作物数量遗传学基础一、数t性状的遗传方式与分析
合集下载
数量遗传学与作物育种
3 遗传率
• 遗传率 也称为遗传力，是遗传方差占总方差的比率，遗传 学上解释为性状变异的遗传传递能力，它是遗传方差占总方 差的比例，故又称为遗传率。遗传率分为狭义遗传率和广义 遗传率。广义遗传率为群体遗传方差VA+VD占表型方差的比 率。狭义遗传率定义为加性遗传方差VA占总方差VP的比率。 • 狭义遗传率： VA 2
• Hardy和Weiberg(1908)研究群体的基因型频率发 现了随机交配群体的遗传平衡定律，为群体遗传 学的发展提供了基础，依此人们进一步研究群体 的遗传演变、进化和适应。 • Fisher（1918）提出了表型方差可以分解为遗传 方差（包括加性方差、显性方差、上位性方差） 和环境方差的经典数量遗传学思路，为变异的遗 传学解析提供了基础。 • 二十世纪七十年代以前，还出现了许多遗传试验 设计及其分析方法，例如NC设计、三重测交设计、 基因型与环境互作的设计与分析、双列杂交与配 合力分析等。
• 对动物、植物和人类的许多数量性状遗传研究表明，生物 群体所处的宏观环境对群体表现也具有环境效应E，基因 在不同环境中的表达也可能不尽相同，会存在基因型与环 境互作效应GE。因此．生物体在不同环境下的表现型值 可以细分为P=E＋G＋GE＋e，群体表现型变异也可作相 应的分解，VP=VE+VG+VGE+Ve。 • 对于加性—显性遗传体系，如果基因型效应可以分解为加 性效应和显性效应，GE互作效应也可相应地分解为加性 与环境互作效应AE和显性与环境互作效应DE，个体的表 现型值为P=E+A+D+AE+DE+e，表现型方差可分解为 VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve。 • 对于加性—显性—上位性遗传体系，个体表现型值为 P=E+A+D+I+AE+DE+IE+e，表现型方 差的分解为 VP=VE+VA+VD+VI+VAE+VDE+VIE+Ve，其中IE是上位性与 环境互作效应 ，VIE是上位性与环境互作方差。
第五章遗传基础理论关于数量性状
2019/11/17
6
二、数量性状遗传参数估计
1、重复力（repeatability)
一个数量性状在同一个体多次度量值之间相关程度。如同一奶牛不同泌 乳期产奶量间的相关（时间不同）、同一绵羊身体不同部位剪毛量间的相 关（空间不同）等。
对于同一性状不同时间、空间度量值间的相关，与其遗传因素与持久性 环境因素有关，因此，重复力可表示为：
R O O O P S h 2
只要我们知道某一性状的遗传力，并决定选择差的大小，即可求出子代的遗传获得 量，也即，遗传获得量大小决定于h2和S。 遗传进展的快慢除决定于选择差和遗传力外，还受到世代间隔、选择性状的数目、 交配体系、遗传相关、培育等因素的影响。
2019/11/17
10
于群体均值，而趋向高于双亲均值。
大量材料都说明，后裔的平均表型值要比双亲均值更接近于群体均值。
也就是说，双亲均值高于或低于群体均值的数值，其中只有一部分能遗传
给子女，另一部分是由于环境影响，不能遗传。这说明后裔平均表型值有
向群体均值回归的现象。
Galton由此进一步引伸出取决于父母、祖父母、曾祖父母对后裔遗传影
平均数左右3倍标准差范畴内代表了畜群中99％以上的个体，几乎包括了全部个 体。
σ
-2
-1 平均值μ 1
-2
2019/11/17
4
例 应用正态分布的性质估计留种数和淘汰数 某品种成年奶山羊平均产奶量600 kg（泌乳期约8个月），产奶量的
表型标准差为100 kg 。要从1000只该品种成年母羊中，把奶量低于400 kg 的个体全部淘汰，那么可能要淘汰多少只？而采用不同的选择方法，以提高选择准确性 。
遗传力高的性状，如羊的成年体重（0.39）、剪毛量（0.36）、 羊毛品质（0.49）等性状，采用表型选择，因为育种值与表型值之 间存在着较高的相关，实践证明根据表型值的高低进行选择就可以 收到比较满意的效果。
11-1 数量遗传学的基础 - 第三节 数量性状遗传分析的统计学方法
• AA=6cm Aa=8cm长度 • A1a1A2a2=8+8+4=20cm • A1A1A2A2=6+6+4=16cm • F1性状超出亲本性状，这类性状即具有杂种优势. • F1表现超出其中一个亲本，这种现象叫杂种优势.
5、互作效应(interaction effect)
• 主要是显性互补，指一切基因之间的相互作 用之总称
1.累加作用（additive effect）：
等位基因之间无显隐性之差别，只有有效与无效之分， 性状的数量效应由有效基因个数累加而积累， 例，松树的针叶长度 最长的为16cm
最短的为4cm 若两对基因控制 A1A1A2A2=16cm a1a1a2a2=4cm 基因A作用值： A=（16-4）/4=3cm A1A1a2a2=a1a1A2A2=A1a1A2a2=3×2+4=10cm A1a1a2a2=1×3+4=7cm. 后代是常态分布。
特殊环境效应又称暂时性的环境效应， 只影响个体某个阶段的表型值。
这样
P= G + E = A+D+I+Eg+Es =A+R
P：表型值 A：育种值 R：剩余值
二、数量性状基因作用方式
• 数量性状的遗传基因——多因子假说，基本上阐明 了多因子的作用方式，即，它的无显隐性微效等 效性和累加性，然而事实上，数量性状的多基因 绝非千篇一律是这样的，有许多数量性状则明显 有显性效应，甚至超显性效应等，下边仍就一简 单模式，归纳起来，基因有如下几种作用方式：
μ+m=41.8+150=191.8 (kg)
(2) p=0.1, q=0.9时，
μ= α(p-q)+2pqd=-38.2 (kg)
5、互作效应(interaction effect)
• 主要是显性互补，指一切基因之间的相互作 用之总称
1.累加作用（additive effect）：
等位基因之间无显隐性之差别，只有有效与无效之分， 性状的数量效应由有效基因个数累加而积累， 例，松树的针叶长度 最长的为16cm
最短的为4cm 若两对基因控制 A1A1A2A2=16cm a1a1a2a2=4cm 基因A作用值： A=（16-4）/4=3cm A1A1a2a2=a1a1A2A2=A1a1A2a2=3×2+4=10cm A1a1a2a2=1×3+4=7cm. 后代是常态分布。
