水分子通道蛋白的结构与功能_隋海心
说说“水通道蛋白”
细胞表达系统 中研究了其水 通道 功能 ５， 从 而证 实细 胞膜上存在转运水 的通道 蛋 白。随着更 多 Ｃ Ｈ Ｉ Ｐ ２ ８同 系物 的发现 ， 水 通 道蛋 白家 族被 命 名为 Ａ ｑ ｕ ａ ｐ ｏ ｒ ｉ ｎ ， 而
Ｃ Ｈ Ｉ Ｐ ２ ８也随之改称为 Ａ ｑ ｕ ａ ｐ ｏ ｒ ｉ ｎ一１ （ Ａ Ｑ Ｐ １ ） 【 ６ Ｊ 。Ａ ｇ ｒ ｅ
・
６ Ｏ・
生 物学 教学 ２ ０ １ ５ 年（ 第４ ０ 卷） 第６ 期
说说“ 水 通 道 蛋 白’ ’
邓 鹏 杨晓霜 （ 广 东 省 深 圳 市 科 学 高 中５ １ ８ １ ２ ９ ）
摘 要 水通道蛋白普 遍存在 于动、 植 物及微生 物细胞 中， 是构成 水分运输 的特异性通道 。本文 以哺乳 动物 为例 ， 对水 通道蛋 白 水通道蛋 白 水分 跨 膜运输 细胞膜
１ ． １ 一级结 构 水通 道蛋 白 的一级 结构是 由两个 同
半环在折 叠 中形 成一 个 可 以运输 水 分 子 的孔 道 … 。
Ａ Ｑ Ｐ三级结构在脂双层 两侧开 口处较 宽 ， 而通 道 中心 较窄 ， 因此被称为 “ 沙漏 ” 模型 。１ ９ ９ ７年 ， Ｗａ ｌ ｚ和 ｕ 对 水通道蛋 白电子摄 像和 三维结 构进行 分 析报 道 ， 印证 了“ 沙漏 ” 模 型【 ９ ， １ ０ Ｊ 。
～
之间存在着密切 的、 精确 的 、 严 格调控 的生物学 机 制 ，
共同控制着生物 的遗传 。
主 要 参 考 文 献
１ ７ ３
【 ３ ］ 王镜岩 ， 朱圣庚 ， 徐 长法 ． ２ ０ ０ ２ ． 生物化学下 册 （ 第 ３版） ． 北京 ： 高
水分子通道蛋白的结构与功能的关系
水分子通道蛋白的结构与功能的关系姓名：王国栋 院系：基础医学院中西医结合1班 学号：20141025水分子穿越双磷脂生物膜的输运机理是生理学和细胞生物学中一个长期未能解决的重要问题。
AQP1水通道蛋白的发现和鉴定使得人们确认出一个新的蛋白质家族———水通道蛋白家族。
正是这一蛋白家族的存在，使得水分子可以进行快速的跨膜传输。
由晶体学方法解出的哺乳动物AQP1水通道蛋白的原子结构，最终揭示了水通道蛋白只允许水分子快速传输而阻挡其他的小分子和离子（包括质子H+）的筛选输运机理。
本文概述了水通道蛋白对水分子筛选传输的机理。
一、水通道蛋白的重要性活细胞外面有一层由磷脂组成双层膜，称为双磷脂细胞膜。
它将细胞的内环境物质及细胞器等与外部环境区分开。
水、离子以及其他极性分子一般不能透过这层双磷脂细胞膜。
但是细胞生命活动经常需要有选择性地对这些物质进行快速跨膜传输。
这是通过镶嵌在细胞膜上具有输运化学物质功能的膜蛋白来实现的，不同膜蛋白具有输运不同化学物质的能力。
水是活细胞的主要组成部分。
在活细胞中，水的比例占总重量的70%左右。
大多数的细胞生化反应都是在水环境中进行的。
水分子的跨膜输运是如何实现的是生命科学中一个非常重要的基本问题。
水分子虽然可以以简单渗透扩散方式通过细胞膜，但是扩散速度非常缓慢。
科学研究证明，水分子跨越细胞膜的快速输运是通过细胞膜上的一种水通道蛋（aguaporin ，AQP ）实现的。
一个AQP1 水通道蛋白分子每秒钟可以允许30 亿个水分子通过。
水通道蛋白大量存在于动物、植物等多种生物中。
在哺乳动物中，水通道蛋白大量存在于肾脏、血细胞和眼睛等器官中，对体液渗透、泌尿等生理过程非常重要。
在植物当中，水通道蛋白直接参与根部水分吸收及整个植物的水平衡。
由于水通道蛋白的存在，细胞才可以快速调节自身体积和内部渗透压。
由此可见，水通道蛋白对于生命活动至关重要。
二、水通道蛋白的结构蛋白质的功能是通过其结构来实现的。
水通道蛋白
细胞就好像一个交通繁忙的城市，进出城的城门就是细胞膜上的离子通道。
那么，细胞是如果调控它与外界的交通运输的呢？新的研究发现一个甘油分子直径上的“一埃”（长度单位）的差异都可能使它变成一个封锁道路的信号；除非你是一部滑溜溜的具有水分子尺寸的“先进”跑车，才可能勉强通过。
这些车道就在水通道蛋白（apuaporins）中。
水通道蛋白是一类形成所有生命形式的细胞屏障中膜转移通道的蛋白质，它们容许水在细胞和它的周围环境间运动。
水通道蛋白的一个亚家族还可容许稍微大点的分子如甘油通过。
在人类中，已经确定出了11种水通道蛋白，其中的大部分存在于肾脏、大脑和眼睛中。
这种蛋白功能的损伤与多种疾病有关。
美国伊利诺斯州大学贝克曼高等科技研究所理论和计算机生物物理学研究组的研究人员对这种水通道蛋白进行了深入的研究。
通过利用“拉伸分子动力学”（steered molecular dynamics，生物通注），贝克曼的研究人员解开了数年来蛋白结晶法无法破解的谜团。
这项研究的结果公布在8月的Structure上。
研究人员证明使得一个水通道蛋白成为一个甘油通道的主要结构差异在于它比一个普通的水通道加宽仅仅一埃（一埃等于10－7毫米）。
即使甘油分子也像水分子通过水通道那样排列起来，但它微微“肥胖”的体形也会使它难以幸免。
除了入口点即一个“选择性过滤器”非常窄外，还存在其他阻止这个路径的严密的屏障。
膜蛋白很难结晶，因此到目前为止许多膜蛋白的结构还没有确定出来。
近年来，这个研究组已经确定出了四种水通道蛋白的结构。
在最新的研究中，他们集中调查了其中的两种蛋白。
这两种蛋白都来自线虫。
两个蛋白中，一个是水通道，一个是甘油通道。
由于它们结构很相似，所以研究人员试图通过突变位于通道孔的氨基酸来将水通道转化成一个甘油通道或其他通道，但以失败告终。
研究的线虫蛋白是水通道AqpZ和甘油通道GlpF。
通过对计算机产生的图像进行平行比较，研究人员发现这些通道在本质上似乎是相同的。
水通道蛋白结构与功能的关系
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对AQP1晶体学数据分 析表明，水孔蛋白由4个 亚基组成四聚体，每个亚 基都由6个跨膜α螺旋组 成。每个水孔蛋白亚基单 独形成一个供水分子运动 的中央孔，孔的直径稍大 于水分子直径，约0.28nm， 水孔长约2nm。
