发育生物学模式生物
模式生物的发育生物学研究
模式生物的发育生物学研究发育生物学是指生物在从单细胞胚胎到成体的过程中所经历的变化和发展过程。
模式生物是指一些被广泛研究的物种，因为它们具有一些特别的特征，可以为科学家提供有用的信息。
发育生物学家通过研究这些模式生物来探索发育过程中涉及的基本生物学问题。
其中，最具代表性的两个模式生物是小鼠和果蝇。
小鼠因为其基因组与人类基因组相似度较高，能较好地模拟人类疾病的发生与发展，具有广泛的生物医学研究和应用价值。
而果蝇则因为其生命短暂，生殖能力强，遗传性良好，发育过程短，基因图谱完整，成为了模式生物研究的经典代表。
发育过程被认为是多种因素相互作用的结果，其中包括基因、环境、母体营养等因素。
发育过程从控制胚胎细胞分化开始，终止于成熟的个体形态。
发育过程中的一个关键过程是信号通路，这是指生物体内的信号物质相互作用并通过复杂的交互关系来控制基因表达、细胞增殖和分化、组织形成等生物学过程的细胞内机制。
现代生命科学的发展离不开各种前沿技术的支持，其中最具有代表性的是基因敲除技术。
通过基因敲除技术，生物学家们可以创造一系列缺乏某个特定基因表达的模式生物，以此研究该基因对个体发育过程、生物体形态、生物学特性等方面的影响。
这种研究方法被广泛应用于对因果关系的研究，是分子遗传学和发育生物学领域里的一个代表性技术。
此外，还有一些新兴技术正在被应用于研究模式生物的发育生物学。
例如，单细胞RNA测序技术可以在分辨个体细胞水平上识别不同类型的发育过程，从而研究不同细胞类型的差异和调控机制。
基于CRISPR的基因编辑技术则可以通过改变基因序列，来识别关键基因的作用以及掌握各种组织和器官的形成机制。
总之，模式生物的发育生物学研究具有极大的学术价值和社会意义。
这种研究能够掌握生命科学的关键问题，包括细胞分化、组织形成、器官发育、发育性疾病和人类健康等，有望为人类带来福祉。
发育生物学——发育生物学模式生物
X. Tropicalis : 新品种, 世代周期短 (约4个月)，二
倍体品种，适于遗传学实验。其基因组测序接近完成。
脊椎动物模式生物
鱼类：斑马鱼 (Brachydanio rerio; zebrafish)
非洲爪蟾生活史
蝌蚪 尾牙
成体 神经胚
动物极 植物极
囊胚 原肠胚
Developmental stages of Xenopus laevis
非洲爪蟾 (Amphibian model)
优点：取卵方便。常年产卵，产卵量大。人工受精获得 受精卵。卵子和胚胎个体大。易于操作。抗感染力强， 易于组织移植；
• 第一个全基因组测定的植物 (2000年)。 25,000个编码基因, 水稻的四分之一。
思考题
1. 研究肥胖的发病机制，选哪一种模式动物？ 2. 运用线虫进行研究有哪些优缺点？
USA
United Kingdom
The Molecular Sciences Institute Berkeley, CA, USA
Massachusetts Institute of Technology (MIT) Cambridge, MA, USA
The Wellcome Trust Sanger Institute Cambridge, United Kingdom
Developing
C. elegans
showing apoptosis at arrowheads.
