脂肪酸的合成第三次课
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3. NADPH+H+的浓度
乙酰CoA羧化酶活性的调节
+ AMP - ATP
AMP活化的 蛋白激酶
ATP
ADP
P
无活性 羧化酶
活性
H2O
羧化酶
Pi 蛋白磷酸酶2A
柠檬酸
+ 软脂CoA
P
部分活性 羧化酶
柠檬酸
- 胰高血糖素 - 肾上腺素 + 胰岛素
2. 底物与产物浓度
丙二酸单酰COA的浓度决定脂肪酸合成和降解 的速度
的脂肪酸，有3种： 亚油酸(18C:2Δ9,12 )
亚麻酸(18C:3Δ6,9,12 )
花生四烯酸(18C:4 Δ5,8,11,14 )
饱和脂肪酸
不饱和脂肪酸
饱和脂肪酸经去饱和酶催化加氧去饱和 生成不饱和脂肪酸
四、脂肪酸合成的调节
1.乙酰CoA羧化酶活性和脂肪酸合 成酶浓度的调节
2. 底物与产物浓度
CH2OCOR1 R2CO-O- C
CH2OH
R3CO~SC0A
磷酸甘油 脱氢酶
HO—CH CH2O- P R1CO~SCoA
磷酸甘油脂
R2CO~SC0A
酰转移酶
2 CoA-SH
CH2OCOR1 R2CO-O— C
CH2O- P
CoA-SH
CH2OCOR1 磷脂酸 R2CO-O— C
CH2OCOR3 TG
蛇、蜂、蝎毒。产物 R2—C——O—CH
为溶血磷脂2。
O
=
A2
CH2—O——p——O—X
磷脂酶 A2 :
C OH D
存在于细胞膜及线粒体膜、蛇、蜂、蝎毒。产物为溶血磷脂1。急性胰腺炎时，组织 中的溶血磷脂A2原被激活。
磷脂酶 B1 :水解溶血磷脂1 磷脂酶 B2 :水解溶血磷脂2 磷脂酶 C : 存在于细胞膜、蛇毒及某些细菌 磷脂酶 D : 主要存在于高等植物，动物脑组织亦有。
CH2O—P—O—X
=
X= -CH2CH2N+(CH3)3 X= -CH2CH2NH3+
OH
磷脂酰胆碱(卵磷脂)(PC) 磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)(PE)
X= -CH2CH2NH2COOH 磷脂酰丝氨酸
返回
（二）、甘油磷脂的降解
磷脂酶 A1 :
B B2 B1
A1 O
=
O
CH2—O——C—R1
=
存在于细胞溶酶体、
琥珀酸
脂肪酸合成原料及来源
➢ 脂肪酸合成的碳源主要来自糖氧化分解、β-氧化和氨基
酸氧化分解产生乙酰CoA，它们都存在于线粒体中。
➢ 线粒体中的乙酰 CoA，需通过柠檬酸-丙酮酸循环（拧檬
酸穿梭系统）运到胞浆中，才能供脂肪酸合成所需。
➢ ATP、NADPH、HCO3-(二氧化碳)及Mn2+等。
其中NADPH主要来自胞浆中的磷酸戊糖途径，其次 是柠檬酸穿梭系统。
中间过程与脂肪酸合成酶系相同, 只是由辅酶A代替ACP作为酯酰载体
三、不饱和脂肪酸的合成
➢ 人体内有Δ4，Δ5，Δ8及Δ9去饱和酶，催化饱
和脂肪酸引入双键，使之转变为不饱和脂肪酸。
➢ 至今在体内尚未发现有Δ9以上的去饱和酶，即在
第10C与ω碳原子之间不能形成双键。
➢ 必需脂肪酸: 指人体不能合成，必需由食物提供
Baidu NhomakorabeaCoASH
O OH O
=
=
=
HMGCoA 裂解酶
O CH3CSCoA
