浅析性状分离与可遗传变异

浅析性状分离与可遗传变异

遗传学上把子代和亲代以及子代之间出现的性状上的差异叫变异。中学阶段所介绍的生物的可遗传变异途径有基因突变、基因重组和染色体变异。而对于孟德尔杂交实验中所提及的“性状分离”，由于其的确也在子代个体间产生了性状的差异，但这种“变异”似乎从可遗传变异的三个途径上又莫名其因。那么，“性状分离”究竟可不可以看作一种可遗传的“变异”呢，本文试析之。

1 性状分离不能视为基因重组

有人把性状分离归属为基因重组，认为是受精时雌雄配子间随机结合所致，这种看法是不科学的。

1.1 遗传学所认为的基因重组

遗传学认为，只要存在遗传物质DNA或RNA就会发生重组。这种广义上的基因重组既可以存在于在高等真核生物中，也可以存在于在细菌、病毒中；既可以出现于减数分裂中，也可以出现于高等生物的体细胞中；既可以发生在核基因之间，也可以发生在叶绿体、线粒体等质基因间。而狭义的基因重组只是指两个DNA分子间的物质交换，可以分为三类。

1.1.1 同源重组。它的发生依赖于大范围的DNA同源序列的联会。重组过程中，两个染色体或DNA分子相互交换对等的部分。在真核生物中，重组发生在减数第一次分裂四分体时期的同源染色体内部的非姐妹染色单体之间。细菌和某些低等真核生物的转化，细菌的转导、接合以及某些病毒的重组等均属于这一类型。

1.1.2 位点专一性重组。这类重组在原核生物中最为典型。它的发生依赖于小范围的DNA同源序列的联会。两个DNA分子并不交换对等的部分，有时是一个DNA分子整合到另一个DNA分子中。

1.1.3 异常重组。完全不依赖于序列间的同源性而使一段DNA序列插入另一段中，但在形成重组分子时往往依赖于DNA复制而完成重组过程。例如，转座子从染色体的一个区段转移到另一个区段，或从一条染色体转移到另一条染色体。

高中教科书所提及的基因重组，应该是广义的作为可遗传的变异的来源、生物进化的材料的基因重组。考虑到高中学生的接受能力，教材只介绍了同源重组（交叉互换）和基因的自由组合定律所阐明的基因重组，前者属于狭义的基因重组，后者属于广义上的基因重组。

1.2 性状分离不是基因重组

从基因分离定律上看，杂合子拥有控制相对性状的等位基因（Aa），而等位基因在有性生殖中随减数分裂同源染色体分离是必定要分开各自独立分配到相应的配子中，也就是说，一个杂合子遵循基因分离定律能且只能产生A、a两种配子并稳定的遗传给后代，其间不可能再产生其他类型的配子，这不同于自由组合和交叉互换情形下能造就配子类型的多样性。虽然性状分离中aa基因型所控制的隐性性状的出现还须建立在受精时雌雄配子随机结合的基础上，但遗传学所定性的基因重组类型显然没有单指雌雄配子随机结合这一说法，因为雌雄配子结合只是所有有性生殖形成合子都需经历的重要环节，而性状分离的根本是等位基因的分离所致。试想，假如一个杂合子Aa所产生的A和a两种配子独立发育成个体，若不考虑染色体变异所带来的影响，不同样会出现“性状分离”吗？因此，性状分离不可以视为基因重组。

2 性状分离是一个遗传概念

性状分离是指具有一对相对性状的亲本（P）杂交，F1全部个体都表现显性性状，F1自交，F2个体大部分表现显性性状，小部分表现隐性性状的现象。例如，以纯种高茎豌豆与矮茎豌豆杂交，杂种一代（F1）全部都是高茎植株；让F1植株进行自花传粉，得到F2个体，其中约有3/4个体是高茎，约有1/4个体是矮茎，这里的矮茎就是分离出来的隐性性状。从性状分离的概念背景上看，孟德尔提出“性状分离”是为了说明F1代杂合子中仍然独立存在着从矮茎亲本那里所继承的控制隐性性状的遗传因子，并没有融合。也就是说，孟德尔是站在遗传而非变异的角度提出性状分离这一遗传概念的。

1.1 性状分离实为隐性突变基因的遗传

从等位基因控制相对性状的角度看，等位基因从根本上源于基因突变。试想，如果在一个种群中发生了显性突变，即aa突变为Aa，则Aa所控制的性状随即表现并有别于aa；倘若发生的是隐性突变，致使AA突变为aa，则aa所控制的性状也会随即表现并有别于AA，以上情况属于基因突变不容置疑。但若AA突变为Aa，则完全显性下的a所控制的性状无法随即表现，只能随自由交配或自交在下一代中通过“性状分离”而得以体现。遗传和变异本身就是相对而言的两个概念，就性状分离的即时效应来看，杂种在有性生殖中因性状分离而产生隐性

性状的后代，这是变异，但是相对于杂种的纯合亲代，这仍是遗传。因此，性状分离绝对不能单纯看作是一种“变异”，实为隐性变异的遗传。

1.2 性状分离不能视为可遗传变异的一种途径

作为可遗传变异的一种途径，应具有相对独立的变异发生机制。基因突变因其分子结构的改变可直接产生新的基因；基因重组因其不同基因的组合可直接产生新的基因型；染色体变异也会因其直接带来生物遗传物质的量和序的变化而影响表现型。由此，基因突变、基因重组和染色体变异是为三大可遗传变异途径。

作为可遗传变异的一种途径，应具有个体对群体的影响效应。变异最大的意义在于物种的进化，而现代进化理论表明，一个物种进化和繁衍的基本单位是种群而不是个体。这也就是说，对一个物种而言，其种群内部因遗传物质的变化而产生的相邻亲子代差异从局部个体间比较看虽是变异，但从种群整体上看，如果这种变异从来就没有提高过种群生物多样性，也就不能算是真正意义上产生了自然选择的原材料，这种变异是不能独立的看作可遗传变异的一种途径的。

性状分离就其本身而言既不具备独立变异发生机制，也没有产生群体影响效应，因此不能视为可遗传变异的一种途径。

综上所述，性状分离从表面上看只是一种相邻亲子代之间的变异，从根源上看则是基因突变的后续遗传效果，可视为在完全显性的前提下基因突变中的隐性突变反映到性状变异的一种途径。所以性状分离并不能算是一种独立的变异形式，自然也就不能像基因突变、基因重组及染色体变异那样可成为可遗传变异的一种途径。