特殊环境效应又称暂时性的环境效应， 只影响个体某个阶段的表型值。
这样
P= G + E = A+D+I+Eg+Es =A+R
P：表型值 A：育种值 R：剩余值
二、数量性状基因作用方式
• 数量性状的遗传基因——多因子假说，基本上阐明 了多因子的作用方式，即，它的无显隐性微效等 效性和累加性，然而事实上，数量性状的多基因 绝非千篇一律是这样的，有许多数量性状则明显 有显性效应，甚至超显性效应等，下边仍就一简 单模式，归纳起来，基因有如下几种作用方式：
μ+m=41.8+150=191.8 (kg)
(2) p=0.1, q=0.9时，
μ= α(p-q)+2pqd=-38.2 (kg)
动物遗传学-第九章 数量遗传学基础
遗传力的真值难于真正得到，一般我们查阅的遗传力都有一 定的范围。
根据特定资料估计的遗传力，只能作为一个估计值看待。
n
P
P1 P2 Pn
Pii 1nn Nhomakorabea同理可得：
n
Gi
G i
,
n
n
Ei
E i n
若E与G之间相互独立，在一个随机交配的大群体中
n
Ei 0 P G
i
群体均值能否代表群体基因型均值取决于群体大小，群 体越大，代表性愈强。
一、遗传力（heritability）：
（一）概念： 亲代传递其遗传特性的能力。 或指性状的遗传方差在总方差（表型方差）中 所占的比率。
二、简单性状和复杂性状
简单（遗传）性状 （simply-inherited trait） 受很少数基因的控制，而且几乎不受环境变化的影响。
如孟德尔豌豆试验中所列举的性状都是简单（遗传）性 状。
复杂性状 （complex trait） 受多个基因的作用，而且易受遗传或非遗传因素的影
响。多在医学上使用。如糖尿病。
(二)对遗传力的理解注意事项：
遗传力是描述性状的一个特征量，遗传力大说 明受到遗传的影响大，遗传力低则环境的作用大。 性状遗传力的高低并不表示性状的好坏与畜群 的好坏。
0<h2 <1
（三）若干性状的遗传力
性状 初生重 断奶重 成年体重 椎骨数 乳头数 背膘厚 眼肌面积
表1 表猪1 一猪一些些性性状状的遗遗传传力 力
第九章 数量遗传学基础
一、质量性状和数量性状
质量性状（qualitative trait） —遗传基础是单个或少数几个基因的作用，它的 表型变异是间断的。如牛的无角与有角，兔的白 化与有色。
根据特定资料估计的遗传力，只能作为一个估计值看待。
n
P
P1 P2 Pn
Pii 1nn Nhomakorabea同理可得：
n
Gi
G i
,
n
n
Ei
E i n
若E与G之间相互独立，在一个随机交配的大群体中
n
Ei 0 P G
i
群体均值能否代表群体基因型均值取决于群体大小，群 体越大，代表性愈强。
一、遗传力（heritability）：
（一）概念： 亲代传递其遗传特性的能力。 或指性状的遗传方差在总方差（表型方差）中 所占的比率。
二、简单性状和复杂性状
简单（遗传）性状 （simply-inherited trait） 受很少数基因的控制，而且几乎不受环境变化的影响。
如孟德尔豌豆试验中所列举的性状都是简单（遗传）性 状。
复杂性状 （complex trait） 受多个基因的作用，而且易受遗传或非遗传因素的影
响。多在医学上使用。如糖尿病。
(二)对遗传力的理解注意事项：
遗传力是描述性状的一个特征量，遗传力大说 明受到遗传的影响大，遗传力低则环境的作用大。 性状遗传力的高低并不表示性状的好坏与畜群 的好坏。
0<h2 <1
（三）若干性状的遗传力
性状 初生重 断奶重 成年体重 椎骨数 乳头数 背膘厚 眼肌面积
表1 表猪1 一猪一些些性性状状的遗遗传传力 力
第九章 数量遗传学基础
一、质量性状和数量性状
质量性状（qualitative trait） —遗传基础是单个或少数几个基因的作用，它的 表型变异是间断的。如牛的无角与有角，兔的白 化与有色。
数量遗传学基础
2 D
2
2 AA
2
2 DD
2 AD
1
1 2
1 4 1 8 1 4
1 2
1 4 1 4
24
第四节 数量性状参数分析
25
定量描述数量性状遗传规律有三个最基本的遗传参数： 重复力、遗传力和遗传相关
重复力（repeatability）
是衡量一个数量性状在同一个体多次度量值之间的相关 程度的指标。 对性状的终身表现产生的影响有：
遗传力概念和估计原理
广义遗传力 指数量性状基因型方差占表型方 差的比例，它反映了一个性状受遗传效应影响 有多大，受环境效应影响多大。 实现遗传力 指对数量性状进行选择时，通过 亲代获得的选择效果，在子代能得到的选择反 应大小所占的比值，这一概念反映了遗传力的 实质。
4
数量性状的特征
数量性状在个体间的差异体现在量上或程度 上，一般很难描述，需要度量； 在一个群体中，数量性状变异呈连续性； 数量性状受多基因控制； 数量性状对环境影响敏感。
5
第二节 数量性状遗传的多基因假说
6
微效多基因假说（Nilsson-Ehle）
主要论点如下： 数量性状是由许多效应微小的基因控制； 这些微效基因的效应相等且相加，故又称累加基因， 在世代相传中服从孟德尔原理，即分离规律和自由组 合规律，以及连锁互换规律； 这些基因间一般没有显隐性区别； 数量性状同时受到基因型和环境的作用，而且数量性 状的表现对环境影响相当敏感。
CovG
(X,
Y)
2 A
（2.11）
因此，如果忽略基因的上位效应和显性效应，
数量遗传学的基础 第一节 性状的分类
对性状必须进行度量而不是进行简单的区分； 必须应用生物统计的方法进行分析归纳，方能了解数量
性状遗传变异的动态； 必须以群体为研究对象。
数量性状的特点
变异的连续性 对环境的敏感性 分布的正态性 多基因作用的微效性
数量性状的特征
对质量性状而言： • 不易受环境的影响而发生变异 • F1有显隐性之分 • F2代可明显分组，不会出现超亲遗传的现象
对数量性状而言：
玉米穗长（表）
• 易受环境的影响而发生变异 • 两个纯合的亲本杂交，F1代一般是双亲的中间类型，但有时
人的身ห้องสมุดไป่ตู้（图）
遗传特征:两个有差异的亲本杂交
1. F1为双亲中值，但有时会偏向某一亲本； 2. F2均值、F1均值、双亲中值相近 3. F2变幅增大，但是变异程度远远超过F1 4.易受环境条件影响 5.有超亲遗传的现象：当杂交的亲本不是极端类型的时候，杂 交后代中有可能会出现高于高值亲本或低于低值亲本的类型