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2002
第2章 发育生物学中模式生物
1995年的诺贝尔生理医学奖获得者： E.Lewis，C.Nuesslein-Volhard 和 E.Wieschuas。
4、Xenopus laevis: Amphibian model
主要优点： 1. 性成熟短； 2. 卵体积大， 易于操作； 3. 抗感染力 强，易于组 织移植；
非洲爪蟾胚胎的卵裂
第二章 发育生物学研究中的主要模式生物
D. melanogaster X. laevis
Gallus gallus
Mus musculus
Homo sapiens
Model organisms
什么叫模式生物（Model organism）
生物体由低等向 高等、由简单向 复杂的进化过程 中，很多生物学 现象是非常保守 的。低等生物的 生命现象及分子 基础与高等生物 相似。因此，便 于试验研究生命 现象的基本规律 或研究人类健康 问题的物种就称 为模式生物。
人－鼠ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ合体
能否将人和老鼠的细胞混 合在一起，制造出一个“ 不可思议”的胚胎呢？ 尽 管这还是一个颇受争议的 设想，但如果人的干细胞 在注射入小鼠的胚胎后能 够在小鼠体内形成人的组 织器官的话，倒是一件很 有意义的事，这助于回答 是否可以用人的胚胎干细 胞来治疗疾病的问题。
小鼠发育的早期阶段
7. Gallus gallus (Chicken)
丰年虫
5. Danio rerio (zebrafish)
主要优点 1. 体积小，易于饲 养殖； 2. 产卵力强； 3. 性成熟短； 4. 易于遗传操作： 如诱变； 5. 体外受精和发育， 易于观察； 6. 基因组序列已全 部测出。
斑马鱼胚胎的早期卵裂过程
稀有鮈鲫
具有性成熟快、 繁殖力强、产卵 频次高、饲养方 便等特点，同时 稀有鮈鲫的优点 还在于：是我国 特有种，个体较 斑马鱼稍大，实 验操作容易，温 度适应广，对化 学品敏感且实验 重复性更好。
第2讲 发育生物学研究中的常用模式生物
鸡
受精卵 卵裂（输卵管内） 胚囊形成 19-21天 原肠胚形成 神经系统发育 82天 组织器官形成 羽化 雏鸡 成熟鸡 平均寿命：7年
2讲 57 2讲 58
9
Chicken Timeline
BC 384 - 322 Aristotle, 鸡胚胎学 1651 William Harvey, 血液循环 1672 Marcello Malpighi，鸡发育的显微镜下的解释 1767 Kaspar Friedrich Wolff， 在鸡发育过程中心脏和血 管的发育及重新建立 1951 Hamburger & Hamilton，将鸡的发育分为46个时期， 并每个时期有明确的定义 2004 鸡基因组草图的完成
倍数(基因的拷贝数，少) 隐性突变的难易度(容易) 基因(实验)操作(方便) 基因组大小(适中)
模式生物的优缺点
• Xenopus laevis: 独立发育，缺少遗传学研究 • Chick: 易观察、手术操作容易，缺少遗传学研究 • Zebrafish: 易观察，遗传操作容易，基因拷贝数多 • Mouse: 有较好的遗传学研究，体内发育 • Drosophila: 完善的研究方法，保种困难 • C. elegans: 细胞数少，传代容易，保重方便，结构简单 • Arabidopsis thaliana: 开花植物， 双子叶植物
第2讲发育生物学研究中常用的模式生物?2讲?1?海胆strongylocentrotus?purpuratus?sea?urchin??2讲?5?常用的模式生物?海胆?sea?urchins?strongylocentrotus?purpuratus??线虫?????nematode?caenorhabditis?elegans?果蝇???fruit?fly?drosophila?melanogaster??非洲爪蟾south?african?clawtoed?frog??xenopus?laevis???斑马鱼?????zebrafish?danio?retio?鸡????chick?gallus?gallus?鼠?mouse?mus?musculus?拟南芥
模式生物在发育生物学中的应用
模式生物在发育生物学中的应用一直到不久以前，多细胞生物在胚胎期复杂的发育变化和调控一直是困扰生命科学的未解之迷。
个体生命诞生自精卵结合形成合子，经过细胞的不断分裂、迁移、分化并发生巨大形态变化，构建出未来身体的雏形。
越是出生后形态复杂的生物，其发育中细胞间关系的变化也就越剧烈。
此外，虽然所有细胞都来自于同一个受精卵，但从发育早期开始，它们就走上了不同的分化道路，越到后期，要精确的说出每个特定位置上细胞的来历就越困难。
发育过程从本质上讲是一部生命发展的细胞历史。
