生理学-肌细胞的收缩 图解

第五章 肌细胞的收缩

肌肉：

一、

骨骼肌细胞的兴奋和收缩

1.

骨骼肌神经-肌接头处兴奋传递：电信号-化学信号-电信号

突触前终扣：运动神经末梢近骨骼肌细胞处脱髓鞘，

广泛分支形成的大量末端膨大结构。前终扣的膜即接头前膜（有电压门控CC aa 2+通道）。

终板: 终扣相对的肌膜凹陷。与接头前膜相对的肌膜即接头后膜（有NN 2型ACh 受体，是化学门控阳离子通道） 2.1

信号传递的基本过程

神经冲动→突触末梢→接头前膜去极化

接头前膜电压门控CC aa 2+通道开放→CC aa 2+内流

接头前膜胞质CC aa 2+浓度升高→ACh 释放至间隙

ACh 与nAChR 结合，通道开放→NN aa +内流为主的跨膜离子移动

终板膜去极化→终板电位产生→电紧张形式扩布至邻近肌膜→肌细胞爆发AP

横纹肌

乙酰胆碱酯酶分解结合受体的ACh→兴奋传递终止

2.2几个特点

1.终板电位（end-plate potential,EPP）是局部电位，AP的产生不在终板

接头前膜去极化幅度↑，ACh释放量↑，EPP↑

2.神经递质的释放是由CC aa2+内流引起的

阻断前膜NN aa+通道、KK+通道后，接头前末梢人工注射去极化电流→递质释放

和EPP产生；完全去除细胞外液CC aa2+→无递质释放和EPP

3.接头前膜神经递质以量子形式释放

终板膜区域记录到不给任何刺激时自发产生的、波幅很小但特性类似于EPP

的去极化电位，称为微终板电位，MEPP。MEPP通常固定，不会再减小，阻

断nAChR后消失，说明是接头前膜释放的一定最小量的ACh引起的。

细胞外液CC aa2+低浓度时，刺激神经末梢，发现EPP总是MEPP的整数倍。

量子就是一个存在于接头前膜内，包含了一定数目递质分子的突触囊泡。

4.终板膜上nAChR介导神经-肌接头快速的突触传递

NN2型ACh受体胞外结构域存在两个ACh结合位点

通道开放时，NN aa+、KK+、CC aa2+、MM gg2+等阳离子均可通过，但NN aa+内流为主，

引发EPP

5.骨骼肌神经-肌接头电信号传递是1：1

大量ACh与nAChR结合→幅度足够大的EPP→电紧张形式扩布→邻近肌细胞

膜去极化达阈电位→激活电压门控NN aa+通道→肌细胞爆发一次“全或无”AP

注意：AP不在终板膜上产生是由终板膜结构决定的，终板膜上没有电压门控

NN aa+通道，不会产生AP

Brief Summary：

神经-肌接头信号传递是单向的，有时间延搁，且易受药物及环境因素影响，

常作为药物作用靶点，例如：

肉毒杆菌毒素→抑制ACh释放→肌肉麻痹

筒剑毒→竞争结合nAChR→肌肉松弛药

2. 骨骼肌细胞的兴奋－收缩耦联过程

将肌细胞的电兴奋和机械收缩联系起来的一系列过程称为兴奋-收缩耦联。 3.1

肌管系统是结构基础

骨骼肌、心肌具有两套独立肌管系统

T 管：肌膜向细胞内凹陷并向深部延伸而成，T 管液即细胞外液（T 管膜上有电压门控L 型CC aa 2+通道） L 管即SR ：相当于其他细胞的内质网（L 管膜上有另一种CC aa 2+通道即RyR1钙释放通道，还

有钙泵）

终池：SR 两端靠近T 管处膨大的部分，是细胞内CC aa 2+贮存库。 大多数T 管两侧都有终池，T 管+两侧的终池构成三联管结构

3.2 终池释放到胞质的CC aa 22+是耦联因子

骨骼肌兴奋后，收缩前，胞质内游离CC aa 2+浓度迅速上升和迅速下降的变化，称为钙瞬变。 电兴奋→触发钙瞬变→决定肌肉的收缩和舒张

骨骼肌兴奋-收缩耦联过程中胞质增多的CC aa 22+来自终池，而不是细胞外CC aa 22+（1.去除细胞外液CC aa 2+，刺激仍然引起胞质CC aa 2+↑和肌肉收缩。2.L 型CC aa 2+通道完全开放需要几百毫秒，而AP 仅持续几毫秒。）

实际上：安静情况下，T 管膜的L 型CC aa 2+通道与终池膜上的RyR1钙释放通道相接触，使后

者处于失活状态；肌细胞兴奋后，L 型CC aa 2+通道被激活，构象改变，使得RyR1钙释放通道

横管，也称T 管

纵管即L 管，也称肌浆网（SR ）

开放，终池内大量CC aa2+释放到胞质，同时胞质CC aa2+↑激活SR上的钙泵，如没有后续兴奋，CC aa2+将被快速回收至SR内，肌肉便舒张。

3.3骨骼肌细胞收缩是CC aa22+与肌钙蛋白结合后引发的肌丝滑行

基本知识：

骨骼肌细胞内肌纤维由大量平行排列的肌原纤维（由粗肌丝、细肌丝、弹性丝构成）构成，肌原纤维沿长轴呈现明暗相间的结构。

明带：明带只有细肌丝，细肌丝一端锚定在Z线上，一端游离形式插入粗肌丝间

Z线：明带中央的一条暗线，实质是一薄膜结构

暗带：主要由粗肌丝构成。

H带：暗带中央相对较亮的区域（没有细肌丝插入的部分）。

M线：H带中央的一条线，实质上是固定粗肌丝的细胞骨架蛋白。

肌节：每两条相邻Z线之间的部分，即暗带+两侧各1/2明带。

粗细肌丝重叠程度不同，肌节长度就不同。细肌丝完全滑出时肌节最长，安静情况下，粗细肌丝已有一定程度的重叠。

弹性丝结构：

弹性丝：由巨蛋白组成，Z线发起，延伸并与M线接触，将粗细肌丝连接在一起。

巨蛋白跨明带部分安静时呈螺旋状，利于生理学牵拉（有弹性，展开），对抗肌肉过度牵拉（过度牵拉时展开部分变硬）。

粗细肌丝结构：