HOCCH2CCH2CSCoA
CH3
(HMGCoA)
羟甲基戊二酸单酰CoA
OO
NADH+H+ NAD+
=
=
CH3CCH2COH
乙酰乙酸
O
=
CO2
CH3CCH3
丙酮
OH CH3CHCH2COOH
D(-)-β -羟丁酸
β-羟丁酸 脱氢酶
甘油磷脂（磷脂酰甘油）：由甘油 构成的磷脂，是生物膜的主要组分。
磷脂－
含磷酸复 合脂
鞘氨醇磷脂：含鞘氨醇而不含甘油
的磷脂，是神经组织各种膜（如神
经髓鞘）的主要结构脂之一。
返回
一、甘油磷脂的组成及种类 二、甘油磷脂的分解 三、甘油磷脂的合成
（一）、甘油磷脂的组成及种类
甘油磷脂的 分子结构：
CH2O—COR1 R2CO—O—CH O
肉碱穿梭系统 D-型 要求
缩合.还原.脱水.还原 消耗7个ATP和 14NADPH
线粒体 COA-SH 乙酰COA FAD、NAD+ 四种酶
柠檬酸转运系统 L-型
不要求 氧化.水合.氧化.裂解
产生129个ATP
二、脂肪酸碳链的延长
★ 软脂酰CoA或软脂酸生成后，可在光滑内质 网及线粒体经脂肪酸碳链延长酶系的催化作用下， 形成更长碳链的饱和脂肪酸。
软 脂 酸 的 合 成 总 图
脂肪酸的从头合成与β-氧化比较:
区别点
从头合成
β-氧化
细胞中发生部位 酰基载体
二碳片段的加入与裂解方式
电子供体或受体 酶系
原料转运方式 羟脂酰化合物的中间构型
对二氧化碳和柠檬酸的需求
主要反应 能量变化
细胞质
ACP-SH 丙二酸单酰COA
NADPH
七种酶和一个蛋白质组 成复合物
3. NADPH+H+的浓度
三、三酰甘油（脂肪）的合成 主要内容
1. 三酰甘油的合成； 2. 三酰甘油的分解； 3. 三酰甘油的调节
二、三酰甘油的合成
(一)、 合成部位
以肝、脂肪组织及小肠为主，其中肝的合 成能力最强。
(二)、合成过程
CH2OH NADH+H+ NAD+
CH2OH
葡萄糖
C=O CH2O-P
线粒体延长途径：基本上是β-氧化的逆过程，
延
只是以乙酰CoA为二碳单位供体， NADPH作为
长
供氢体参与第二次还原反应。
途 径
光滑内质网延长途径：与从头合成类似，只是辅 酶A作为酰基载体，丙二酰辅酶A提供二碳单位。
线粒体上脂肪酸的延长途径
类似于脂肪酸β-氧化的逆过程
光滑内质网上脂肪酸的延长途径
光滑内质网上可延长16个C原子以上的脂肪酸(丙二 酰辅酶A提供二碳单位,NADPH+H+ 为氢的供体)
（三）、甘油磷脂的合成
1.合成部位：全身各组织，肝、肾、肠最活跃。 2.合成原料：
第四节 脂肪的合成代谢
闫清华 生命科学技术系应用生物学教研室
E-mail: yqh349@163.com
单不饱和脂肪酸的氧化
多不饱和脂肪酸的氧化
酮体的生成
CoASH
=
OO CH3CCH2CSCoA
(乙酰乙酰CoA)
=
HMGCoA 合酶
乙酰乙酰CoA 硫解酶
=
2O CH3CSCoA
=
O CH3CSCoA
酮体的利用
OH CH3CHCH2COOH
D(-)-β -羟丁酸
NAD+
NADH+H+
CoASH+ATP
乙酰乙酰CoA 硫激酶
PPi+AMP
=
=
OO CH3CCH2COH
乙酰乙酸
OO CH3CCH2CSCoA
(乙酰乙酰CoA)
=
=
乙酰乙酰CoA 硫解酶
