4-3 花药的发育和花粉粒的形成过程-2017
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花粉囊 （小孢子囊）
早期
成熟期
贝母花药减数分裂 2-4分体时期
（二）小孢子（单核花粉粒）的形成
孢原细胞 → 造孢细胞 → 花粉母细胞 → 四分体 → 小孢子（单核花粉粒）
花粉母细胞体积大，核也大，原生质浓厚，进一步发育， 经过一次DAN复制和二次细胞分裂，生成四个小孢子 4个小孢子先是集合在一起，称四分体，以后各自分离，形 成4个单核的花粉粒。 水稻等禾本科植物在第一次分裂后出现一个二分体阶段， 第二次分裂与第一次的相垂直，四分体排列是一个平面上 左右对称。 棉花等双子叶植物没有二分体阶段，四分体为四面体形。
萌发沟的数量较稳定，但萌发孔可以从一个到多个，如 水稻、小麦等禾本科植物只有一个萌发孔，油莱有3— 4个萌发孔，棉花的萌发孔多到8—16个。萌发孔内方 的内壁，一般有所增厚。
花粉粒的形状、大小而论，变化也较大，有为圆球 形的，如水稻、小麦、玉米、棉等，或是椭圆形的，如 油菜、蚕豆、桑、李等， 也有三角形的，如茶，以及 其他形状。 大多数植物的花粉粒直径在 15—50µm，水稻为 42一43 µm、玉米 77—89 µm、棉花 126—138 µm， 南瓜花粉粒较大，可超过 200 µm以上。外壁上的突起， 棘刺和萌发孔的数目，沟槽的位置，常在不同植物种类 里，出现极为复杂的多样性，各种具一定的稳定性可以 用作鉴别植物种类的根据。由于花粉外壁的孢粉素有抗 分解的能力，所以在各地层或泥炭积层中，常可找古代 植物遗留的花粉，据此可推断当时生长的植物种类和分 布情况。 目前利用花粉的特征以鉴定植物种类、演化关系和植物 地理分布，已成为一门专门的学科——孢粉学。
小孢子四分体
（等双面体型）
（四面体型）
胼胝质壁：绿色荧光
等双面体型小孢子四分体
连续型胞质分裂
同时型胞质分裂
四面体型小孢子四分体
（三）花粉粒的发育和形态结构 刚形成的花粉粒是一个单核的细胞（即小孢子），从四分体 分离出来时细胞壁薄，含浓厚的原生质，核位于细胞的中央，它 们从解体的绒毡层细胞取得营养，不断地长大。随着细胞的扩大， 细胞核由中央位置移向细胞一侧，并进而分裂一次，形成两个细 胞一个是营养细胞，另一个是生殖细胞。生殖细胞形成后不久； 细胞核即进行DNA复制，但RNA合成少。初成时的生殖细胞球 形，以后伸长，呈纺锤形，就处在营养细胞的原生质中。营养细 胞比生殖细胞要大，内含大量淀粉、脂肪等物质。两细胞的生理 作用是不相同的，营养细胞以后与花粉管的生成和生长有关，而 生殖细胞的作用是产生两个精子细胞，直接参与生殖。成熟花粉 粒，有的只含营养细胞和生殖细胞，这样的花粉粒称为二细胞型 花粉粒，被子植物中约有192科的植物是这样的。棉、桃杨等， 另一些植物的花粉粒，在成熟前，生殖细胞进行一次有丝分裂， 形成两个精子，这样的花粉粒在成熟时有一个营养细胞和2个精 细胞，这类花粉粒称为三细胞型花粉粒，约有115科，如水稻、 小麦、玉米等。二细胞型的精子以后在花粉管中形成。 、、
发育早期四层： 表皮、纤维层（药室内壁）、中层、绒毡层。 由孢原细胞和原表皮发育而成
