态和完整性。而感热品种“京丰甘蓝”叶肉细 胞的超微结构则发生明显的变化,叶绿体被膜出现不同程度的断裂,解 体,类囊体片层松散,排列紊乱,基质片层模糊不清。说明高温对细胞结 构的影响程度取决于植物耐热性的强弱。 • 与呼吸作用器官线粒体相比,叶绿体结构更易受高温刺激破坏,因此,植 物受高温胁迫后常会导致同化产物消耗占优势,使植物处于“饥饿”状 态,从而严重影响植物生长发育。
2015-3-30
3.2 喷水降温
• 在气温达到33℃以上时,给全园果树喷水,连 喷3～ 4次,降温增湿又防日灼。喷水宜在早 晨进行,要将全树打湿至叶片滴水为止。
2015-3-30
3.3 中耕松土
• 在高温季节锄园松土,既能消灭杂草,减少病 虫,又能疏松表土,消除板结,切断毛管,减少 水分蒸发。中耕松土还能增强土壤通气性, 促进根系生长发育,提高果树抗旱性。
2015-3-30
3 预防高温危害的措施
• 7、8月是苹果、梨等果实迅速膨大时期,其适宜气 温为22～ 28℃ ,30℃以上果实膨大缓慢,气温超过 35℃则停止生长。高温干燥的气候,严重抑制叶片 光合作用,甚至导致落果、缩果,对果树产量有较大 影响。
2015-3-30
3.1 灌水降温
• 7、8月份高温季节,适时灌水润园,可以明显 改善果园小气候,使气温、地温下降1～ 3℃ , 从而减轻高温对果树的危害程度。