成体中每个细胞都有一段自己独特的历史，总括起来就构成了个体生命。
对复杂生物发育的解读类似于对有悠久历史的古文明所进行的研究,史料千头万绪，细节纷繁,难以把握，有时甚至无从下手。
显然,如何选取恰当的切入点，找出诸种复杂现象背后潜藏的共同规律就成为洞悉这部生命史的关键。
早在一百多年前人们就发现，如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上则发育的难题可以得到部分解答。
因为这些生物的细胞数量和种类更少，胚胎在体外发育，变化也较容易观察。
由于进化的原因,细胞生命在发育的基本模式方面具有相当大的同一性，所以利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育共同规律是可能的。
尤其是当在有不同发育特点的生物中发现共同形态发生和变化特征时，发育的普遍原理也就得以建立。
因为对这些生物的研究具有帮助我们理解生命世界一般规律的意义，所以它们被称为“模式生物”。
一种模式生物应具备以下特点：1)其生理特征能够代表生物界的某一大类群；2）容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；3）容易进行实验操作，特别是遗传学分析。
于是，长久以来在进化支流的港湾中休憩的小生命——酵母、线虫、果蝇、海胆、斑马鱼、非洲爪蟾、小鼠、拟南芥，获得了前所未有的青睐。
在此，我仅针对斑马鱼进行简要的阐述。
作为模式生物，斑马鱼及其胚胎具有以下优点：①斑马鱼亲鱼体形小,易于管理，极大地减少了饲养空间和管理成本；②斑马鱼雌鱼产卵量大，每次可产约300 枚，实验用样本基数大，确保统计学意义；胚胎药物处理简单,需求量少;③胚胎体外发育，发育周期短，从受精卵到仔鱼在正常条件下只需72h,借助显微镜可清楚的观察整个发育过程;④发育初期透明,通过特定基因标记，可以直观的观察靶基因的表达；⑤应用到原位杂交技术和免疫组化技术。
模式生物发育生物学的研究与应用
模式生物发育生物学的研究与应用模式生物是指科研人员对于特定物种或群体进行高度关注、深入理解和广泛应用的生物体，被视为基本生物学理论研究和生命科学应用的重要工具。
在发育生物学上，模式生物在研究人员对于发育机制、分化机制、分子表达和发育调控网络等方面的学习和发现，做出了重要贡献。
本文将从模式生物在发育生物学的研究中的作用和重要性，以及模式生物的选择和应用方面进行探讨。
一、模式生物的重要性模式生物在发育生物学中的重要性不言而喻。
最初，发育生物学的研究只局限在简单的观察和描述阶段，由于缺乏系统和灵敏的分子工具、显微成像技术等现代生命科学技术手段，无法探究胚胎发育的分子机制和调控网络。
模式生物的出现和其在实验室中的长期研究，为研究者们提供了一个非常有利的平台和工具，可以通过简单、可重复、控制变量等方式，建立胚胎发育的模型，在细胞和分子水平上对其进行深入研究。
模式生物作为发育和分子生物学的重要实验动物，能够提供一系列牵涉到发育和疾病的关键基因、调控网络和生理遗传学问题，为疾病预测、预防和治疗提供有益指导和方向。
二、模式生物的选择模式生物的选择标准很高，但也不是所有生物都适于作为模式生物，需要具备以下几个条件:1. 可以在实验室中轻松、快速地繁殖，具备生理特征的高度稳定性和复杂性，并具有标准化和标记化操作方法；2. 具备完整的生命周期和发育过程，尤其是具备胚胎发育的不同发育阶段和提示器官的不同特征，便于发育机制的研究；3. 发育、生长和代谢速度适宜，其生理和发育特征尽可能贴近人类的相关现象，具有普通遗传特征，并且是野外或自然环境的优良生物体。
目前，最常用的模式生物包括无脊椎、小鼠、斑马鱼、拟鼠，以及果蝇等。
严格掌握模式生物的选择标准，有利于在发育生物学探索中，建立有力的试验验证体系，并且大幅降低实验误差。
三、模式生物的应用模式生物在发育生物学、神经科学、医学研究等领域，具有广泛的应用价值。
以小鼠为例，小鼠是哺乳动物中最常用的模式生物之一，在基因组学、干细胞、发育和疾病等领域，常用于基因失活或过表达、蛋白质表达和功能研究、疾病模型建立和药物筛选、检测，并且还被广泛应用于人类疾病的研究中，如癌症、神经元退行性疾病和心血管疾病等。
发育生物学课件第三章模式生物
模式生物在研究中的价值和作用
模式生物是研究发育生物学的重要工具，因为它们具有易于观察和研究的特点。 模式生物在发育生物学研究中具有代表性，因为它们的基因和生理过程与人类相似。 模式生物在发育生物学研究中具有可重复性，因为它们的基因和生理过程相对稳定。 模式生物在发育生物学研究中具有可预测性，因为它们的基因和生理过程可以预测和模拟。
模式生物的发育特征和 机制
模式生物的生殖方式及受精过程
模式生物的胚胎发育过程和特点
胚胎发育过程：从受精卵开始，经过细胞分裂、分化、组织形成等阶段，最终形成完整的个体 特点：胚胎发育过程中，细胞分化和组织形成具有高度有序性和精确性 胚胎发育机制：基因表达调控、信号传导、细胞间相互作用等 模式生物在发育生物学研究中的应用：作为研究对象，揭示发育过程中的普遍规律和机制