壁细胞
孢原细胞经过一次平周分裂：外层为壁细胞（周缘细胞）； 内层为造孢细胞
壁细胞（周缘细胞）再进行平周分裂和垂周分裂，平周分裂后产 生3－5层细胞，外层紧接表皮，称为纤维层（药室内壁），向内 依次为中层和绒毡层，这三层和表皮组成了花粉囊壁。纤维层细 胞带状加厚，有助于花药的开裂和花粉的散放。
雄性不育的应用价值
利用植物雄性不育的特征进行育种，不仅能克 服杂交时人工去雄的手续，节省人力物力，更能避 免自花传粉，有利于异花传粉受精，从而获得大量 的、强优势的杂种后代，提高作物的产量和质量。 这是袁隆平杂交水稻技术的关键。 我院马力耕教授最近在PNAS杂志，发表了最新研 究成果：克隆了小麦雄性不育MS1基因，并进行了 深入研究。
花粉败育的原因： 1. 花粉母细胞异常减数分裂，如花粉母细胞互相粘连，甚至有 的粘连成细胞质块；有的出现多极纺锤体；有的多核仁相 连；有的出现大小不等的四分孢子等，因此不能形成正常 的花粉粒。或在减数分裂之后，停留在单核或双核阶段， 不能产生精细胞。 2. 开花时，细胞质稀薄，不积累淀粉，外壁不增厚，发育不健 全； 3. 绒毡层不消失反而继续分裂、增大。还有的绒毡层能分泌 胼胝质（β-1，3葡聚糖）酶，控制花粉母细胞和花粉胼胝 壁的溶解。由于胼胝质酶的分泌不适时，也会使花粉发育 不正常。有的观察小麦不育植株的花粉粒在大液泡时液泡 膜及细胞器解体，但绒毡层却与正常的差异不大。 4. 有的不育植株的各种氨基酸、蛋白质的含量及糖的种类减 少，导致能量代谢水平降低，可能引起花粉败育。
勿忘我
爵床
赤杨蝇草
水浮莲
药隔 表皮
纤维层 （药室内壁）
与花药开裂有关
花药
花 药 发 育 与 小 孢 子 和 精 子 的 形 成
花粉囊
壁细胞
中层
很早就消失
花粉 囊壁
孢原细胞 (2n) 造孢细胞 (2n)
绒毡层
提供花粉粒发育的营养, 控制发育,最后也消失
减数 分裂 四分体 花粉母细胞(2n) (n) （小孢子母细胞）
造孢细胞分裂或直接发育为花粉母细胞（小孢子母细胞）。 药室壁四层：表皮、纤维层（药室内壁）、中层、绒毡层。
表皮 纤维层 (药室内壁) 中层
绒毡层
花粉 （小孢子） 母细胞
当花药成熟时：仅剩表皮、药室内壁（纤维层) 中层、绒毡层在减数分裂前后及花粉粒形成过程中，解体后被 吸收。 绒毡层为花粉发育提供营养，至关重要。绒毡层细胞还能合成 和分泌与花粉粒外壁形成直接有关的酶物质－胼胝质酶。如果 绒毡层的功能失常，可导致花粉败育。
营养 细胞 (n)
单核花粉
(小孢子) (n)
生殖 细胞 (n)
精子 (n)
精子 (n)
兰 州 百 合 花 粉 母 细 胞 减 数 分 裂
（四）花粉败育与雄性不育 花粉败育：由于种种内在的原因和外界因素的影响， 花中的花粉发育不正常，不能起到生殖作用的现象。 雄性不育：由于内在生理、遗传的原因，在正常的自然 条件下，产生的花药或花粉不能正常发育，成为畸形或完 全退化的现象 根据雄性不育植物的表现，大体可划分为三 种类型： ①花药退化型：雄蕊上的花药极为干瘪，或仅残存部分 花丝； ②无花粉型：虽有花药，但花药内无任何花粉粒； ③花粉败育型：花药瘦小，花药内产生不正常的花粉粒。 育种研究和生产上常利用天然雄性不育或采用人工去雄、 药物杀雄等方法。获得可控制的杂交后代。