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四、对水分子的筛选机理
1）通道管的空间尺寸限制了比水分子大的小分子通过
20世纪50年代后期到80年代中期，一些对 血红细胞进行研究的学者提出在血红细胞膜上 可能存在有可以传输水分子的蛋白。
1988年Agre研究组从血红细胞和肾小管中 分离纯化了CHIP28（channel-like integral membrane protein，23kDa），又被命名为
AQP1
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在哺乳动物中，水通道蛋白大量存在于肾脏、血 细胞和眼睛等器官中，如肾小管的近曲小管对水的重吸收、 从脑中排除额外的水、唾液和眼泪的形成，对体液渗透、 泌尿等生理过程非常重要。
在植物中，水通道蛋白直接参与根部水分吸收及 整个植物的水平衡。
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二、水通道蛋白的发现
19世纪中叶，人们设想生物器官的表面存 在传输水和小分子溶质的通道“（channel）”。
直径约 0.28nm
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2）高度特异的亲水通道
尽管现在还没有完全揭示为何AQP1在对水分子快速 通过的同时能有效阻止质子的通过，表现出对水分子的特 异通透性，但已有的数据表明，这种特异性与两个半跨膜 区的Asn-Pro-Ala模式有关。AQP1中央孔的孔径无法通过 比水分子大的物质，而两个Asn-Pro-Ala中的Asn残基所带 的正电荷也排除了质子的通过，因此，AQP1是一个高度特 异的亲水通道，只允许水而不允许离子或其他小分子溶质 通过。
水通道蛋白
• 生物体的主要组成部分是水溶液，水溶液占人体
重量的70％。生物体内的水溶液主要由水分子和 各种离子组成。它们在细胞膜通道中的进进出出 可以实现细胞的很多功能。
• 20世纪50年代中期，科学家发现，细胞膜中存在
着某种通道只允许水分子出入，人们称之为水通 道。因为水对于生命至关重要，可以说水通道是 最重要的一种细胞膜通道。尽管科学家发现存在 水通道，但水通道到底是什么却一直是个谜。
• 水通道蛋白的简介 • 发现历程 • 发展前景
什么是水通道蛋白？
• 即蛋白质在膜内，形
成专门输送水的穿膜 通道，存在于红细胞 和肾组织中，由4个 相同的亚基组成，每 个亚基(28 kDa)含6个 穿膜α螺旋，极大地 增加膜的水通透性。
• 水通道蛋白是专门运输水的跨膜蛋白，其
基因结构、基因表达调控、染色体定位、 蛋白质结构、组织分布和生理功能得到了 较为深入的研究。
美国波士顿附近的小镇伯灵 顿长大，１９８２年在塔夫 茨医学院获医学博士，现为 洛克菲勒大学分子神经生物 学和生物物理学教授。
• 彼得•阿格雷，1949年生
于美国明尼苏达州小城诺 斯菲尔德，1974年在巴 尔的摩约翰斯•霍普金斯 大学医学院获医学博士， 现为该学院生物化学教授 和医学教授。2004年来 到杜克大学，担任医学院 副院长。
发展前景
• 很多疾病，比如一些神经系统疾病和心血管疾病
就是由于细胞膜通道功能紊乱造成的，对细胞膜 通道的研究可以帮助科学家寻找具体的病因，并 研制相应药物。
• 水通道的发现开辟了一个新的研究领域。目前，
科学家发现水通道蛋白广泛存在于动物、植物和 微生物中，它的种类很多，仅人体内就有11种。 它具有十分重要的功能，比如在人的肾脏中就起 着关键的过滤作用。通常一个成年人每天要产生 170升的原尿，这些原尿经肾脏肾小球中的水通道 蛋白的过滤，其中大部分水分被人体循环利用， 最终只有约１升的尿液排出人体。
水分子通道蛋白的结构与功能_隋海心
水分子通道蛋白的结构与功能
隋海心 ＊
(Life Sciences Division , Lawrence Berkeley National Laboratory , Berkeley , CA 94720 , USA)
任 罡＊
(Department of Cell Biology , The Scripps Research Institute , La Jolla , CA 92037 , USA)
三 、 水通道蛋白的结构与机理
蛋白质的功能是通过其结构来实现的 。要解决
图 1 注入了 AQP1 水通 道蛋白 mRNA 的蛙 卵细胞 在高 渗透压介质环境中迅 速膨胀(上一行图);与之相对 应 , 没有注入 AQP1 蛋白 mRNA 的蛙卵 细胞则 没有 变化(下一行图)[ 8] (本图 经 Peter Agre 教 授同 意使 用)
＊通讯联系人 ＊＊道尔顿是分子量单位 , 它是 C12 碳原子的 1 12 的质量 , kDa 是千道尔顿
第 2期
隋海心等 水分子通道蛋白的结构与功能
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CHIP28 (channel-like integral membrane protein , 28 kDa)[ 12] 。考虑到 CHIP28 很可能就是大家一直在寻
图 1)。于是水分子通道蛋白第一次被确定 无疑地 鉴定了出来[ 8] 。 CHIP28 蛋白也 被重新命名为 1 号 水通道蛋白 :aquaporin 1 AQP1[ 13] 。
蛋白质结构和功能中水分子的作用和调控机制
蛋白质结构和功能中水分子的作用和调控机制蛋白质是生物体内重要的功能分子，其结构和功能受到水分子的广泛参与和调控。
本文将讨论蛋白质结构和功能中水分子的作用，以及水分子在调控蛋白质结构和功能中的机制。
1. 水分子与蛋白质结构的相互作用水分子通过氢键与蛋白质中的氨基酸残基相互作用，对蛋白质的结构起到重要的稳定作用。
氢键是水分子与电荷部分共享的弱键，它可以形成在蛋白质不同部位，如氨基酸的羧基和羟基、胺基和羧基之间的氢键。
这些氢键不仅可以使蛋白质的主链折叠成具有特定结构的次级结构，如α-螺旋和β-折叠，也可以使蛋白质的侧链以特定的方式排列。
