第9章倍性育种

多倍体(ployploid)的概念和种类
指体细胞中具有3个或3个以上染色体组 的植物个体
植物中多倍体：禾本科占75%，豆科占 18%；其中草类占80以上为多倍体
农作物中多倍体：小麦、燕麦、棉花、花 生、烟草、甘薯、马铃薯、香蕉等
一、多倍体起源和种类
（一）多倍体起源
染色体加倍途径： 1、合子染色体数目加倍：2n 4n 2、分生组织染色体加倍：体细胞有丝分裂异常 3、不减数配子的受精结合：配子减数分裂异常 4、兰花中的“多精入卵”
多倍体结实率低，生活力弱，但可通过无性 繁殖加以利用
多倍体育种应注意的几点：
1. 选用染色体倍数较低的材料诱发多倍体，对 作物改良有较好的效果
2. 异花授粉作物比自花授粉植物的异质结合性 大，诱导后代易产生多样的类型，为选择提 供广泛的可能性
3. 利用以根、茎、叶为生产目的作物效果较 好，多倍体的根、茎、叶比二倍体大
区段异源多倍体： 具有相当数目的同源染色体区段甚至整个染色体， 但相互之间又有大量不同的基因或染色体区段（如 BBB1B1）
多倍体农作物
小麦、花生、大豆、马铃薯、陆地棉、海岛棉、 燕麦、甘薯、甘庶、甘蓝型油菜、苜蓿
多倍体草莓
二、多倍体产生途径
1. 自然发生
由二倍体→多倍体，生物的进化总是由低级向 高级发展，多倍体化是进化的结果
1. 单倍体概念 是指具有配子染色体数（n）的个体 二倍体作物形成的单倍体为一倍体 多倍体作物如：紫花苜蓿为四倍体（2n=4x=32）， 其单倍体就为二倍（n=2x=16）； 小黑麦为六倍体 （2n=6x=42），其单倍体为三倍体（n=3x=21）
只要具有正常体细胞（2n）一半染色体数的生物体 （n）就称为单倍体
多倍体育种应注意的几点：
4. 对于营养繁殖的植物更有效，既可解决不 孕难 ，又可简化选育过程
5. 远缘杂交的不孕种子，采用诱发多倍体形 成双二倍体，可使其结实
6. 对于利用多倍体的不孕性希望育出无籽果 实的植物较合适 如：2n4n西瓜→3n无籽西瓜，优质高产
第二节 单倍体育种
一、单倍体育种的意义
第九章 倍性育种
本章重难点 多倍体诱发和形成； 单倍体产生的原理；
倍性育种：
包括单倍体育种和多倍体育种 单倍体育种：可缩短育种年限 多倍体育种：以收获营养器官和无性
繁殖有意义 人工创造多倍体：野生与栽培种遗传
重组成新型作物类型
第一节 多倍体育种
2倍体和4倍体葡萄的比较
三倍体无籽西瓜
同源多倍体生物学效应
1）生物学性状
细胞增大 幼根尖端膨大，胚轴肥厚 幼苗生长缓慢，拔节后生长旺盛 基粗，叶片宽大，色深绿，叶缘有皱褶
片烟
表草
2 ,4
皮 细 胞
倍 体
花大而紧凑，籽
的 比
倍 体
粒增大，千粒重
较和
8
增加
倍 体
气孔和花粉粒增
叶
大，茎叶产量高
（二）育性降低
育性有不同程度的降低 奇倍数同源多倍体高度不育
2、异源多倍体（allopolyploid）
由不同物种杂交后得到的F1经过染色体加倍而 成。染色体组来源于2个或2个以上二倍体的物 种。如多倍体小黑麦（AABBDDRR）
异源四倍体可以当作是两个二倍体远缘种的复 合体，又称“双二倍体”。如老芒麦（SSHH）
普通小麦2n=6x=42, 异源六倍体 AABBDD
1、原材料的选择与处理
一般采用优育亲本配成的杂交组合所产生 的杂种一代植株的花粉，或从杂种F2中选 择优良植株的花药进行培养
消毒处理后,再用灭菌水冲洗
2、培养基的配制
不同植物要求不同的培养基，为选择出合 适的培养基，先要进行试验
按性质和含量，培养基的成分包括： 大量元素无机盐+微量元素无机盐+铁盐+维 生素类+植物激素+蔗糖+琼脂+蒸溜水
3、花粉人工离体培养：
花药产生单倍体植株的途径： 花粉→胚状体→小植株 花粉→愈伤组织→植株
诱导花粉产生愈伤组织。在诱导花药株过程中， 常采用两种或三种培养基：诱导愈伤组织的培 养基，诱导愈伤组织分化成苗的培养基，壮苗 培养基
愈伤组织分化成幼苗： 将长出的愈伤组织移 在诱导分化的培养基 上继续培养，使它分 化出根和芽
2、单倍体的起源
单倍单性生殖: ① 孤雌生殖 ② 孤雄生殖
单倍无配子生殖: 减数分裂正常，未经受精，由卵细胞以外 的细胞形成胚的生殖方式
3、单倍体植株的特点
器官和植株弱小 生活力一般较弱 高度的不孕性 基因型是纯合的
