第三章植物生理学

三、光合作用的研究历史
实验一：
1771年，英国科学家普利 斯特利把一支点燃的蜡烛和一只 小白鼠分 别放到密闭的玻璃罩 里，蜡烛不久就熄灭 了，小白 鼠很快也死去了。 他把两盆植物分别放 到两 个密闭的玻璃罩里。他发现植物 能够长 时间地活着，蜡烛没有 熄灭，小鼠活动正常。 植物可以在光下净化“坏 了”的空气 光合作用
类胡萝卜素和藻胆素 的吸收光谱
类胡萝卜素吸收带 在400～500nm的蓝 紫光区 基本不吸收黄光， 从而呈现黄色。
2 荧光现象和磷光现象
荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光
下呈红色的现象。 磷光现象：叶绿素溶液照光后，去掉光源，还能继续 辐射出极微弱的红光的现象。 叶绿素之所以具有荧光现象和磷光现象是受光激 发的结果。
由前质体发育而来。 在光照下合成叶绿素， 使前质体发育成叶绿体。
3.分布
4.运动
1.发育 2.形态
3.分布 4.运动
扁平椭圆形， 每个细胞中叶 绿体的大小与 数目依植物种 类、组织类型 以及发育阶段 而异。 一个叶肉细 胞中约有20至 数百个叶绿体， 其长3～6μm， 厚2～3μm。
水稻叶绿体
玉米叶绿体
实验四：
光 合 效 率
强光
低光
温 度
• 1 低光时，温度再高光 合效率也不增加。说明光 是必须的。 • 2 强光下，温度升高， 光合加快，说明在高光强 下，温度是光合的限制因 素，也说明光合作用涉及 酶促反应（暗反应）； • 3 温度相同时，随光照 增强，光合加快，特别是 在低温时，光照增强，光 合加快，说明光合作用中 存在与温度无关的反应， 也就是非酶促反应。（光 反应）
实验二：
• 1782年，瑞士人有化学分析的方法弄清了光合的反 应物是CO2和H2O，产物是糖和O2。但认为糖是CO2 的简单聚合：
n(CO2) C C C C
实验三：
• 1905年，Blackman研究光合效率与光强和温 度的关系时，对光合过程是否一直需要光产生 了疑问。也使人们对CO2的同化方式有了全新 的认识。
4．光合细胞是在 内合成淀粉的。． A A．叶绿体的基质 B．过氧化物体 C．线粒体 D．细胞质
2 公式：CO2
+
Βιβλιοθήκη Baidu
＊ 光 H2O 叶绿体
（CH2O）+ O2＊
二、光合作用的重要性
1 环境保护：空气净化器，保持CO2和O2的 平衡。释放出5.35千亿吨氧气/年 被称为 “环保天使”。
干旱沙漠化
冰川融解
2 把无机物变成有机物：是合成有机物 的绿色工厂。约合成5千亿吨/年 有机物 被称为“绿色工厂”。 3 蓄积太阳能：能量转换站 将3.2×1021J/y的日光能转化为化学能 光合作用是生物界获得能量、食物和氧 气的根本途径，光合作用是“地球上最重 要的化学反应”。
a.分类
Chla:蓝绿色，大部分用于捕光，少部 分用于转化光能 Chlb:黄绿色，全部用于捕光
b.结构：四个吡咯环围绕镁形成卟啉环的头部，亲水，位于
光合膜的外表面，还有一个叶绿醇形成的尾部，亲脂，插入 光合膜内部（见书61页）
光合色素种类
Mg--卟啉环结构图
卟啉环由四个吡咯环与四 个甲烯基(－CH＝)连接而成。 卟啉环的中央络合着一个镁 原子，镁偏向带正电荷，与 其相联的氮原子带负电荷， 因而“头部”有极性。
2.影响叶绿素形成的条件
（1）光 光是影响叶绿素形成的主要条件。 从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需 要光，而光过强，叶绿素又会受光氧 化而破坏。 黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光 或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种 因缺乏某些条件而影响叶绿素形成， 使叶子发黄的现象，称为黄化现象。 黑暗使植物黄化的原理常被应用于 蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白 芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜 等生产。
类囊体片层堆叠的生理意义:
1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,更有效地 收集光能。 2.膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的 连接带，使代谢高效地进行。 3.类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜 结构,它有利于光合作用的进行。
类囊体膜上的蛋白复合体:
蛋白复合体：由多种亚基、多种成分组成的复合
类胡萝卜素 是黄色？？
连续双峰 400-500nm
叶绿素吸收光谱：
有两个强吸收峰区 640～660nm的红光 430～450nm的蓝紫光 对橙光、黄光吸收较少， 尤以对绿光的吸收最少。 叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸 收峰则比叶绿素b的低。 阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为3∶1，阴生植物的叶绿 素a/b比值约为2.3∶1。
第三章 光合作用
第三章
植物的光合作用
生物
自养生物：利用外 界的无机物作为原 料合成有机物质。 自己制造食物。包 括植物和光合细菌。
异养生物：从已经 存在的有机物中获 得营养，从食物中 获得能量。
第一节
光合作用概述
一、定义及公式 1 定义：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧 化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程。
铜代叶绿素反应
卟啉环中的镁可被H+所 置换。当为H＋所置换后，即 形成褐色的去镁叶绿素。 去镁叶绿素中的H＋再被 Cu2+取代，就形成铜代叶绿 素，颜色比原来的叶绿素更 鲜艳稳定。 根据这一原理可用醋酸 铜处理来保存绿色标本。
向叶绿素溶液 中放入两滴5 ％盐酸摇匀， 溶液颜色的变 为褐色，形成 去镁叶绿素。
1．类囊体膜上主要含有四类蛋白复合体， 即 、 、 、和 。由 于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称 类囊体膜为 膜。
PSI复合体， PSⅡ复合体，Cytb6/f复合体，ATPase复合体，光合
2.叶绿素对光最强的吸收区有两处：波长640～660nm 的 光部分和430～450nm的 光部分。叶绿 素对 光的吸收最少。 红，蓝紫，绿 3．类胡萝卜素的吸收带在400～500nm的 光区，它 们基本不吸收 光，从而呈现黄色。 蓝紫，黄