此外，水分子还可以通过疏水作用对蛋白质结构的稳定产生影响。
在蛋白质内部或者疏水性区域，因为疏水作用，蛋白质会形成疏水核，使得周围的水分子形成被称为水合壳的层状结构。
水合壳中的水分子通过亲疏性作用与疏水核相互作用，维持了蛋白质的稳定性。
2. 水分子对蛋白质功能的调控水分子在调控蛋白质功能方面起着至关重要的作用。
水分子通过溶剂效应，维持了蛋白质的立体构象，决定了其活性与功能。
溶剂效应是指溶液中溶剂分子对溶质分子的环境影响。
在蛋白质的功能中，水分子可以作为中介分子，参与物质的传递反应。
例如，在酶催化过程中，水分子可以参与底物的解离、合成以及中间产物的形成等。
此外，水分子还可以调节蛋白质与其他分子之间的相互作用。
例如，水分子通过溶剂化作用，降低了蛋白质和配体之间的亲和力，从而调控了蛋白质的结合能力和特异性。
另外，水分子还可以参与蛋白质的折叠和组装过程。
正常情况下，水分子通过水合作用维持了蛋白质的折叠状态。
然而，当蛋白质结构发生异常变化时，如突变或者非生理环境的影响，水分子可能无法正确地水合蛋白质，导致蛋白质的结构和功能发生改变，甚至失去功能。
3. 水分子调控蛋白质结构和功能的机制水分子调控蛋白质结构和功能的机制非常复杂，涉及到水分子的水合壳结构、氢键和溶剂效应等因素。
其中，水合壳结构是至关重要的。
水通道蛋白结构
水通道蛋白结构水通道蛋白（aquaporin）是一类存在于细胞膜上的蛋白质，其主要功能是调控细胞内外水分的运输。
水通道蛋白的结构具有一定的特点，这些特点使其能够高效地传递水分子，并在维持生物体内水平衡中发挥重要作用。
水通道蛋白的结构由一系列螺旋状的α螺旋和两个高度保守的氨基酸残基NPA（天冬氨酸-丙氨酸-天冬氨酸）序列组成。
这些α螺旋通过跨膜区域连接在一起，形成了一个通道。
水分子通过这个通道进出细胞膜，实现水的快速传输。
水通道蛋白的结构具有高度的选择性和通透性。
其选择性是由通道内存在的氨基酸残基决定的。
水分子通过水通道蛋白时，其氢键与蛋白内的氨基酸残基形成相互作用，这种相互作用有助于水分子的选择性传输。
与水分子大小相似的分子，如甘油和尿素，也能通过水通道蛋白，但其通透性要低于水分子。
水通道蛋白的通道内部具有高度的亲水性。
这是因为通道内部存在大量的亲水氨基酸残基，如精氨酸和赖氨酸。
这些氨基酸残基能够与水分子形成氢键，从而增强通道内的亲水性，有利于水分子的传输。
水通道蛋白的结构还具有调节功能。
研究发现，水通道蛋白的通道内部存在着一些调节位点，这些位点能够与一些小分子物质或离子相互作用，从而影响水通道蛋白的通透性。
例如，一些药物和离子能够结合到水通道蛋白上，改变其通透性，从而调节细胞内外水分的平衡。
水通道蛋白的结构与其功能密切相关。
水分子在生物体内的传输对于维持细胞内外水分平衡至关重要。
水通道蛋白通过其独特的结构，实现了水分子的快速传输和选择性通透，从而维持了细胞内外水分的平衡。
水通道蛋白的结构研究不仅有助于深入理解生物体内水分调节的机制，还为开发新型药物和治疗水分失衡相关疾病提供了重要的理论基础。
总结起来，水通道蛋白的结构由α螺旋和NPA序列组成，具有高度的选择性和通透性。
通道内部具有亲水性和调节位点，能够实现水分子的快速传输和选择性通透，维持细胞内外水分平衡。
水通道蛋白的结构研究对于了解水分调节机制、开发新药物具有重要意义。
水通道蛋白研究进展
水通道蛋白研究进展水通道蛋白是一种专门负责水分子跨膜运输的蛋白，对于生物体的水分平衡和调节具有重要意义。
近年来，随着研究的深入，水通道蛋白的作用机制和应用领域逐渐引起人们的。
本文将概述水通道蛋白的基本概念、分类、功能，并重点介绍其研究进展。
水通道蛋白概述水通道蛋白是一种位于细胞膜上的运输蛋白，主要负责水分子在细胞膜上的跨膜运输。
水通道蛋白可根据其分布位置和功能不同分为不同类型，例如：AQP0、AQP1、AQP2等。
这些蛋白在细胞膜上形成水通道，帮助水分子快速、高效地通过细胞膜，从而维持细胞内外水平衡及细胞生长代谢。
水通道蛋白研究进展1、水通道蛋白的分子结构与功能关系水通道蛋白的分子结构由6个跨膜片段组成，形成一种特定的构象，从而有利于水分子通过。
不同的水通道蛋白具有不同的构象和功能，例如：AQP0主要分布于视网膜色素上皮细胞，参与调节眼部水分平衡；AQP1主要分布于肾脏、膀胱等器官，参与调节水平衡和尿生成；AQP2主要分布于肾小管和集合管，参与调节尿浓缩和稀释。
2、水通道蛋白的研究方法与技术目前，水通道蛋白的研究方法主要包括以下几种：基因克隆、表达与纯化；蛋白质结晶与结构解析；功能及动力学研究等。
这些方法分别从基因、蛋白质和功能等方面对水通道蛋白进行研究。
同时，随着生物技术的发展，如荧光标记、基因敲除等技术也为水通道蛋白研究提供了有力支持。
3、水通道蛋白的应用领域与展望水通道蛋白在生物学、医学等领域具有广泛的应用价值。
首先，水通道蛋白参与维持生物体内环境稳态，对治疗与预防水肿、脱水等疾病具有重要意义。
例如，AQP1在急性肾损伤和慢性肾功能衰竭等疾病中表达异常，成为治疗上述疾病的潜在靶点。
此外，水通道蛋白还与某些肿瘤细胞的生长和转移密切相关，因此有望为肿瘤治疗提供新思路。
其次，水通道蛋白在物质跨膜转运、药物研发等方面也具有潜在应用价值。
例如，通过研究AQP4在脑内的分布和作用机制，有助于理解脑内物质跨膜转运的规律，为药物研发提供新靶点。
水通道蛋白
水通道蛋白的高级结构和工作原理
发现史
• 包括人类在内的各种生物都是由细胞组成
的。细胞如同一个由城墙围起来的微小城 镇，有用的物质不断被运进来，废物被不 断运出去。早在100多年前，人们就猜测细 胞这一微小城镇的城墙中存在着很多“城 门”，它们只允许特定的分子或离子出入。 2003年诺贝尔化学奖表彰的就是有关这些 “城门”的研究成果。
美国波士顿附近的小镇伯灵 顿长大，１９８２年在塔夫 茨医学院获医学博士，现为 洛克菲勒大学分子神经生物 学和生物物理学教授。
• 彼得•阿格雷，1949年生
于美国明尼苏达州小城诺 斯菲尔德，1974年在巴 尔的摩约翰斯•霍普金斯 大学医学院获医学博士， 现为该学院生物化学教授 和医学教授。2004年来 到杜克大学，担任医学院 副院长。