质量性状与数量性状的关系
1 由于区分的着眼点不同 2由于杂交亲本的差别基因对数不同。数量性状一般由微效 多基因控制，但在某些情况下，也可由单一的主基因控制。 3 一因多效，一个基因可以同时控制质量性状和数量性状， 控制数量性状的基因与控制质量性状的基因可能连锁。
三、 阈性状
可以用等级或分类表示的性状，如猪肉 颜色分为5级；蛋黄颜色分为9级。
第十四章 数量遗传学基础
一、数量遗传学（quantitative genetics）
1.概念 “是遗传学原理与统计学方法相结合，研究
群体数量性状的遗传学分支科学。” 遗传学 统计学 群体 数量性状
动物生产中需要改良的性状大多是数量性状。
第一节 性状的分类
性状遗传变异的动态； 必须以群体为研究对象。
数量性状的特点
变异的连续性 对环境的敏感性 分布的正态性 多基因作用的微效性
数量性状的特征
对质量性状而言： • 不易受环境的影响而发生变异 • F1有显隐性之分 • F2代可明显分组，不会出现超亲遗传的现象
对数量性状而言：
玉米穗长（表）
• 易受环境的影响而发生变异 • 两个纯合的亲本杂交，F1代一般是双亲的中间类型，但有时
人的身ห้องสมุดไป่ตู้（图）
遗传特征:两个有差异的亲本杂交
1. F1为双亲中值，但有时会偏向某一亲本； 2. F2均值、F1均值、双亲中值相近 3. F2变幅增大，但是变异程度远远超过F1 4.易受环境条件影响 5.有超亲遗传的现象：当杂交的亲本不是极端类型的时候，杂 交后代中有可能会出现高于高值亲本或低于低值亲本的类型
质量性状与数量性状的关系
1 由于区分的着眼点不同 2由于杂交亲本的差别基因对数不同。数量性状一般由微效 多基因控制，但在某些情况下，也可由单一的主基因控制。 3 一因多效，一个基因可以同时控制质量性状和数量性状， 控制数量性状的基因与控制质量性状的基因可能连锁。
三、 阈性状
可以用等级或分类表示的性状，如猪肉 颜色分为5级；蛋黄颜色分为9级。
第十四章 数量遗传学基础
一、数量遗传学（quantitative genetics）
1.概念 “是遗传学原理与统计学方法相结合，研究
群体数量性状的遗传学分支科学。” 遗传学 统计学 群体 数量性状
动物生产中需要改良的性状大多是数量性状。
第一节 性状的分类
作物QTL分析的原理与方法
作物QTL定位方法与技术作物QTL定位的方法主要有传统连锁分析、基因芯片 技术和深度学习等。连锁分析通过群体遗传学手段，鉴定两个或多个基因位点 间的连锁关系，进而确定控制性状的QTL。基因芯片技术利用基因组wide的标 记分布，对大量基因位点进行同时检测，高效地定位QTL。深度学习则利用神 经网络等算法，自动化学习和识别数据中的特征，实现对QTL的精准定位。
四、自然群体
自然群体是指在没有人为干预下自然形成的群体，如野生种、地方品种、自然 变异群体等。这些群体通常具有丰富的遗传变异和复杂的遗传结构，对于研究 作物的适应性、抗逆性和产量等性状的遗传基础非常有用。此外，自然群体还 可以用于发现和克隆稀有或特殊的QTL。
五、基于基因组的作图群体
随着基因组学技术的发展，基于基因组的作图群体越来越受到重视。这种群体 可以通过重测序技术获得大量的SNP（单核苷酸多态性）标记，并利用这些标 记构建高密度的遗传图谱。这种图谱可以用于精细定位和克隆QTL，以及研究 基因组中的结构变异和非编码区基因组。
2、QTL分析的具体步骤
（1）数据采集：收集作物的基因型和表型数据。基因型数据可以通过高通量 测序技术获得，而表型数据则可以通过田间试验和室内分析等方法获得。
（2）作图：利用作图软件将基因型和表型数据组装成图，以展示它们之间的 关系。常用的作图软件包括QTL Cartographer、QTL IciMapping等。
原理
1、QTL的概念及定义
QTL是指作物基因组中控制数量性状的基因座位，它们可以通过影响表型变异 来影响作物的农艺性状。QTL通常分为两类：主效QTL和微效QTL。主效QTL是 指对表型变异起主要作用的QTL，而微效QTL则是指对表型变异起较小作用的 QTL。
动物遗传学-数量遗传学基础
(1/2 R+ 1/2 r) 2n
当n=2时，代入上式并展开即得： （1/2 R+1/2 r）2×2=1/16RRRR+4/16 RRRr+6/16RRrr+4/16Rrrr+1/16rrrr 或表示为 （1/2R+1/2r）2×2=1/16（4R）+4/16（3R）+6/16（2R）+4/16（1R） +1/16（0R）
然而，将生物性状分成这三类也不是绝对的，“量变是质变的 基础”，一些表面上看起来是质量性状，如黑毛色，但如果分 析其中的色素含量，在个体间也表现出量的变异；有的度量性 状，如牛的双肌，有时可以区分为正常和双肌两类，可以视为 质量性状；有的性状可以计数，如母猪的个体产仔数是整数， 表现为不连续变异，而几胎的平均产仔数却表现为连续变异。
瑞典遗传学家尼尔逊.埃尔(Nilsson-Ehle H.)对小麦和燕麦的籽 粒颜色的遗传进行了研究，提出“多基因假说”。他发现在若干 个红色籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现了如下几种情况：
Ⅰ P： 红粒×白粒
↓ F1： 红粒
↓ F2： 红粒：白粒
3/4：1/4
Ⅱ 红粒×白粒
↓ 粉红粒
↓ 红粒：白粒 15/16：1/16
Ⅲ 红粒×白粒
↓ 粉红粒
↓ 红粒：白粒 63/64：1/64
红粒：中等红粒 =1/4：2/4
深红粒：次深红粒：中等红粒：淡红粒 =1/16：4/16：6/16：4/16
极深红粒:暗红粒:深红粒:次深红粒:中等红粒:淡红粒 =1/64:6/64:15/64:20/64:15/64:6/64
于是他得出结论：
Johannsen W.L.的“纯系学说”对遗传学的贡献为如 下三点： ①确认了数量性状是可以真实遗传的； ②分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。 ③分清了基因型(genotype)和表现型(phenotype)的概 念。基因型并不等于表现型，而是P=G+E。
当n=2时，代入上式并展开即得： （1/2 R+1/2 r）2×2=1/16RRRR+4/16 RRRr+6/16RRrr+4/16Rrrr+1/16rrrr 或表示为 （1/2R+1/2r）2×2=1/16（4R）+4/16（3R）+6/16（2R）+4/16（1R） +1/16（0R）