CoASH
=
O 2 CH3CSCoA
琥珀酰CoA 琥珀酰CoA 转硫酶
乙酰CoA羧化酶活性的调节
+ AMP - ATP
AMP活化的 蛋白激酶
ATP
ADP
P
无活性 羧化酶
活性
H2O
羧化酶
Pi 蛋白磷酸酶2A
柠檬酸
+ 软脂CoA
P
部分活性 羧化酶
柠檬酸
- 胰高血糖素 - 肾上腺素 + 胰岛素
2. 底物与产物浓度
丙二酸单酰COA的浓度决定脂肪酸合成和降解 的速度
的脂肪酸，有3种： 亚油酸(18C:2Δ9,12 )
亚麻酸(18C:3Δ6,9,12 )
花生四烯酸(18C:4 Δ5,8,11,14 )
饱和脂肪酸
不饱和脂肪酸
饱和脂肪酸经去饱和酶催化加氧去饱和 生成不饱和脂肪酸
四、脂肪酸合成的调节
1.乙酰CoA羧化酶活性和脂肪酸合 成酶浓度的调节
2. 底物与产物浓度
CH2OCOR1 R2CO-O- C
CH2OH
R3CO~SC0A
磷酸甘油 脱氢酶
HO—CH CH2O- P R1CO~SCoA
磷酸甘油脂
R2CO~SC0A
酰转移酶
2 CoA-SH
CH2OCOR1 R2CO-O— C
CH2O- P
CoA-SH
CH2OCOR1 磷脂酸 R2CO-O— C
CH2OCOR3 TG
蛇、蜂、蝎毒。产物 R2—C——O—CH
为溶血磷脂2。
O
=
A2
CH2—O——p——O—X
磷脂酶 A2 :
C OH D
存在于细胞膜及线粒体膜、蛇、蜂、蝎毒。产物为溶血磷脂1。急性胰腺炎时，组织 中的溶血磷脂A2原被激活。
磷脂酶 B1 :水解溶血磷脂1 磷脂酶 B2 :水解溶血磷脂2 磷脂酶 C : 存在于细胞膜、蛇毒及某些细菌 磷脂酶 D : 主要存在于高等植物，动物脑组织亦有。
CH2O—P—O—X
=
X= -CH2CH2N+(CH3)3 X= -CH2CH2NH3+
OH
磷脂酰胆碱(卵磷脂)(PC) 磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)(PE)
X= -CH2CH2NH2COOH 磷脂酰丝氨酸
返回
（二）、甘油磷脂的降解
磷脂酶 A1 :
B B2 B1
A1 O
=
O
CH2—O——C—R1
=
存在于细胞溶酶体、
琥珀酸
脂肪酸合成原料及来源
➢ 脂肪酸合成的碳源主要来自糖氧化分解、β-氧化和氨基
酸氧化分解产生乙酰CoA，它们都存在于线粒体中。
➢ 线粒体中的乙酰 CoA，需通过柠檬酸-丙酮酸循环（拧檬
酸穿梭系统）运到胞浆中，才能供脂肪酸合成所需。
➢ ATP、NADPH、HCO3-(二氧化碳)及Mn2+等。
其中NADPH主要来自胞浆中的磷酸戊糖途径，其次 是柠檬酸穿梭系统。
中间过程与脂肪酸合成酶系相同, 只是由辅酶A代替ACP作为酯酰载体
三、不饱和脂肪酸的合成
➢ 人体内有Δ4，Δ5，Δ8及Δ9去饱和酶，催化饱
和脂肪酸引入双键，使之转变为不饱和脂肪酸。
➢ 至今在体内尚未发现有Δ9以上的去饱和酶，即在
第10C与ω碳原子之间不能形成双键。
➢ 必需脂肪酸: 指人体不能合成，必需由食物提供
Baidu NhomakorabeaCoASH
O OH O
=
=
=
HMGCoA 裂解酶
O CH3CSCoA
HOCCH2CCH2CSCoA
CH3
(HMGCoA)