•
20世纪80年代中期，美国科学家彼得· 阿格雷研 究了不同的细胞膜蛋白，经过反复研究，他发现 一种被称为水通道蛋白的细胞膜蛋白就是人们寻 找已久的水通道。为了验证自己的发现，阿格雷 把含有水通道蛋白的细胞和去除了这种蛋白的细 胞进行了对比试验，结果前者能够吸水，后者不 能。为进一步验证，他又制造了两种人造细胞膜， 一种含有水通道蛋白，一种则不含这种蛋白。他 将这两种人造细胞膜分别做成泡状物，然后放在 水中，结果第一种泡状物吸收了很多水而膨胀， 第二种则没有变化。这些充分说明水通道蛋白具 有吸收水分子的功能，就是水通道。
水通道蛋白
——孙丹丹 姚阳婧 王亚雯 端木媛媛
水通道蛋白 解读2003年诺贝尔化学奖
水通道蛋白
离子通道蛋白
2003年，美国科学家彼得· 阿格雷和罗德里克· 麦金农，分别 因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化
学奖。
Peter Agre
水通道蛋白1调节机制及其表达在心肌缺血组织中的作用研究进展
水通道蛋白1调节机制及其表达在心肌缺血组织中的作用研究进展张雪松;李香营;韩向君【摘要】水通道蛋白(aquaporins,AQPs)是一组参与跨细胞膜转运水的膜通道蛋白家族,1991年,Agre在分离、纯化Rh血型相关蛋白时偶然发现人红细胞膜上存在相对分子质量约为28×103的细胞膜整合蛋白,将其克隆,此为第一个被克隆的水通道蛋白,因其相对分子质量约为28×103,当初命名为CHIP28,后经人类基因委员会命名其为水通道蛋白1(aquaporin 1,AQP1)[1],目前已在哺乳类动物组织中鉴定出13种AQPs,其中AQP 1、AQP 3～11在人的心脏组织中表达,主要分布于无孔型血管内皮细胞[2-3]及心肌细胞[4],参与水的转运.近年研究提示,AQP1作为细胞膜特异性水转运蛋白,可能在心肌缺血再灌注损伤、体外循环、心肌功能障碍相关的心肌水肿和血管新生中发挥重要作用[2,5-7].【期刊名称】《临床荟萃》【年(卷),期】2011(026)023【总页数】4页(P2110-2113)【关键词】心肌缺血;水通道蛋白质1;生理过程【作者】张雪松;李香营;韩向君【作者单位】北京市怀柔区中医医院影像科,北京怀柔101400;中南大学湘雅医学院附属海口医院放射科,海南海口 570208;中南大学湘雅医学院附属海口医院放射科,海南海口 570208【正文语种】中文【中图分类】R542.2水通道蛋白（aquaporins，AQPs）是一组参与跨细胞膜转运水的膜通道蛋白家族，1991年，Agre在分离、纯化Rh血型相关蛋白时偶然发现人红细胞膜上存在相对分子质量约为28×103的细胞膜整合蛋白，将其克隆，此为第一个被克隆的水通道蛋白，因其相对分子质量约为28×103，当初命名为CHIP28，后经人类基因委员会命名其为水通道蛋白1（aquaporin 1，AQP1）[1]，目前已在哺乳类动物组织中鉴定出13种AQPs，其中AQP 1、AQP 3～11在人的心脏组织中表达，主要分布于无孔型血管内皮细胞[2－3]及心肌细胞[4]，参与水的转运。
生物膜中水通道的结构和功能
生物膜中水通道的结构和功能水是一种普遍存在于生命世界中的物质，生物体内的各种生物化学反应都需要水分子的参与。
而生物膜作为细胞内外的分界线，具有非常重要的生理功能，如维持细胞内外环境的稳定等。
因此，生物膜中水分子的运输是维持生命体系正常生理活动的必要条件之一。
生物膜中水分子是通过什么方式进行运输的呢？答案是水通道。
本文将讨论生物膜中的水通道结构和功能。
1. 细胞膜中的水通道水通道是一种高度选择性的膜蛋白，具有很高的水通透率和选择性，以及调控细胞内外水分子流动的重要作用。
水通道的发现是生物膜研究历程中的重要里程碑之一。
1988年，Denis 博士和Preston 博士在兔子眼睛的角膜上首次发现了一种水通道蛋白，即 aquaporin-1 (AQP1)。
此后，还陆续发现了其他水通道蛋白，如aquaporin-2 (AQP2)、aquaporin-3 (AQP3)、aquaporin-4 (AQP4)和aquaporin-5 (AQP5) 等。
水通道蛋白的发现使得我们对水在生物体内的运输方式和机制有了更深入的认识。
在生物膜内部，水通道蛋白主要分布在细胞膜上。
细胞膜是维持细胞内外环境差异的关键。
各种激素，包括抗利尿激素和催产素等，可以调节细胞膜水通道的数量和活性，进而影响细胞内外水分子的流动规律，从而对生理活动产生影响。
2. 生物膜中水通道的结构不同种类的水通道蛋白具有相同的结构特征，其中最典型的是 aquaporin 超家族的水通道。
该超家族的水通道蛋白被广泛分布于大多数生物体中。
这类蛋白由六个跨膜α螺旋和两个细胞外远离膜表面的环状体（NPA盒）构成。
NPA盒是两个相互靠近的氨基酸序列，由芳香基和蛋白质中的其他功能性基团组成。
这两个盒子之间的构象选择性域能够选择性通透水分子，同时可以排除水分子和其他溶质的通过。
水分子的带电部位通过 NPA 盒间的电荷互作用来选择性地通过水通道蛋白，进而完成水分子的运输。
【科学故事】水通道蛋白的发现
【科学故事】水通道蛋白的发现来源：核突的小鑫子生命系统约70%由水组成，所有生物都需要水进出细胞。
科学家很早就知道水分子除了能够以简单扩散的手段通过细胞膜以外，还应该存在其他的机制，因为许多细胞对水的通透性的掌控要比简单扩散能达到的程度高得多，而且如果水仅仅通过被动扩散机制进出细胞，那么渗透压很容易导致细胞破裂或者细胞脱水（取决于细胞膜内外的盐浓度）！但这种机制究竟是什么却一直悬而未决，直到约翰·霍普金斯大学的Peter Agre在细胞膜上发现了水通道蛋白（aquaporin，AQP）。
水通道蛋白发现的故事再次验证了“运气只会眷顾那些有准备的人”这句至理名言。
在20世纪80年代中期，Agre及其同事在红细胞膜上寻找作为Rh-因子（Rh-factor）一部分的蛋白质，偶然得到一种含量丰富、非常小的蛋白质“不速之客”。