4、单倍体育种的意义
能极早地稳定杂种分离后代，缩短育种年限 加速培育异花授粉作物的自交系 提高选择的正确性和效率 克服远缘杂交不育性与分离的困难 节省田间试验的土地和劳力 与诱变育种相结合，提高效率
牡丹三倍体
2）染色体镜检：形态鉴定后进一步检查细胞 染色体数目，确切鉴定染色体倍数
染色体镜检主要是观察其根尖细胞或花粉母 细胞的染色体数
过程：根尖→固定→染色→压片→镜检
四、多倍体育种的意义
利用异源多倍体（双二倍体）能克服远缘杂 种的不孕性，提高远缘杂交的结实率
人工诱发的一些植物的同源多倍体可作为育 种宝贵材料
② 影响处理的因素
有效浓度与处理时间：是诱发多倍体的关键， 浓度低，时间短，不易成功；过高，时间长会 使细胞甚至整个组织和植物死亡
温度：一般认为15℃为宜 不同植物、不同器官或组织对秋水仙素的敏感
性不同，分裂快的浓度宜低，时间宜短；反 之，浓度宜高些，时间长些 浓度范围：0.0006%-3%，以0.01%-0.4%较多
二、花粉单倍体育种的生物学原理
1、世代交替 2、植物具有再生性 3、植物细胞的全能性
全能性：植物体的每个细胞都潜在着 发育成完整植株的能力，而且具有该 物种的全部遗传物质
三、单倍体育种程序
1、原材料的选择 2、培养基的配制 3、花药离体培养 4、花培幼苗的移栽 5、植株染色体加倍 6、植株后代的选择与鉴定
使分化的小苗正常生 长和健壮
4、花粉植株的移栽
初移出时，要精心培植，注意保持适当 的温、湿度，阳光晒干、灼伤，使其适 应外界条件
5、染色体加倍鉴定
倍性鉴定：长成为花粉株后，要检查其染 色体数，确定其倍性
方法：根尖→固定→染色→压片→ 镜检
植株染色体加倍
花粉植株未经自然加倍时为单倍体，不能 正常结实，需人工加倍（秋水仙素）成二 倍体
6、植株后代的选择
加倍成活后，同一般植物的管理；种子成 熟后，应单株、单穗分别种植，作进一步 试验
F1以后各代的选育工作同一般选育法进行 试验、鉴定、从中选出优良株系，扩大繁 殖试种，最后用于生产
思考题
1、名词：单倍体与多倍体，同源多倍 体与异源多倍体，同源异源 多倍体与区段异源多倍体
2、单倍体产生的原理 3、多倍体的诱发和形成方法
③ Βιβλιοθήκη Baidu理方法：
浸渍法：多用于处理干种子，萌动种子及幼苗 滴液法：禾本科幼苗茎基部生长点切一小斜
口，使其夹住一小片滤纸，用吸管滴药液。双 子叶植物，用脱脂棉将顶芽、腋芽包裹住，每 日滴液一至数次，反复数日 注射法：用注射针头注入幼苗分蘖节上部，对 禾本科谷类作物尤其水稻，加倍效果良好
牡丹二倍体
三、人工诱导多倍体形成的方法
1、物理方法：
物理因素有：温度激变，机械创伤，电 离射线非电离射线、离心力等
物理因素虽可诱导多倍体，但频率较 低，在多倍体诱导中成效不大
2、化学方法诱导多倍体：
秋水仙素处理方法：
①秋水仙素作用原理： 细胞分裂时，秋水仙素能抑制纺锤丝的形成， 染色体虽能正常复制，但不能分向两极，细胞 未分裂，造成二倍形成多倍；用清水洗净秋水 仙碱的残液后，细胞分裂通常可恢复正常
（二）多倍体种类（按来源划分）
同源多倍体 异源多倍体 同源异源多倍体 节段异源多倍体 异数混合异源多倍体 倍半二倍体
1、同源多倍体（autopolyploid）
概念 体细胞中染色体组相同的多倍体，如四倍体
黑麦（RRRR），常见有同源3倍体和同源4倍体 形成方式：
不减数分裂后正常受精 不同多倍体杂交
自然界中多倍体在双子中叶占42.8%；多倍体 在单子叶中占68.6%
2、人工诱导形成的方式
体细胞染色体加倍 生殖细胞染色体加倍
配子形成时，染色体的不正常分配，形成二倍体配子，产生染色体组 数加倍的多倍性植株
参与受精的雌雄配子不减数，受精后产生四倍体或其他偶数多倍体 参与受精的雌雄配子仅一方减数受精，产生三倍体或其他奇数多倍体
油菜二倍体与多倍体的进化
n=17
B.carinata
n=9
B.oleracea
n=8
B.nigra
n=19
B.napus
n=18
B.juncea
n=10
B.campestris
同源异源多倍体： 只存在于六倍体或更高水平的多倍体类型，它结合 同源和异源多倍体两者的特征。如：猫尾草 （2n=6x=42）的组型为AAAABB，A组染色体像 节节猫尾草，B组染色体像高山猫尾草