然而，将生物性状分成这三类也不是绝对的，“量变是质变的 基础”，一些表面上看起来是质量性状，如黑毛色，但如果分 析其中的色素含量，在个体间也表现出量的变异；有的度量性 状，如牛的双肌，有时可以区分为正常和双肌两类，可以视为 质量性状；有的性状可以计数，如母猪的个体产仔数是整数， 表现为不连续变异，而几胎的平均产仔数却表现为连续变异。
瑞典遗传学家尼尔逊.埃尔(Nilsson-Ehle H.)对小麦和燕麦的籽 粒颜色的遗传进行了研究，提出“多基因假说”。他发现在若干 个红色籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现了如下几种情况：
Ⅰ P： 红粒×白粒
↓ F1： 红粒
↓ F2： 红粒：白粒
3/4：1/4
Ⅱ 红粒×白粒
↓ 粉红粒
↓ 红粒：白粒 15/16：1/16
Ⅲ 红粒×白粒
↓ 粉红粒
↓ 红粒：白粒 63/64：1/64
红粒：中等红粒 =1/4：2/4
深红粒：次深红粒：中等红粒：淡红粒 =1/16：4/16：6/16：4/16
极深红粒:暗红粒:深红粒:次深红粒:中等红粒:淡红粒 =1/64:6/64:15/64:20/64:15/64:6/64
于是他得出结论：
Johannsen W.L.的“纯系学说”对遗传学的贡献为如 下三点： ①确认了数量性状是可以真实遗传的； ②分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。 ③分清了基因型(genotype)和表现型(phenotype)的概 念。基因型并不等于表现型，而是P=G+E。
遗传学第八章数量遗传课件.ppt
F3的表现型方差：
33 VF3 4VA16VDVE
F4代的表现型方差：
77 VFr 8VA64VDVE
随着自交代数的增加，群体基因型方差中的可固
定遗传变异加性效应方差比重逐渐加大，而 不可固定的显性效应方差比重逐渐减小。
4. 回交世代的方差
B1群体： F1P 1 A aAA
其群体遗传组成： 1 AA 1 Aa 22
15
6
1
红粒有效基 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 因数
红粒:白粒
63:1
小麦籽粒颜色生化基础：红粒基因R编码一种红色素合成 酶。R基因份数越多，酶和色素的量也就越多，籽粒的颜 色就越深。
当某性状由1对基因决定时，由于F1能够产生 具有等数R和等数r的雌配子和雄配子，所以
F1产生的雌配子与雄配子都各为，
两个方差加在一起 1 a 2 1 d 2 1 a 1 d a 2 1 d 2 1 a 1 d a 2 1 d 2 44 244 222
11 VB 1VB22VA2VD2VE
第四节 遗传率的估算及其应用
一、遗传率的概念
1、广义遗传率 遗传方差占总方差(表型方差)的比值
hB2
遗传方差 总方差
100 %
VG 100% VG VE
2、狭义遗传率：基因加性方差占总方差的比值
V P V A V D V I V E
h
2 N
基因加性方差 总方差
100 %
V A 100% VP
V A
VA VD VI
VE
100 %
二、遗传率的估算
•广义遗传率的估算
VE1 4VP11 2VF11 4VP2
第一节 数量性状的特征
第七章数量遗传学基础
21
这样
P= G + E= A+D+I+Eg+Es= A + R P：表型值 A：育种值 R：剩余值
2020/7/22
22
5.遗传方差分解
由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也 可进而分解为三种方差分量：
加性方差(VA)：个体间加性效应差异导致的群 体变异方差；显性方差(VD)：个体间显性效应 差异导致的群体变异方差；上位性方差(VI)： 上位性效应差异导致的群体变异方差。
2020/7/22
8
多基因假说要点
微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现容易受环境因素的 影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的 影响所遮盖，难以识别个别基因的作用
多基因往往有多效性，多基因一方面对于某一个数量性状起微 效基因的作用，同时在其他性状上可以作为修饰基因(改变其他 基因效果的基因)而起作用，使之成为其他基因表现的遗传背景
因此有：VG=VA+VD+VI；VP=VA+VD+VI+VE 此时，VD + VI 为非加性方差
2020/7/22
23
第二节 通径分析
Path Analysis Wright(1921)
2020/7/22
24
第二节 通径分析
通径分析（Path Analysis）：以图解方式阐明 变量（性状）之间的关系 Wright(1921) 目的：变量之间相互因果关系确定下来后，就可 以估计引起方差协方差来源（原因）的相对大小
多基因与主效基因(major gene)一样都处在细胞核的染色体上， 并且具有分离、重组、连锁等性质
2020/7/22
9
数量遗传学基础
第九章数量遗传学基础(总25页)--本页仅作为文档封面，使用时请直接删除即可----内页可以根据需求调整合适字体及大小--第九章数量遗传学基础概述一、质量性状和数量性状的遗传动物的遗传性状，按其表现特征和遗传机制的差异，可分为三大类：一类叫质量性状(Qualitative trait ), 一类叫数量性状（Quantitative trait ）, 再一类叫门阈性状（Threshold trait）。
动物的经济性状（Economic trait）大多是数量性状。
因此，研究数量性状的遗传方式及其机制，对于指导动物的育种实践，提高动物生产水平具有重要意义。
质量性状：是指那些在类型间有明显界限，变异呈不连续的性状。
例如，牛的无角与有角，鸡的芦花毛色与非芦花毛色，等等。
这些性状由一对或少数几对基因控制，它不易受环境条件的影响，相对性状间大多有显隐性的区别，它的遗传表现完全服从于三大遗传定律。
数量性状：是指那些在类型间没有明显界限，具有连续性变异的性状，如产奶量、产卵量、产毛量、日增重、饲料利用率等。
门阈性状：是指由微效多基因控制的，呈现不连续变异的性状。