他们很快分离到这种蛋白质，并将它命名为CHIP28（28表示它的大小是28×103），而且发现它也存在于肾脏细胞等细胞膜上。
很快，他们用了不到一年的时间测定出它的氨基酸序列并克隆到它的cDNA。
考虑到这种蛋白质也存在于与水代谢密切相关的肾细胞的细胞膜上，于是他们就想：也许它就是组成水通道的蛋白质！为了证明这种推测，他们构建了CHIP28表达质粒，随后，把构建好的质粒显微注射到非洲爪蟾（Xenopus Laevis）的卵里进行表达。
当他们将含有CHIP28表达质粒的卵放到低渗介质中以后，发现细胞迅速发生膨胀，而没有CHIP28表达质粒的卵形状没有变化。
此外，他们还将CHIP28重组到脂质体上，结果也发现这种人造细胞也能够从低渗溶液中吸水膨胀。
当他们将Hg2+与CHIP28混在一起的时候，发现Hg2+能使CHIP28失活，这种结果解释了Hg2+能够阻止水的跨膜运输这个很早就为人所知的现象，综合以上的实验结果，可以毫不怀疑地认为，他们发现的CHIP28就是水通道蛋白。
2000年，Agre和其他的几位科学家得到了他们最先在红细胞上发现的水通道蛋白（现在被称为水通道蛋白-1）的三维结构。
水通道蛋白的发现及对人体的作用
水通道蛋白的发现及对人体的作用刘彦成（渭南师范学院环境与生命科学系陕西渭南 714000）摘要：水通道蛋白(aquaporin，AQP) 是一种对水专一的通道蛋白。
具有介导水的跨膜转运和调节体内水代谢平衡的功能。
水通道蛋白调节失控与水平衡紊乱等一系列疾病密切相关。
关键词：细胞膜；水通道蛋白（AQP）；跨膜转运；疾病；调节Abstract:The pass of water protein (aquaporin, AQP) is one kind of adding water single-minded channel protein.Has lies between leads the water the cross membrane transportation and the adjustment body domestic waters metabolism balance function.Pass of water protein adjustment out of control and level balance disorder and so on a series of disease close correlation.Key word:Cell membrane pass of water protein (AQP) cross membrane transportation disease adjusts1 水通道蛋白的发现1.1 细胞膜的运输方式细胞是构成生物的基本单位，细胞与细胞之间则是通过细胞膜来沟通和实现基本的生命活动。
细胞膜的主要成分为磷脂和蛋白质，其结构为磷脂双分子层，磷脂双分子层上有糖蛋白，糖蛋白所在一侧为细胞外侧。
物质跨膜运输可分为自图1 细胞膜的立体结构由扩散（不需能量、载体），协助扩散（不需要能量、需载体），主动运输（要能量、需载体）三种。
还有一些大分子物质是通过胞吞、胞吐方式通过细胞膜，它们需要能量、不要载体。
水通道蛋白1在子宫内膜异位症癌变中的表达及意义
水通道蛋白1在子宫内膜异位症癌变中的表达及意义宋誌;庞淑洁【期刊名称】《中国现代医学杂志》【年(卷),期】2011(21)7【摘要】目的探讨水通道蛋白1(AQP1)mRNA及其蛋白表达变化与子宫内膜异位症癌变的关系.方法子宫内膜异住症癌变9例,非典型增生子宫内膜异位症8例,典型子宫内膜异位症15例,均采用RT-PCK和Western-Blot检测AQP1 mRNA 及其蛋白在各组患者病理标本组织中的表达量.结果 AQP1 mRNA及其蛋白的表达在子宫内膜异位症癌变最高,非典型增生子宫内膜异位症次之,典型子宫内膜异位症最低,各组的间差异有统计学意义(P<0.05).结论水通道蛋白1(AQP1)的高表达可能参与了子宫内膜异位症的癌变过程.【总页数】4页(P811-813,817)【作者】宋誌;庞淑洁【作者单位】天津市中心妇产科医院子宫内膜异位症诊疗中心,天津,300052;天津市中心妇产科医院子宫内膜异位症诊疗中心,天津,300052【正文语种】中文【中图分类】R711.5【相关文献】1.子宫内膜异位症异位和在位内膜中水通道蛋白1的表达及意义 [J], 韦成厚;牛刚;沈宏伟;周蓓;朱国平;伍园园;秦卫兵;赵文忠2.肿瘤坏死因子-α、水通道蛋白1在复发性流产患者蜕膜和绒毛组织中的表达及其临床意义 [J], 王进云;梁贤;魏美玲;薛美3.水通道蛋白1在子宫内膜异位症患者血清和腹腔液中的表达及意义 [J], 韦成厚;牛刚;沈宏伟;周蓓;朱国平;伍园园;秦卫兵;赵文忠4.子宫内膜异位症异位和在位内膜中水通道蛋白1的表达及意义探讨 [J], 冯静5.水通道蛋白1、血管内皮生长因子及微血管密度在胃癌组织中的表达及临床意义[J], 董峰;牛跃平;郑英斌;高健因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
水通道蛋白-1及其在心脏中作用的研究进展
水通道蛋白-1及其在心脏中作用的研究进展闫玉梅;梅举;孙锟;丁芳宝【摘要】Aquaporin-1 (AQP1), which has a special molecular structure and is regulated by many factors, is the earliest found and most widely distributed aquaporin (AQP).In addition to transporting water, AQP1 may participate in a variety of gas transportation and be involved in cell metastasis process.In heart tissues, AQP1 is mainly expressed in erythrocytes,capillary endothelial cells and myocardial