第三节 花药发育和花粉粒形 成过程
一 花药的结构与发育
雄蕊（小孢子叶）： 由花丝和花药组成。
花药由花粉囊和药隔组成。 花粉囊（小孢子囊） （pollensac）： 雄蕊产生花粉的囊状结构。
被子植物的花药： 多具4个花粉囊，分左右两半，中间为 药隔。也有少数种类花粉囊仅2个，同 样分列左右两侧。
花粉囊壁的发育
成熟花粉粒的外壁表 面或者光滑，如黄瓜 、油菜、玉米；或者 产生各种形状的突起 或花纹、如山毛榉、 柳。也有具很多棘刺 的，如南瓜、蜀葵； 或具囊状的翅，如松 （裸子植物）。不同 外壁的结构常随植物 种类而异，也和传 粉的方式有关。
此外，花粉粒的外壁上还有一定形状、一定数目和 一定分布位置的孔和沟槽，它们是在花粉外壁形成时生 成的，这些孔和沟槽处缺乏花粉的外壁，以后花粉粒在 柱头上萌发时，花粉管就由孔、沟处向外突出生长，所 以称这些为萌发孔、萌发沟。
从小孢子母细胞减数分裂到二细胞花粉粒形成
花粉粒壁的发育
花粉粒壁的发育始于减数分裂结束后不久。初生 的壁是花粉粒的外壁，继而在外壁内侧生成花粉粒的内 壁，所以成熟花粉有内、外二重壁包围。 外壁的质坚厚，缺乏弹性，含有大量的孢粉素，并 吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮素 和脂类、蛋白质等物质，积累壁中，或涂覆其上，使花 粉外壁具一定的色彩和粘性。内壁比外壁柔薄，富有弹 性，由纤维素、果胶质、半纤维素、蛋白质等组成，包 被花粉细胞的原生质体。
早期
成熟期
贝母花药减数分裂 2-4分体时期
（二）小孢子（单核花粉粒）的形成
孢原细胞 → 造孢细胞 → 花粉母细胞 → 四分体 → 小孢子（单核花粉粒）
花粉母细胞体积大，核也大，原生质浓厚，进一步发育， 经过一次DAN复制和二次细胞分裂，生成四个小孢子 4个小孢子先是集合在一起，称四分体，以后各自分离，形 成4个单核的花粉粒。 水稻等禾本科植物在第一次分裂后出现一个二分体阶段， 第二次分裂与第一次的相垂直，四分体排列是一个平面上 左右对称。 棉花等双子叶植物没有二分体阶段，四分体为四面体形。
萌发沟的数量较稳定，但萌发孔可以从一个到多个，如 水稻、小麦等禾本科植物只有一个萌发孔，油莱有3— 4个萌发孔，棉花的萌发孔多到8—16个。萌发孔内方 的内壁，一般有所增厚。
花粉粒的形状、大小而论，变化也较大，有为圆球 形的，如水稻、小麦、玉米、棉等，或是椭圆形的，如 油菜、蚕豆、桑、李等， 也有三角形的，如茶，以及 其他形状。 大多数植物的花粉粒直径在 15—50µm，水稻为 42一43 µm、玉米 77—89 µm、棉花 126—138 µm， 南瓜花粉粒较大，可超过 200 µm以上。外壁上的突起， 棘刺和萌发孔的数目，沟槽的位置，常在不同植物种类 里，出现极为复杂的多样性，各种具一定的稳定性可以 用作鉴别植物种类的根据。由于花粉外壁的孢粉素有抗 分解的能力，所以在各地层或泥炭积层中，常可找古代 植物遗留的花粉，据此可推断当时生长的植物种类和分 布情况。 目前利用花粉的特征以鉴定植物种类、演化关系和植物 地理分布，已成为一门专门的学科——孢粉学。