这类性状具有潜在的连续分布遗传基础，但其表型特征却能够明显的区分，例如，产子数，成活或死亡，精子形态正常或畸形，这类性状的基因效应是累积的，只有达到阈值水平才能表现出来。
二、数量性状的一般特征数量性状表现特点表明，数量性状受环境因素影响大，因此其表型变异是连续的，一般呈现正态分布（Normal distribution），很难分划成少数几个界限明显的类型。
例如，乳牛的产奶量性状，在群体中往往从3000kg至7000kg范围内，各种产量的个体都有。
由于数量性状具有这样的特点，所以对其遗传变异的研究，首要的任务是对性状的变异进行剖分，估计出数量性状变异的遗传作用和环境的影响程度。
具体地说，对数量性状遗传的研究必须做到以下几点：第一，要以群体为研究对象；第二，数量性状是可以度量的，研究过程要对数量性状进行准确的度量；第三，必须应用生物统计方法进行分析；第四，在统计分析基础上，弄清性状的遗传力以及性状间的相互关系。
遗传学第八章数量性状的遗传
这样:
VP = VG+VE
推算：
p=g+e
p p2 g e g e2
g g2 2g ge e e e2
无基因型和环境互作时：
g ge e 0
p p2 g g2 e e2
p p2 g g 2 e e 2
n
n
n
得到： VP = VG+VE
类推：各方差变异组成：
1 2
VA
1 4
VD
• 加上环境方差，F2的表现型方差为：
VF 2
1 2
VA
1 4
VD
VE
❖ 上式中的1/2VA和1/4VD分别表示F2方差的两 个组成部分，加性方差和显性方差，而不是这两 部分方差的1/2和1/4。
❖ VA和VD前面的系数由群体的遗传组成决定。
3、 F3代和F4代的方差
由F2自交产生F3混合种植，其群体的遗传组成
◆涉及到多对等位基因时：
如：ccEEFF ： m+（ - ac + ae + af） CCeeff： m+（ ac - ae - af ） CcEeFf： m+（ dc + de + df ）
如k对基因：[a]=∑a+ -∑a-
[d]= ∑d
二、表现型变异及基因型变异：
用方差表示遗传群体的变异情况： 表现型方差(phenotypic variance，VP ) 基因型方差(genotypic variance，VG) 机误方差(error variance，VE )：
这样就有： P = G + E
这就是数量性状的基本数学模型
进一步基因型值还可以分解为：
❖ 加性效应 (additve effect)，A ❖ 显性效应（dominance effect），D ❖ 上位性效应（epistasis effect），I
数量性状的遗传1ppt课件
2.群体基因型值的平均值 μ=P2a+2pqd+q2(-a) =a(p-q)+2pqd, μ不代表绝对平均值，
而是对双亲基因型平均值的离差。 (Ⅰ) a(p-q)表示纯合体的累加效应； (Ⅱ) 2pqd表示杂合体的显性效应，d=0表示无显性效应. (Ⅲ)若p=q=1/2,且d=0, μ=0 (Ⅳ)n个基因座的联合效应
10/12/2024
16
第一节 数量性状的遗传学分析
上面两个杂交试验都表明，当基因的作 用为累加时，即每增加一个红粒有效基 因(R)，子粒的颜色就要更红一些。由于 各个基因型所含的红粒有效基因数的不 同，就形成红色程度不同的许多中间类 型籽粒。
10/12/2024
17
第一节 数量性状的遗传学分析
基因控制 变异分布 表型 受环境 遗传 性状 研究 分布 影响 规律 特点 对象
————————————————————————————— 数量性状 多基因 正态分布 连续 大 非孟德 易度量 群体
尔遗传 质量性状 单基因 二项分布 分散 小 孟德尔 不易 个体
遗传 度量 和群体
—————————————————————————————
常归于环境效应. 用剩余值(R)表示: R=E+D+I, ∴P=A+R
2.表型方差及分量 VP=VG+VE ①G和E相关：VP=VG+VE+2covGE ②G和E无相关：VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE
其中VA加性方差——可稳定遗传； VD显性方差，VI互作方差——不能稳定遗传。
10/12/2024
按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的基因 作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微， 但其遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。而且 还假定：
而是对双亲基因型平均值的离差。 (Ⅰ) a(p-q)表示纯合体的累加效应； (Ⅱ) 2pqd表示杂合体的显性效应，d=0表示无显性效应. (Ⅲ)若p=q=1/2,且d=0, μ=0 (Ⅳ)n个基因座的联合效应
10/12/2024
16
第一节 数量性状的遗传学分析
上面两个杂交试验都表明，当基因的作 用为累加时，即每增加一个红粒有效基 因(R)，子粒的颜色就要更红一些。由于 各个基因型所含的红粒有效基因数的不 同，就形成红色程度不同的许多中间类 型籽粒。
10/12/2024
17
第一节 数量性状的遗传学分析
基因控制 变异分布 表型 受环境 遗传 性状 研究 分布 影响 规律 特点 对象
————————————————————————————— 数量性状 多基因 正态分布 连续 大 非孟德 易度量 群体
尔遗传 质量性状 单基因 二项分布 分散 小 孟德尔 不易 个体
遗传 度量 和群体
—————————————————————————————
常归于环境效应. 用剩余值(R)表示: R=E+D+I, ∴P=A+R
2.表型方差及分量 VP=VG+VE ①G和E相关：VP=VG+VE+2covGE ②G和E无相关：VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE
其中VA加性方差——可稳定遗传； VD显性方差，VI互作方差——不能稳定遗传。
10/12/2024