cells.AQP1 is located in cytoplasma membrane of myocardial cells, and may participate in the process of excitation-contraction coupling and transportation of water, which regulates water metabolism in various physiological and pathological process.Cardiac surgery with extracorporeal circulation can influence the expression and activity of AQPs, leading to cardiac edema.The investigations of AQPs have important guiding effects in clinical practice.%水通道蛋白-1(AQP1)是水通道蛋白(AQPs)家族中发现最早且分布最广泛的成员,具有特殊的分子结构,受多种因素的调节.除转运水分子外,AQP1还能转运多种气体分子并参与细胞游走过程.心脏组织中AQP1主要在红细胞、毛细血管内皮细胞以及心肌细胞中表达.心肌细胞内AQP1定位于细胞质膜,可能参加兴奋-收缩偶联过程以及水分子的转运,调节心脏的各种生理和病理过程的水代谢.体外循环心脏手术可以影响AQPs的表达及活性,导致术后心肌水肿.心脏中AQPs的研究对临床工作有重要的指导意义.【期刊名称】《上海交通大学学报（医学版）》【年(卷),期】2011(031)001【总页数】5页(P99-103)【关键词】水通道蛋白;心肌水肿;调节;体外循环【作者】闫玉梅;梅举;孙锟;丁芳宝【作者单位】上海交通大学医学院附属上海儿童医学中心心内科,上海,200127;上海交通大学医学院附属新华医院心胸外科,上海,200092;上海交通大学医学院附属上海儿童医学中心心内科,上海,200127;上海交通大学医学院附属新华医院心胸外科,上海,200092【正文语种】中文【中图分类】R654.2水是构成动植物体最主要的成分，在人体约占总体质量的60%，其代谢转运对生命活动非常重要。
水通道蛋白结构
水通道蛋白结构水通道蛋白（aquaporin）是一种在细胞膜上广泛存在的蛋白质。
它们扮演着调节细胞内外水分平衡的重要角色。
本文将从水通道蛋白的结构、功能和应用等方面进行阐述。
一、水通道蛋白的结构水通道蛋白是一类跨膜蛋白，由六个跨膜α螺旋构成。
这些α螺旋呈现出一种特殊的编折结构，形成了一个水分子通过的通道。
通道的内部是由高度保守的氨基酸残基组成，这些残基能够与水分子形成氢键，从而促进水分子的快速通过。
二、水通道蛋白的功能水通道蛋白的主要功能是通过调节细胞膜的通透性来控制细胞内外的水分平衡。
它们可以快速而选择性地促进水分子的跨膜运输，而阻止离子和其他溶质的通过。
这种高度选择性的水通透性使得细胞能够维持稳定的细胞内环境。
三、水通道蛋白的亚型水通道蛋白有多个亚型，其中最为典型的是AQP1、AQP2和AQP3。
AQP1广泛分布于许多组织和器官中，参与维持细胞内外液体平衡；AQP2主要存在于肾小管上皮细胞中，调节尿液的浓缩和稀释；AQP3主要分布在皮肤和肾脏中，参与水分的吸收和排泄。
这些不同的亚型在不同组织和器官中发挥着特定的生理功能。
四、水通道蛋白的应用水通道蛋白在许多领域都有重要的应用价值。
例如，在生物医学研究中，水通道蛋白可以作为肿瘤标志物，用于癌症的诊断和治疗。
此外，水通道蛋白还可以用于制备高效的水处理膜，用于海水淡化和废水处理等领域。
此外，水通道蛋白还被应用于药物传递系统的设计和开发，以提高药物的透过性。
因此，水通道蛋白的研究和应用具有广阔的前景。
总结：水通道蛋白是一类重要的蛋白质，通过调节细胞膜的通透性来控制细胞内外的水分平衡。
它们的结构独特，具有高度的水选择性通透性。
水通道蛋白有多个亚型，在不同组织和器官中发挥着特定的功能。
此外，水通道蛋白还具有广泛的应用价值，可以用于肿瘤诊断和治疗、水处理和药物传递系统等领域。
随着对水通道蛋白的深入研究，我们对其机制和应用的理解将进一步加深，为生命科学和工程技术的发展提供更多的可能性。
通道蛋白的讲解
概念
通道蛋白是一类横跨细胞膜,能使适宜大小的分子及带电荷 的分子通过简单的自由扩散运动, 从质膜的一侧转运到另一侧 的蛋白质。 可以是单体蛋白,也可以是多亚基组成的蛋白,它们都是通过疏 水的氨基酸链进行重排,形成水性通道。 通道蛋白本身并不直接与小的带电荷的分子相互作用, 这些小 的带电荷的分子可以自由的扩散通过由脂双层中膜蛋白带电荷 的亲水区所形成的水性通道。 通道蛋白的运输作用具有选择性,所以在细胞膜中有各种不同 的通道蛋白。 通道蛋白参与的只是被动运输,在运输过程中并不与被运输的 分子结合,也不会移动,并且是从高浓度向低浓度运输,所以运 输时不消耗能量。
通道蛋白的一般特点
v介导被动运输。 v对离子有高度选择性。 v转运速率高。 v不持续开放，受“阀门” 控制。
与载体蛋白的异同
相同点： 化学本质均为蛋白质、分布均在细胞的膜结构中、 都有控制特定物质跨膜运输的功能 不同点： 1.通道蛋白参与的只是被动运输,在运输过程中并不 与被运输的分子结合,也不会移动,并且是从高浓度 向低浓度运输,所以运输时不消耗能量。 2.载体蛋白参与的有主动运输和协助扩散，在运输 过程中与相应的分子结合，并且会移动。在主动运 输过程中由低浓度侧向高浓度运动，且消耗代谢能 量；在协助扩散过程中，由高浓度侧向低浓度侧运 动，不消耗代谢能。
种类及相应功能
其主要分为两大类： 水通道蛋白水通道蛋白 离子通道蛋白离子通道 蛋白
水通道蛋白
v 水通道蛋白是水通过细 胞膜的主要途径 v 水通道还与人体体液平 衡的维持密切相关，例 如，肾小球的滤过作用 和肾小管的重吸收作用， 都与水通道的结构和功 能有直接关系
离子通道蛋白