小孢子四分体
（等双面体型）
（四面体型）
胼胝质壁：绿色荧光
等双面体型小孢子四分体
连续型胞质分裂
同时型胞质分裂
四面体型小孢子四分体
（三）花粉粒的发育和形态结构 刚形成的花粉粒是一个单核的细胞（即小孢子），从四分体 分离出来时细胞壁薄，含浓厚的原生质，核位于细胞的中央，它 们从解体的绒毡层细胞取得营养，不断地长大。随着细胞的扩大， 细胞核由中央位置移向细胞一侧，并进而分裂一次，形成两个细 胞一个是营养细胞，另一个是生殖细胞。生殖细胞形成后不久； 细胞核即进行DNA复制，但RNA合成少。初成时的生殖细胞球 形，以后伸长，呈纺锤形，就处在营养细胞的原生质中。营养细 胞比生殖细胞要大，内含大量淀粉、脂肪等物质。两细胞的生理 作用是不相同的，营养细胞以后与花粉管的生成和生长有关，而 生殖细胞的作用是产生两个精子细胞，直接参与生殖。成熟花粉 粒，有的只含营养细胞和生殖细胞，这样的花粉粒称为二细胞型 花粉粒，被子植物中约有192科的植物是这样的。棉、桃杨等， 另一些植物的花粉粒，在成熟前，生殖细胞进行一次有丝分裂， 形成两个精子，这样的花粉粒在成熟时有一个营养细胞和2个精 细胞，这类花粉粒称为三细胞型花粉粒，约有115科，如水稻、 小麦、玉米等。二细胞型的精子以后在花粉管中形成。 、、
发育早期四层： 表皮、纤维层（药室内壁）、中层、绒毡层。 由孢原细胞和原表皮发育而成
壁细胞
孢原细胞经过一次平周分裂：外层为壁细胞（周缘细胞）； 内层为造孢细胞
壁细胞（周缘细胞）再进行平周分裂和垂周分裂，平周分裂后产 生3－5层细胞，外层紧接表皮，称为纤维层（药室内壁），向内 依次为中层和绒毡层，这三层和表皮组成了花粉囊壁。纤维层细 胞带状加厚，有助于花药的开裂和花粉的散放。
雄性不育的应用价值
利用植物雄性不育的特征进行育种，不仅能克 服杂交时人工去雄的手续，节省人力物力，更能避 免自花传粉，有利于异花传粉受精，从而获得大量 的、强优势的杂种后代，提高作物的产量和质量。 这是袁隆平杂交水稻技术的关键。 我院马力耕教授最近在PNAS杂志，发表了最新研 究成果：克隆了小麦雄性不育MS1基因，并进行了 深入研究。
花粉败育的原因： 1. 花粉母细胞异常减数分裂，如花粉母细胞互相粘连，甚至有 的粘连成细胞质块；有的出现多极纺锤体；有的多核仁相 连；有的出现大小不等的四分孢子等，因此不能形成正常 的花粉粒。或在减数分裂之后，停留在单核或双核阶段， 不能产生精细胞。 2. 开花时，细胞质稀薄，不积累淀粉，外壁不增厚，发育不健 全； 3. 绒毡层不消失反而继续分裂、增大。还有的绒毡层能分泌 胼胝质（β-1，3葡聚糖）酶，控制花粉母细胞和花粉胼胝 壁的溶解。由于胼胝质酶的分泌不适时，也会使花粉发育 不正常。有的观察小麦不育植株的花粉粒在大液泡时液泡 膜及细胞器解体，但绒毡层却与正常的差异不大。 4. 有的不育植株的各种氨基酸、蛋白质的含量及糖的种类减 少，导致能量代谢水平降低，可能引起花粉败育。
勿忘我
爵床
赤杨蝇草
水浮莲
药隔 表皮
纤维层 （药室内壁）