按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的基因 作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微， 但其遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。而且 还假定：
遗传学-数量性状的遗传分析
(1) 利用基因型纯合群体（亲本）来估算
由于亲本是纯合体，遗传型一致，∴遗传变异 方差等于0，即VG=0。∴亲本P1P2的表型方差完 全来自环境变异，即与环境方差一致。 VP1=VG1+VE VG1=0。 VG2=0。 VP2=VG2+VE ∴VE=1/2(VP1+VP2)
(2)
=6.63
2.方差和标准差
(a)方差是正值。 (b)方差表示变异的程度，表示样本中个体观察 数与平均数差异的程度，偏离程度大，方差大。 (c)方差大，说明群体不整齐，变异程度大；反 之，群体整齐，变异程度小。 标准差不仅能反映群体内的变异幅度，还能 反映群体内平均数的代表性大小 。即标准差小， 群体内变异幅度小，整齐度高，平均数代表性 大；反之，标准差大，群体内变异幅度大，整 齐度低，平均数的代表性小。
变异系数CV
S CV 100% x
例:某大学助教进修班和硕士研究生班同时学习英语课,期末考 试平均成绩如下： S x 班级 人数 助教进修班 硕士研究生 18 71 5.68
27
78
6.00
试问这两个班学习整齐度是否相同？
CV助
CV研
S 6.00 100% 7.69% 78 x
小麦抽穗日期数和表型方差数
狭义遗传率 h2N=1/2VA/1/2VA+1/4VD+VE
二、数量性状的遗传
1909年Nilson-Ehle提出多基因假说： （ 1） 数量性状受许多彼此独立的基因作用，每个基 因作用微小， 但仍符合孟德尔遗传. （ 2 ）各基因的表型效应微小，效应相等，作 用是累加性的，呈剂量效应。 （ 3 ）各个等位基因表现为不完全显性或无显 性，或增效和减效作用 （4）数量性状易受环境条件的影响。
由于亲本是纯合体，遗传型一致，∴遗传变异 方差等于0，即VG=0。∴亲本P1P2的表型方差完 全来自环境变异，即与环境方差一致。 VP1=VG1+VE VG1=0。 VG2=0。 VP2=VG2+VE ∴VE=1/2(VP1+VP2)
(2)
=6.63
2.方差和标准差
(a)方差是正值。 (b)方差表示变异的程度，表示样本中个体观察 数与平均数差异的程度，偏离程度大，方差大。 (c)方差大，说明群体不整齐，变异程度大；反 之，群体整齐，变异程度小。 标准差不仅能反映群体内的变异幅度，还能 反映群体内平均数的代表性大小 。即标准差小， 群体内变异幅度小，整齐度高，平均数代表性 大；反之，标准差大，群体内变异幅度大，整 齐度低，平均数的代表性小。
变异系数CV
S CV 100% x
例:某大学助教进修班和硕士研究生班同时学习英语课,期末考 试平均成绩如下： S x 班级 人数 助教进修班 硕士研究生 18 71 5.68
27
78
6.00
试问这两个班学习整齐度是否相同？
CV助
CV研
S 6.00 100% 7.69% 78 x
小麦抽穗日期数和表型方差数
狭义遗传率 h2N=1/2VA/1/2VA+1/4VD+VE
二、数量性状的遗传
1909年Nilson-Ehle提出多基因假说： （ 1） 数量性状受许多彼此独立的基因作用，每个基 因作用微小， 但仍符合孟德尔遗传. （ 2 ）各基因的表型效应微小，效应相等，作 用是累加性的，呈剂量效应。 （ 3 ）各个等位基因表现为不完全显性或无显 性，或增效和减效作用 （4）数量性状易受环境条件的影响。
作物数量遗传学基础一、数t性状的遗传方式与分析
２ ４
基 因型平均 效应 值 （ ） 牙
基因 型效应值（） ｘ
基因型频率 ＜） ｆ
Ｂ，
ａ
ｄ
一召
在多基因情况下， 如有ｍ对杂合基因 （ｌ， ２鸡、 Ａａ Ａａ ， ２ｌ ．．Ａ ａ ．． ｍ ．． 矽，并假设这些基因不相互连锁，而且各对 基因间无相互作用时，则 ，ａ 提供的基因型方差为 ４： ，
１ ）所谓基因型效应值是指在这个模式中， 该基因型的性 状值与两个 纯合亲本的性状值平均数的 差值。
． ４３ ．
型在群体 中具有不 同的频 率，因此计算 平均效应应将 各基因型效应 值按不 同的 频率作加权平 均。 从 表 １１ － 得知 Ｆ ，代基 因型 频率 （ 体中某基 因型 的个体 数与 群 总个体数之比 ）基 因型 效应值及 其平均值 。 、
红
ＲＲＲｒ Ｒ Ｒ ｒｒ Ｒｒ ２２ Ｒｒ ｚ ，，２ ， ，２２ ，Ｒ ｒ ２ ， ，ｒ２ ｌｒ 深 红 中 红 中 红 浅 红
只 ｒＲ Ｒ ＲｒＲ ｒ ｒ ， ，， Ｉ ２ ，，２２ ， 凡凡 ｒ ｒｒＲｒ ，， ｚ￥ 浅 红
ｒ Ｒ ， ２
因多，单个基因对某性状表现的效应小，故称微效基 因。这些微效基因对某性状的影响具有累加作用，即 性状表现的程度与控制它的基因数目相对应，控制数
１ Ｒ ０ Ｒ
红
弓 １
极 深红 ： 深红 ： 中红 ： 浅红 ：白色
１ ４２ ： ４ ： ６ ： ４
由此可见，理论推出的结果与实验所得的结果是一致 的， 这就说明数量性状的遗传是受微效多基因（ 此例是 两对） 控制的。至于基因间的关系， 如等位羞因 Ｒ 和 ： ，间一般无显、 ， 隐性之别。这里， 豆基因 （， ， 的 Ｒ 或Ｒ） 效应使小麦籽粒颇色变红，其变红的程度随合子内Ｒ 基因的累积量而定， 这种微效基因就称为加性墓因； 不 仅加性等位基因的效应是可加的，非等位基因间加性 基因的效应亦是可加的，随合子内 Ｒ ｘ基因累积 Ｒ ｆ的增加， 其籽粒的红色深度也相应增加。 一般来说， Ｆ 分离世代（ 在 ， 群体里具有多种基因 型的世代） 表现型的类型和比例与二项式 （ 十ｂ０ 中， 。 ） 展开时各项系数相当。这里二 代表基因的个数，ａ ｂ ， 分别代表各对基因中每个基因在一个个体内出现的机 率， ａ 即 二ｂ．１２ ／，上述例子， 由二对 （ 个） ４ 基因控 制的数量性状， 应用二项式展开， 它们的 Ｆ 代的表现 ＝ 型类别及其出现的频率如下； （／＋１２４ １６ １６ １６ ４１＋１１ １２ １）＿１１＋４１＋６１＋ １６ １６ （Ｒ （Ｒ （Ｒ （Ｒ （幻 ４ ） ） ２ ） １） ０ ３ 因此，傲效多墓因假说的要点可归结如下：数量 性状的遗传基础是一系列基因， 其基因数目越多，２ Ｆ代 的变异幅度就越广泛，并且这类基因大多无显隐性区 别，各个基因对表现型影响大多很小，其作用是累加 的。此外， 参与控制某一个数量性状的基因越多， 这个 性状的表现越易受环境条件的千扰，因而使表现型出 现了在一定范围内的连续变异。