离子通道是由蛋白质复合物 构成的。一种离子通道只允 许一种离子通过，并且只有 在对特定刺激发生时才瞬间 开放。 离子通道与神经信息的传递、 神经系统和肌肉方面的疾病 密切相关。直到1998年，美 国科学家麦金农才测出了钾 离子通道的立体结构。
水通道蛋白结构
水通道蛋白结构水通道蛋白是一类在生物体中起着重要作用的蛋白质。
它们存在于细胞膜上，形成了细胞膜的一种通道，能够允许水分子快速通过细胞膜。
水通道蛋白的发现和研究为我们理解细胞内外液体平衡以及水分运输提供了重要的线索。
水通道蛋白最早是在1980年代被发现的，研究者发现一种叫做水通道蛋白1（Aquaporin-1，简称AQP1）的蛋白质在红细胞膜上表达，能够加速水分子通过细胞膜。
这项发现引起了科学家们的广泛关注，并在接下来的几十年里，研究人员陆续发现了多种水通道蛋白。
水通道蛋白的结构非常特殊，它们由多个亲水性的氨基酸残基组成，形成了一条通道，通道中心是一个疏水性的区域，能够排斥离子和其他溶质，只允许水分子通过。
水通道蛋白的结构使其具有高度选择性和通透性，能够快速而特异地传输水分子。
水通道蛋白的结构在进化过程中发生了一些变化，目前已经发现了多种类型的水通道蛋白。
其中，AQP1是最早被发现的一种，广泛存在于多种细胞类型中，包括红细胞、肾脏和眼睛等。
AQP1的结构由四个相同的亚单位组成，每个亚单位由六个跨膜螺旋组成，形成了一个中央水通道。
除了AQP1之外，还有其他类型的水通道蛋白，如AQP2、AQP3等。
它们在组织和细胞中的分布具有一定的特异性，发挥着不同的生理功能。
例如，AQP2主要存在于肾脏中，调节尿液的浓缩和稀释；AQP3主要存在于皮肤和肠道中，参与水分的吸收和散发。
水通道蛋白的功能不仅仅局限于水分的传输，它们还参与了一系列重要的生理过程。
例如，水通道蛋白在维持细胞内外液体平衡方面发挥着重要作用。
细胞内外液体平衡的失调会导致细胞的肿胀或收缩，影响细胞的正常功能。
水通道蛋白能够调节细胞内外水分的平衡，保持细胞内外环境的稳定。
水通道蛋白还参与了一些特殊细胞功能的实现。
例如，在肾脏中，水通道蛋白能够调节尿液的浓缩和稀释，帮助维持体内水分的平衡。
在眼睛中，水通道蛋白参与了眼内房水的生成和排泄，维持了眼压的稳定。
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反而造成了一些分类概念上的混乱 。 在此我们仍然 沿用“主体蛋白家族”的名称 。主体蛋白家族大致可 以分成两个蛋白家族 , 即允许水分子通过的“水通道 蛋白”AQP 和允许甘油分子通过的“甘 油通道蛋白 (glycerol facilitators)”[ 18 , 19] 。 甘油通道蛋白的发现和 鉴定早于水通道蛋白的发现和鉴定[ 20 , 21] , 其家族成 员大多存在于细菌 、真菌等低等生物中 。 绝大多数 甘油通道蛋白在传输甘油分子的同时也可以允许一
Fig .1 Xenopus oocytes microinjected with AQP1 mRNA sweld rapidly when placed in a hypo-osmotic medium
Key words aquaporin ;water transport ;structure and function ;membrane channel
一 、 水通道蛋白的重要性
活细胞外面有一层由磷脂组成双层膜 , 称为双 磷脂细胞膜 。它将细胞的内环境物质及细胞器等与 外部环境区分开 。 水 、离子以及其他极性分子一般 不能透过这层双磷脂细胞膜 。 但是细胞生命活动经 常需要有选择性地对这些物质进行快速跨膜传输 。 这是通过镶嵌在细胞膜上具有输运化学物质功能的 膜蛋白来实现的 , 不同膜蛋白具有输运不同化学物 质的能力 。
＊通讯联系人 ＊＊道尔顿是分子量单位 , 它是 C12 碳原子的 1 12 的质量 , kDa 是千道尔顿
第 2期
隋海P28 (channel-like integral membrane protein , 28 kDa)[ 12] 。考虑到 CHIP28 很可能就是大家一直在寻
三 、 水通道蛋白的结构与机理
蛋白质的功能是通过其结构来实现的 。要解决
图 1 注入了 AQP1 水通 道蛋白 mRNA 的蛙 卵细胞 在高 渗透压介质环境中迅 速膨胀(上一行图);与之相对 应 , 没有注入 AQP1 蛋白 mRNA 的蛙卵 细胞则 没有 变化(下一行图)[ 8] (本图 经 Peter Agre 教 授同 意使 用)
化 学 进 展
第 16 卷
Structure and Mechanism of Water Channels
Sui Haixin ＊
(Life Sciences Division , Lawrence Berkeley National Laboratory , Berkeley , CA 94720 , USA) Ren Gang ＊
在上述引文的第一作者中 , Murata 是与 P .Agre 等一道发表论文的日本科学家 , 其它三位都是中国青年学者 :富大雄(Fu , D .), 任罡(Ren , G .)和隋海心(Sui , H .), 他们的论文出处见本文的参考文献[ 33] 、[ 31] 和[ 32] 。 本文作者隋海心是大连理工 大学材料工程系的研究生(1989 —1995)、任罡是北京科技大学材料物理系的研究生 (1993 —1997)。 他们都师从郭可信院士 , 在中国科学院北京电子显微镜实验室从事 电子显微像的图像处理与三维重构的博士论文工作 。 隋海心在博士毕业后还在 1996 年从国家自然科学基金委员会申请到题为“ 电子晶体学图像处理在准晶近似相 结构研究中的应用”的资助 。 任罡在彭练矛研究员的具体指导下的博士论文题目是 “定量电子显微学及其应用” 。 他们在国内已有扎实的电子显微学和晶体学基础 , 在 去美转攻蛋白膜水通道的研究工作后 , 很快作出优异成绩 , 引起世人注意 。
些水分子通过 。水通道蛋白家族成员则主要存在于 动物和植物中 , 除一部分水通道蛋白可以允许少量 甘油分子通过外 , 其余的水通道蛋白都能高效地阻 挡其他分子和离子(包括质子)并只允许水分子快速 通过 。AQP1 蛋白就是一个存在于哺乳动物中的只 传输水分子的典型水通道蛋白 。 它在哺乳动物中保 守性＊非常好 。