• 因为植物中Chl:类胡萝卜素＝3：1，Chl含量 更高，绿色强于黄色，所以叶子是绿色的。
思考二：
• 为什么秋天或植物受害时，叶子是黄色的而不 是绿色的？
• 因为衰老和受害时，Chl更为敏感，首先受损， 绿色消失，呈现出黄色。
三、光合色素的光学特性
1 光合色素的吸收光谱
两个吸收峰430-450nm蓝紫光区 640-660nm红光区 叶绿素是绿 色？？
制作绿色标本方法：
用50%醋酸溶液配制的饱 色后，投入 和醋酸铜溶液浸渍植物标 醋酸铜粉末， 微微加热， 本(处理时可加热) 形成铜代叶
绿素
当溶液变褐
2 类胡萝卜素：
胡萝卜素:橙黄色
a.分类
叶黄素:黄色
聚光作用，消耗多余 光能
b.结构：（见书62页）
深秋树叶变黄是叶中叶绿 素降解的缘故
思考一：
• 植物体内有绿色和黄色两种色素，为什么叶子 是绿色的而不是黄色的？
体。
主要有四类：即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ
（PSⅡ）、Cytb６/f复合体和ATP酶复合体（ATPase）。
类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递 与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。 由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的， 所以称类囊体膜为“光合膜”。
叶绿体的成分：
光合有两个反应阶段：光反应和暗反应
光能吸收 CO2同化
光合作用的总过程
光 光反应
NADPH ATP NADP+ ADP+Pi
暗反应:
CO2
糖类
第二节
叶绿体及光合色素
叶绿体(chloroplast)是光合作用最 重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞 质中。
被膜
基质(间质)
叶绿体
类囊体(片层)
1.发育 2.形态
四、叶绿素的形成
1.叶绿素的生物合成
合成叶绿素分子中的吡咯环的起始物质是5-氨基酮戊 酸(ALA），在高等植物中ALA由谷氨酸转化而来。 (1)2分子ALA脱水缩合形成1分子具有吡咯环的胆色素原； (2)4分子胆色素原缩合形成原卟啉Ⅸ；
(3)Mg-原卟啉Ⅸ形成原叶绿酸酯；
(4)经光还原，D环上接受NADPH提供的H，形成叶绿酸酯a； (5)D环上的丙酸为20个C的牻牛儿基牛牻牛儿基焦磷酸酯化， 后者由NADPH提供H还原成叶绿醇，这样就形成了叶绿素a。 叶绿素b则是由叶绿素a氧化形成的。
1.发育
2.形态 3.分布 4.运动
叶肉细胞中 的叶绿体较 多分布在与 空气接触的 质膜旁，有 利于叶绿体 同外界进行 气体交换。
叶绿体
棉叶栅栏细胞
叶绿体随光照的方向和强度而运动
1.发育
2.形态 3.分布
4.运动
侧 视 图
俯 视 图
随原生质环流运动 随光照的方向和强度而运动。
一、叶绿体的结构
• • • • • • 水 蛋白质 脂质 色素 无机盐 核苷酸
二、光合色素
在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素。
叶绿素
类胡萝卜素
高等 植物
藻胆素 —— 藻类
一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1； 共同特点：分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，捕 获光能能在分子间传递。
1 叶绿素：Chlorophyll，Chl
(3) 营养元素
叶绿素的形成必须有一定的营养元素。
氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素 的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。
因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响 最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的 标志。
缺N 缺N CK
萝卜缺N的植株老叶发黄
1 双层膜：内膜为选择性 屏障。 2 基质：CO2同化；淀粉 形成 3 基粒：由类囊体垛叠而 成的绿色颗粒。 • 基质类囊体：（基质片层） 连接两个基粒的类囊体。
类囊体分为二类： 基质类囊体 又称基质片 层，伸展在基质中彼此不 重叠； 基粒类囊体 或称基粒 片层，可自身或与基质类 囊体重叠，组成基粒。 堆叠区 片层与片层互相 接触的部分， 非堆叠区 片层与片层非 互相接触的部分。
(2) 温度
叶绿素的生物合成是一 系列酶促反应，受温度 影响。 叶绿素形成的最低温度 约2℃，最适温度约30℃, 受冻的油菜 最高温度约40℃ 。 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温 抑制叶绿素形成有关。 高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放 不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢， 这也是低温保鲜的原因之一.
缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长 矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。
棉花缺Mg网状脉
苹果缺Fe新叶脉间失绿
黄瓜缺锰叶脉间失绿 柑桔缺Zn小叶症 伴脉间失绿
(4) 遗传
叶绿素的形成受遗传因素控 制，如水稻、玉米的白化苗以及 花卉中的斑叶不能合成叶绿素。 有些病毒也能引起斑叶。
海棠
花叶
吊兰
植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解， 在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而 分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。 农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是 促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色， 使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。