基 因型平均 效应 值 （ ） 牙
基因 型效应值（） ｘ
基因型频率 ＜） ｆ
Ｂ，
ａ
ｄ
一召
在多基因情况下， 如有ｍ对杂合基因 （ｌ， ２鸡、 Ａａ Ａａ ， ２ｌ ．．Ａ ａ ．． ｍ ．． 矽，并假设这些基因不相互连锁，而且各对 基因间无相互作用时，则 ，ａ 提供的基因型方差为 ４： ，
１ ）所谓基因型效应值是指在这个模式中， 该基因型的性 状值与两个 纯合亲本的性状值平均数的 差值。
． ４３ ．
型在群体 中具有不 同的频 率，因此计算 平均效应应将 各基因型效应 值按不 同的 频率作加权平 均。 从 表 １１ － 得知 Ｆ ，代基 因型 频率 （ 体中某基 因型 的个体 数与 群 总个体数之比 ）基 因型 效应值及 其平均值 。 、
红
ＲＲＲｒ Ｒ Ｒ ｒｒ Ｒｒ ２２ Ｒｒ ｚ ，，２ ， ，２２ ，Ｒ ｒ ２ ， ，ｒ２ ｌｒ 深 红 中 红 中 红 浅 红
只 ｒＲ Ｒ ＲｒＲ ｒ ｒ ， ，， Ｉ ２ ，，２２ ， 凡凡 ｒ ｒｒＲｒ ，， ｚ￥ 浅 红
ｒ Ｒ ， ２
因多，单个基因对某性状表现的效应小，故称微效基 因。这些微效基因对某性状的影响具有累加作用，即 性状表现的程度与控制它的基因数目相对应，控制数
１ Ｒ ０ Ｒ
红
弓 １
极 深红 ： 深红 ： 中红 ： 浅红 ：白色
１ ４２ ： ４ ： ６ ： ４
由此可见，理论推出的结果与实验所得的结果是一致 的， 这就说明数量性状的遗传是受微效多基因（ 此例是 两对） 控制的。至于基因间的关系， 如等位羞因 Ｒ 和 ： ，间一般无显、 ， 隐性之别。这里， 豆基因 （， ， 的 Ｒ 或Ｒ） 效应使小麦籽粒颇色变红，其变红的程度随合子内Ｒ 基因的累积量而定， 这种微效基因就称为加性墓因； 不 仅加性等位基因的效应是可加的，非等位基因间加性 基因的效应亦是可加的，随合子内 Ｒ ｘ基因累积 Ｒ ｆ的增加， 其籽粒的红色深度也相应增加。 一般来说， Ｆ 分离世代（ 在 ， 群体里具有多种基因 型的世代） 表现型的类型和比例与二项式 （ 十ｂ０ 中， 。 ） 展开时各项系数相当。这里二 代表基因的个数，ａ ｂ ， 分别代表各对基因中每个基因在一个个体内出现的机 率， ａ 即 二ｂ．１２ ／，上述例子， 由二对 （ 个） ４ 基因控 制的数量性状， 应用二项式展开， 它们的 Ｆ 代的表现 ＝ 型类别及其出现的频率如下； （／＋１２４ １６ １６ １６ ４１＋１１ １２ １）＿１１＋４１＋６１＋ １６ １６ （Ｒ （Ｒ （Ｒ （Ｒ （幻 ４ ） ） ２ ） １） ０ ３ 因此，傲效多墓因假说的要点可归结如下：数量 性状的遗传基础是一系列基因， 其基因数目越多，２ Ｆ代 的变异幅度就越广泛，并且这类基因大多无显隐性区 别，各个基因对表现型影响大多很小，其作用是累加 的。此外， 参与控制某一个数量性状的基因越多， 这个 性状的表现越易受环境条件的千扰，因而使表现型出 现了在一定范围内的连续变异。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
ｒ ｒ介几 ，，
白
对 Ｆ 进行整理 ， ： 即得下表 ：
基 因 型 Ｒ基因 累积量 表 现 型
４Ｒ ３ Ｒ
表现型比 例
１ ４
Ｆ代的实验结果如下： ：
亲本： 极深红色 Ｘ白色
１ ， ｚ Ｒ Ｒ Ｒ凡 ，
极深 红 深 红
２ ， ｚ ‘ Ｒ ｒＲ 凡 ，
２ ， ｒ Ｒ Ｒ 凡 ｚ； ，
１ Ｒ ｒ ｒ Ｒ， ２ ， ２
１ ）所谓基因型效应值是指在这个模式中， 该基因型的性 状值与两个 纯合亲本的性状值平均数的 差值。
． ４３ ．
型在群体 中具有不 同的频 率，因此计算 平均效应应将 各基因型效应 值按不 同的 频率作加权平 均。 从 表 １１ － 得知 Ｆ ，代基 因型 频率 （ 体中某基 因型 的个体 数与 群 总个体数之比 ）基 因型 效应值及 其平均值 。 、
示如下：
亲 本： 配 子：
Ｒ Ｒ 凡凡 （ ， ， 极深红） Ｘ ， ｒ （ ｒｒｒ ２ 白） ， ａ 杏 杏
Ｒ凡 ， Ｌ 一一 ． ． ＿ ＿
杏
ｒｒ ， ２ Ｉ
Ｆ： ，
Ｒ ｒ ２ 中 ，ｉ ２ 红） Ｒｒ（
杏Ｏ
一 数ｔ性状的遗传方式— 微效多基因假说
数量性状的遗传有什么规律可循呢？在试验研究 的基础上， 有人提出了微效多基因假说， 以阐述数量性 状的遗传方式。依照这个假说，数量性状和质量性状 一样， 也是受基因控制的， 都服从基本的遗传规律， 有 分离、 重组、 连锁和互换等遗传现象。但二者是有区别 的， 控制质量性状的基因少， 单个基因对某性状表现的
量性 状的这一群 基因称 为微 效多基 因。 现 以小麦粒色 的遗传 为例子来说 明数量性 状的遗 传方式。有两个小 麦品种， 籽粒颜色分 别为极 深红色 和 白色， 且都是真实遗 传的。两品 种杂 交后， Ｆ和 而 则 ，
深
ｒ， ｒ Ｚ
红
中
红
中
红
Ｒｒ ２ｚ Ｒ ｒｒｒ ｒ ，ｚ ， Ｒｒ ，， ｚ ，Ｒｒ ， ｚ ｒ ｚ 中 红 浅 红 浅 红
于 或大于 双亲平均 值。例 如， 两个纯合 的小麦 品种， 一
个为高秆小麦 “Ａ ，其平均高度为９ 厘米； ） ０ 另一个 为矮秆小麦 （ａ，其平均高度为７ 厘米；而其杂种 ａ） ４ 一代 （ａ Ａ）的平均高度为８ 厘米，那么， ５ 两个纯合体
亲本 的平均值 为：
二、 ｔ 橄Ｉ性状的遗传模式
性状的表现型是基因型与环境共同作用的结果。 因此可以把表现型值 Ｐ 看成为基因型值Ｇ和环境差值 Ｅ 的线性函数， Ｐ．Ｇ十凡 我们所观察到的任何 即 一个植株的数量性状如株高、生育期、产盘等的差异 （ 表现型差异）一般来说， ， 可归结于两方面的原因：基 因型差异和环境差异。差异的大小程度可用方差来度 里（ 关于方差的概念请参阅“ 遗传与育种” 杂志 １７ 年 ９７ 第１ 期的‘ 传学基础知识讲座” 遗 第五讲）如果基因作 ， 用和环境作用是互相独立的，则上述各差异满足如下
的模式讲起， 然后再推广到多基因系统。 １ 对甚因的遗传模式 一 设一对等位基因（ ， Ａ ａ 构成的三种基因型 Ａ ， ） Ａ Ａ ：和 ａ，其效应值分别 ｓ 为 ａ ｄ和一ａ（ １１０ ， 图 －）
图 １１ －