羟甲基戊二酸单酰CoA
OO
NADH+H+ NAD+
=
=
CH3CCH2COH
乙酰乙酸
O
=
CO2
CH3CCH3
丙酮
OH CH3CHCH2COOH
D(-)-β -羟丁酸
β-羟丁酸 脱氢酶
甘油磷脂（磷脂酰甘油）：由甘油 构成的磷脂，是生物膜的主要组分。
磷脂－
含磷酸复 合脂
鞘氨醇磷脂：含鞘氨醇而不含甘油
的磷脂，是神经组织各种膜（如神
经髓鞘）的主要结构脂之一。
返回
一、甘油磷脂的组成及种类 二、甘油磷脂的分解 三、甘油磷脂的合成
（一）、甘油磷脂的组成及种类
甘油磷脂的 分子结构：
CH2O—COR1 R2CO—O—CH O
肉碱穿梭系统 D-型 要求
缩合.还原.脱水.还原 消耗7个ATP和 14NADPH
线粒体 COA-SH 乙酰COA FAD、NAD+ 四种酶
柠檬酸转运系统 L-型
不要求 氧化.水合.氧化.裂解
产生129个ATP
二、脂肪酸碳链的延长
★ 软脂酰CoA或软脂酸生成后，可在光滑内质 网及线粒体经脂肪酸碳链延长酶系的催化作用下， 形成更长碳链的饱和脂肪酸。
软 脂 酸 的 合 成 总 图
脂肪酸的从头合成与β-氧化比较:
区别点
从头合成
β-氧化
细胞中发生部位 酰基载体
二碳片段的加入与裂解方式
电子供体或受体 酶系
原料转运方式 羟脂酰化合物的中间构型
对二氧化碳和柠檬酸的需求
主要反应 能量变化
细胞质
ACP-SH 丙二酸单酰COA
NADPH
七种酶和一个蛋白质组 成复合物
3. NADPH+H+的浓度
三、三酰甘油（脂肪）的合成 主要内容
1. 三酰甘油的合成； 2. 三酰甘油的分解； 3. 三酰甘油的调节
二、三酰甘油的合成
(一)、 合成部位
以肝、脂肪组织及小肠为主，其中肝的合 成能力最强。
(二)、合成过程
CH2OH NADH+H+ NAD+
CH2OH
葡萄糖
C=O CH2O-P
线粒体延长途径：基本上是β-氧化的逆过程，
延
只是以乙酰CoA为二碳单位供体， NADPH作为
长
供氢体参与第二次还原反应。
途 径
光滑内质网延长途径：与从头合成类似，只是辅 酶A作为酰基载体，丙二酰辅酶A提供二碳单位。
线粒体上脂肪酸的延长途径
类似于脂肪酸β-氧化的逆过程
光滑内质网上脂肪酸的延长途径
光滑内质网上可延长16个C原子以上的脂肪酸(丙二 酰辅酶A提供二碳单位,NADPH+H+ 为氢的供体)
（三）、甘油磷脂的合成
1.合成部位：全身各组织，肝、肾、肠最活跃。 2.合成原料：
第四节 脂肪的合成代谢
闫清华 生命科学技术系应用生物学教研室
E-mail: yqh349@163.com
单不饱和脂肪酸的氧化
多不饱和脂肪酸的氧化
酮体的生成
CoASH
=
OO CH3CCH2CSCoA
(乙酰乙酰CoA)
=
HMGCoA 合酶
乙酰乙酰CoA 硫解酶
=
2O CH3CSCoA
=
O CH3CSCoA
酮体的利用
OH CH3CHCH2COOH
D(-)-β -羟丁酸
NAD+
NADH+H+
CoASH+ATP
乙酰乙酰CoA 硫激酶
PPi+AMP
=
=
OO CH3CCH2COH
乙酰乙酸
OO CH3CCH2CSCoA
(乙酰乙酰CoA)
=
=
乙酰乙酰CoA 硫解酶
CoASH
=
O 2 CH3CSCoA
琥珀酰CoA 琥珀酰CoA 转硫酶