关键词 水通道蛋白 水传输 结构与功能 膜通道 中图分类号 :Q51 文献标识码 :A 文章编号 :1005-281X(2004)02-0145-08
收稿 :2004 年 1 月 ＊通讯联系人 e-mail:hsui @lbl .gov ;gren@bcm.tmc .edu
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摘 要 水分子穿越双磷脂生物膜的输运机理是生理学和细胞生物学中一个长期未能解决的重要问 题 。AQP1 水通道蛋白的发现和鉴定使得人们确认出一个新的蛋白质家族 ———水通道蛋白家族 。 正是这一 蛋白家族的存在 , 使得水分子可以进行快速的跨膜传输 。 由晶体学方法解出的哺乳动物 AQP1 水通道蛋白 的原子结构 , 最终揭示了水通道蛋白只允许水分子快速传输而阻挡其他的小分子和离子(包括质子 H +)的 筛选输运机理 。 本文概述了水通道蛋白的发现和其对水分子的筛选传输机理 。
水是活细胞的主要组成部分 。 在活细胞中 , 水 的比例占总重量的 70 %左右 。 大多数的细 胞生化 反应都是在水环境中进行的 。 水分子的跨膜输运是 如何实现的是生命科学中一个 非常重要的基 本问 题 。 水分子虽然可以以简单渗透扩散方式通过细胞 膜 , 但是扩散速度非常缓慢 。 科学研究证明 , 水分子 跨越细胞膜的快速输运是通过细胞膜上的一种水通 道蛋白(aquaporin ,AQP)实现的 。 一个 AQP1 水通道 蛋白分子每秒钟可以允许 30 亿个水分子通过 。 水 通道蛋白大量 存在于动物 、植物等 多种生物 中[ 1] 。 在哺乳动物中 , 水通道蛋白大量存在于肾脏 、血细胞 和眼睛等器官中 , 对体液渗透 、泌尿等生理过程非常 重要 。 在植物当中 , 水通道蛋白直接参与根部水分 吸收及整个植物的 水平衡 。 由 于水通道蛋白 的存 在 , 细胞才可以快 速调节自身体积 和内部渗透压 。
水分子通道蛋白的结构与功能
隋海心 ＊
(Life Sciences Division , Lawrence Berkeley National Laboratory , Berkeley , CA 94720 , USA)
任 罡＊
(Department of Cell Biology , The Scripps Research Institute , La Jolla , CA 92037 , USA)
由此可见 , 水通道蛋白对于生命活动至关重要 。
二 、 水通道蛋白的发现与分类
早在 19 世纪中叶 , 人们就设想生物器官的表面 存在传输水和 小分子溶质 的“通道(channel)” 。 从 20 世纪 50 年代后期到 80 年代中期 , 一些对血红细 胞进行研究的学者提出在血红细胞膜上可能存在有 可以传输水分子的蛋白[ 2 —7] 。 例如 Macey 和 Farmer 在 1970 年发现血红细胞的很好的透水性可以被水 银化合物所阻塞[ 4] 。 由此他们推断 , 红细胞膜上应 该存在一种基 本上只允许水分子通过 的水通道蛋 白 。这种蛋白的过滤性质可以 被 pCMBS 等水银化 合物所改变 。这一设想与发现水通道蛋白后的一些 实验结果相符合[ 8 —10] 。但是上述这些工作并没有确 定无疑地找到并表征出水通道蛋白 。同不少科学上 的重要成果一样 , 第一个水分子通道蛋白的发现和 纯化是 一个意 外收获 。 80 年 代中 期 , John Hopkins 大学的 Peter Agre 研究小组设法从血细胞膜上提纯 Rh 血液组抗原的 32 kDa 单元＊＊ 。 他们在提纯过程 中发现有一种分子量为 28kDa 的物质总是会被一同 提纯出来 。 他们 起初以 为这是 Rh 蛋白 的降 解产 物 。后来意识到这是一种以前没有被发现的蛋白 。 于是 Agre 研究组的主要研究方向转而投向这个新 蛋白 。他们于 1988 年从血红细胞和肾小管中分离 纯化了这种蛋白[ 11] , 并根据其分子量命名该蛋白为
第 16 卷 第 2 期 2004 年 3 月
化 学 进 展
PROGRESS IN CHEMISTRY
Vol .16 No .2 Mar ., 2004
编者按 瑞典皇家科学院在 2003 年 10 月 8 日宣布 , 当年的诺贝尔化学奖颁发给在 水通道和离子通道的基础研究中分别做出突出贡献的 Peter Agre 和 Roderick Mackinnon , 同时指出 :“In 2000 and 2001 , the first high-resolution 3D structures of AQP1 and a related glycerol-selective bacterial channel protein (GlpF)were reported (Fu et al ., 2000;Murata et al ., 2000 ;Ren et al ., 2001 ;Sui et al ., 2001).Based on these structures , detailed models have been put forward to explain the high permeation rate , the strict water selectivity , and the ability of AQP1 to prevent proton leakage (…)”(引自瑞典皇家科学院在 2003 年 10 月 8 日发布的 Advanced information)
找的水通道蛋白 , Agre 小组用一个巧妙的办法进行 了测试 。 他们用微管注入的方法将 CHIP28 的 mR-
NA 注入到蛙卵细胞(xenopus oocytes)内 , 从而将该蛋
白表达到了蛙卵细胞膜上 。在溶液中加入高渗透压
介质后 , 表达了 CHIP28 的蛙卵细胞迅速膨胀直至破 裂 , 而没有表达 CHIP28 的细胞则几乎没有变化(见