基因 Ａ ａ的鉴因型 Ａ ， ， Ａ Ａ ａ和 ａ ｓ
的效 应值遗传模式 图
图中。 点为双亲平均值，是测最一个位点上不同基因 型效应的起点，其值为零。ａ为。 点至亲本 人 Ｐ） 人（． 的值， 从 的基因型效应值‘ 一。为。 即 ’ ； 点至亲本 ａ（． ａＰ）的值，即 ａ ｓ的基因型效应值；‘ 。 为 点至 Ａ （． ａＦ）的值，依其显性作用的程度和方向可等于、 小
ｖ（ ， 表现型方差） Ｇ 基因型方差） ～Ｖ （ ＋Ｖ （ Ｅ 环境方差） （－１ １ － ） 经进一步的研究，基因型方差又可分解为加性方差 ｛ Ａ、显性方差 （Ｄ Ｖ） Ｆ ）和上位性方差 （ 价）三部分。 加性方差是由于基因的加性作用所引起的变异；显性 方差指由于等位基因间的相互作用引起的变异；而上 位性方差则指由于不同位点间基因的相互作用所引起 的交异。 后两者总称为非加性基因方差。 为便于分 析， 我们在这里不讨论上位性方差。 这里， 我们将以自花授粉植物为例， 以说明数量性 状的遗传模式。为简明起见， 先从一对等位基因 Ａ ａ ，
值、 基因型频率 和基因型 平均效应值列于 表 １２ －。 表 １ 回交 － ２ 世代的基因型、 基因型 频率及
基 因型平均效应值
基 因 型
ＡＡ Ａａ ａ ｓ
‘一 “一‘ 令 ‘ “ “ ， （ ） ・ ， ’ 一合 ’ 一 ＋１ ） ４ ａ号） ２一 ‘＋（ ‘ １ 合’ － ’ ＼ ‘
二生 ａ ＋止 ｄ ２ ｚ
再 看回交世代 的基 因型平均效应值。 将这两 亲本
的杂种 一代 （， ） ＰＸ ， ＰＦ ， ，分别进行回交。 （， ） ＰＸ Ｆ Ｐ ， ， Ｘ Ｐ ， ，其回交一代用 Ｂ 表示；（， ） Ｐ ： ＰＸ ＦＸ Ｐ ， ｚ ， ，其
回交一代用 Ｂ ，表示； 现将 Ｂ ：和 Ｂ ：的基因型效应
ｂ： ， Ｆ： ２
工 中红色 工 ⑧ 红色 ：白色
１ ５ ： １
产曰 一 一 一 一 ｆ‘一 一 一 、 一
４ ， ｒ Ｒ ｒ凡 ２ ， １ ， 凡 ｒｒ凡 ，
２ ｒ ｒ ｒ Ｒ， ｚ ， ｚ
２Ｒ
中 红 浅
白
６
２ ， ｒ ｒｒ凡 ｚ ，
１ ｒ ｒ ｒ ｒ ， ｚ ， ２
： １
效应 大， 些基 因称为“ 这 主基因，而 控制数量 性状的基 ； ’
卜＼＼ ＼
Ｒ， Ｒ ２
。＼ ，子 配
Ｒ， Ｒ ２
Ｒ ｒ ， ａ
ｒＲ ， ２
ｒ 几 ｔ
？ 子 ＼＜飞 配
ＲＩＩ ｚｚＲ％Ｒｒ Ｒ，，ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ ｚ Ｒｒ ２ ＲＲｇ ｉ ｚ ｚ ｒＲ Ｒ ，凡ｒ ，
极深 红
Ｒ ｒ ， ｚ
深
红
深
红
中
红
ＲＲＲｒ Ｒ Ｒ ｒｒ Ｒｒ ２２ Ｒｒ ｚ ，，２ ， ，２２ ，Ｒ ｒ ２ ， ，ｒ２ ｌｒ 深 红 中 红 中 红 浅 红
只 ｒＲ Ｒ ＲｒＲ ｒ ｒ ， ，， Ｉ ２ ，，２２ ， 凡凡 ｒ ｒｒＲｒ ，， ｚ￥ 浅 红
ｒ Ｒ ， ２
因多，单个基因对某性状表现的效应小，故称微效基 因。这些微效基因对某性状的影响具有累加作用，即 性状表现的程度与控制它的基因数目相对应，控制数
的组 成。
Ｉ不分离世代各方差的估算 在不分离世代 （ ． 只 具有一种基因型的世代） 的群体里， 由于基因型是一致 的， 即基因型方差为零， 所以其表现型方差等于环境方
基因型频率 （） ｆ 基 因型效应值 （ ） ｘ 平均效应 值 （ ） ｘ
１４ ／
ａ
１２ ／
ｄ
１４ ／
一 ａ
差。因而容易理解下列各式：因（动Ｐ Ｏ （ＧＰ ｖ １ ， ）二 － Ｖ ｚ ０ Ｍ Ｐ＝０ ， ）， ，故分别得： Ｖ： Ｅ ｖ： Ｅ Ｆ１ Ｅ （－） Ｆ二Ｖ， 二ＦＤ ＝ｖ Ｐ Ｆ １２
应 用。
从对 Ｆ 植株的籽 ２ 粒颇色表现型的分析可知，平均每
１ 株就有白色籽粒和极深红色籽粒的植株各一株， ６ 即 平均有两株是属于亲本类型。显然， 这一杂交组合中， 小麦粒色的遗传是受两对基因控制的。因此，其籽拉 为极深红色的亲本基因型为 Ｒ ＲＲ Ｒ，而籽拉为白 ， ａ ， ｚ 色的亲本基因型是 ｒｒｒｒ ， ２ ， 。其杂交后的理论结果图 ．
裹 １１ ｚ － Ｆ 代基因型、 基因型颇 率和墓 因型平均效应值
基 因 型
ＡＡ Ａａ
ａ ａ
始， 其变异可 包括三个部 分：不能遗 传部分 （ 主要 由于
环境因素引起的） ；能固定的可遗传部分（ 如加性基因 产生的方差） ；不能固定的可遗传部分（ 如显性基因产 生的方差） 。根据式（－） 再进一步分析各世代方羞 １１，
１ Ｒ ０ Ｒ
红
弓 １
极 深红 ： 深红 ： 中红 ： 浅红 ：白色
１ ４２ ： ４ ： ６ ： ４
由此可见，理论推出的结果与实验所得的结果是一致 的， 这就说明数量性状的遗传是受微效多基因（ 此例是 两对） 控制的。至于基因间的关系， 如等位羞因 Ｒ 和 ： ，间一般无显、 ， 隐性之别。这里， 豆基因 （， ， 的 Ｒ 或Ｒ） 效应使小麦籽粒颇色变红，其变红的程度随合子内Ｒ 基因的累积量而定， 这种微效基因就称为加性墓因； 不 仅加性等位基因的效应是可加的，非等位基因间加性 基因的效应亦是可加的，随合子内 Ｒ ｘ基因累积 Ｒ ｆ的增加， 其籽粒的红色深度也相应增加。 一般来说， Ｆ 分离世代（ 在 ， 群体里具有多种基因 型的世代） 表现型的类型和比例与二项式 （ 十ｂ０ 中， 。 ） 展开时各项系数相当。这里二 代表基因的个数，ａ ｂ ， 分别代表各对基因中每个基因在一个个体内出现的机 率， ａ 即 二ｂ．１２ ／，上述例子， 由二对 （ 个） ４ 基因控 制的数量性状， 应用二项式展开， 它们的 Ｆ 代的表现 ＝ 型类别及其出现的频率如下； （／＋１２４ １６ １６ １６ ４１＋１１ １２ １）＿１１＋４１＋６１＋ １６ １６ （Ｒ （Ｒ （Ｒ （Ｒ （幻 ４ ） ） ２ ） １） ０ ３ 因此，傲效多墓因假说的要点可归结如下：数量 性状的遗传基础是一系列基因， 其基因数目越多，２ Ｆ代 的变异幅度就越广泛，并且这类基因大多无显隐性区 别，各个基因对表现型影响大多很小，其作用是累加 的。此外， 参与控制某一个数量性状的基因越多， 这个 性状的表现越易受环境条件的千扰，因而使表现型出 现了在一定范围内的连续变异。
作物数量遗传学基础
一、数ｔ性状的遗传方式与分析
黄
在生物 界中，植 物的种类 繁多，但其 遗传性状 的
远
樟