与花药开裂有关
花药
花 药 发 育 与 小 孢 子 和 精 子 的 形 成
花粉囊
壁细胞
中层
很早就消失
花粉 囊壁
孢原细胞 (2n) 造孢细胞 (2n)
绒毡层
提供花粉粒发育的营养, 控制发育,最后也消失
减数 分裂 四分体 花粉母细胞(2n) (n) （小孢子母细胞）
造孢细胞分裂或直接发育为花粉母细胞（小孢子母细胞）。 药室壁四层：表皮、纤维层（药室内壁）、中层、绒毡层。
表皮 纤维层 (药室内壁) 中层
绒毡层
花粉 （小孢子） 母细胞
当花药成熟时：仅剩表皮、药室内壁（纤维层) 中层、绒毡层在减数分裂前后及花粉粒形成过程中，解体后被 吸收。 绒毡层为花粉发育提供营养，至关重要。绒毡层细胞还能合成 和分泌与花粉粒外壁形成直接有关的酶物质－胼胝质酶。如果 绒毡层的功能失常，可导致花粉败育。
营养 细胞 (n)
单核花粉
(小孢子) (n)
生殖 细胞 (n)
精子 (n)
精子 (n)
兰 州 百 合 花 粉 母 细 胞 减 数 分 裂
（四）花粉败育与雄性不育 花粉败育：由于种种内在的原因和外界因素的影响， 花中的花粉发育不正常，不能起到生殖作用的现象。 雄性不育：由于内在生理、遗传的原因，在正常的自然 条件下，产生的花药或花粉不能正常发育，成为畸形或完 全退化的现象 根据雄性不育植物的表现，大体可划分为三 种类型： ①花药退化型：雄蕊上的花药极为干瘪，或仅残存部分 花丝； ②无花粉型：虽有花药，但花药内无任何花粉粒； ③花粉败育型：花药瘦小，花药内产生不正常的花粉粒。 育种研究和生产上常利用天然雄性不育或采用人工去雄、 药物杀雄等方法。获得可控制的杂交后代。
第三节 花药发育和花粉粒形 成过程
一 花药的结构与发育
雄蕊（小孢子叶）： 由花丝和花药组成。
花药由花粉囊和药隔组成。 花粉囊（小孢子囊） （pollensac）： 雄蕊产生花粉的囊状结构。
被子植物的花药： 多具4个花粉囊，分左右两半，中间为 药隔。也有少数种类花粉囊仅2个，同 样分列左右两侧。
花粉囊壁的发育
成熟花粉粒的外壁表 面或者光滑，如黄瓜 、油菜、玉米；或者 产生各种形状的突起 或花纹、如山毛榉、 柳。也有具很多棘刺 的，如南瓜、蜀葵； 或具囊状的翅，如松 （裸子植物）。不同 外壁的结构常随植物 种类而异，也和传 粉的方式有关。
此外，花粉粒的外壁上还有一定形状、一定数目和 一定分布位置的孔和沟槽，它们是在花粉外壁形成时生 成的，这些孔和沟槽处缺乏花粉的外壁，以后花粉粒在 柱头上萌发时，花粉管就由孔、沟处向外突出生长，所 以称这些为萌发孔、萌发沟。
从小孢子母细胞减数分裂到二细胞花粉粒形成
花粉粒壁的发育
花粉粒壁的发育始于减数分裂结束后不久。初生 的壁是花粉粒的外壁，继而在外壁内侧生成花粉粒的内 壁，所以成熟花粉有内、外二重壁包围。 外壁的质坚厚，缺乏弹性，含有大量的孢粉素，并 吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮素 和脂类、蛋白质等物质，积累壁中，或涂覆其上，使花 粉外壁具一定的色彩和粘性。内壁比外壁柔薄，富有弹 性，由纤维素、果胶质、半纤维素、蛋白质等组成，包 被花粉细胞的原生质体。