发育生物学课件 第三章模式生物
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模式生物在发 育生物学中的 重要性
模式生物的发 育特征和机制
模式生物在研 究中的实际应 用
比较不同模式 生物的发育特 点和机制
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模式生物在发育生物学 中的重要性
常见的发育生物学模式生物介绍
果蝇：研究遗传学、发育生物学的重要模式生物 线虫：研究神经生物学、发育生物学的重要模式生物 斑马鱼：研究发育生物学、遗传学、神经生物学的重要模式生物 小鼠：研究遗传学、发育生物学、免疫学、神经生物学的重要模式生物 拟南芥：研究植物发育生物学、遗传学、分子生物学的重要模式生物 酵母：研究遗传学、分子生物学、细胞生物学的重要模式生物
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模式生物在疾病模型中的应用：通过构建模式生 物的疾病模型，可以研究疾病的发生、发展和治 疗，为疾病的预防和治疗提供科学依据。
发育生物学模式生物
发育生物学模式生物发育生物学模式生物的概念模式生物出现的背景模式生物的发展和演变模式生物的共同特征模式生物的选取典型的发育生物学模式生物物种的进化关系双子叶植物的合子胚胎发育脊椎动物的胚胎发育单子叶植物的合子胚胎发育基础问题可以在最简单和最容易获得的系统中寻找答案；在发育生物学研究的历史长河中，人们总是千方百计地寻理想的研究系统是科学发展的关键1.有利于回答研究者关注的问题，噬菌体海胆（Sea urchin）是棘皮动物门下的一个纲，学名为“海胆纲”，是一种无脊椎动物，生活在海洋浅水区，是地球上最长寿的海洋生物之一。
海胆是生物科学史上最早被使用的模式生物，它的卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。
早在1875年就开始以海胆为材料研究受精过程中细胞核的作用。
1891年，HansDriesch（1876－1941年）在显微镜下把刚刚完成第一次卵裂的海胆胚胎一分为二，结果发现，分开后的两个细胞各自形成了一个完整的幼虫。
这一实验的意义在于证明胚胎具有调整发育的能力，为现代发育生物学奠定了第一块观念里程碑。
后因其易于得到大量受精卵，同步发育，胚体透明，孵化速度快等特点成为了生物学研究的模经典式生物。
卵裂球囊胚卵裂腔典型的发育生物学模式生物秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans，C.elegans）是一种无毒无害、可以15独立生存的线虫。
其个体小，成体仅1.5mm长，为雌雄同体（hermaphrodites），雄性个体仅占群体的0.2%，可自体受精或双性生殖；在20℃下平均生活史为4天，平均繁殖力为300-350个；但若与雄虫交配，可产生多达1400个以上的后代。
C.elegans基本解剖构造包括一个口、咽、肠、性腺，及胶原蛋白角质层（collagenous cuticle）。
有雄性及雌雄同体（hermaphrodite）两种性别，雄性有一个单叶性腺(single-lobed gonad），输精管，及一个特化为交配用的尾部。
发育生物学常用模式动物
问题： 什么是模式动物？ 模式动物有哪些共同特点？ 如何选择模式动物完成实验？
什么是模式动物？
生物学家通过对选定的动物物种进行科 学研究，用于揭示某种具有普遍规律的 生命现象，这种被选定的生物物种就是 模式动物。
哪些是发育生学常 用模式生物？图片来源：百科常用模式生物的 共同特点？
图片来源：百科爪蛙（Xenopus laevis）
优势： 1. 取卵方便 2. 胚胎个体较大，方便进行实验胚胎学研究 3. 其早期胚胎发育很快 4. 卵裂期即区分出背腹轴 劣势：传代周期长，基因组不完全测序，异源四倍体，不宜 进行遗传学的研究 Xenopus何选选择模式动物！
总结
1. 发育生物学中模式动物的基本特征； 2. 发育生物学中常用的几种模式动物以及它们作为模式动物的优缺点； 3. 如何选择合适的模式动物作为研究对象进行实验研究。
课下思考题
如果想研究药物对动物生长发育影响的情况，你会选择哪些发育生物学模式 百科
黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）
优势： 1. 传代周期短（10-15天） 2. 遗传突变体多（自然突变和人工突变）, 3. 基因组全部测序 4. 方便操作，便宜 劣势：很多o ）
优势： 1. 胚胎数量多，且胚胎透明，体外发育 2. 基因组完全测序 3. 遗传突变体多 4. 实验操作手段丰富 5. 传代周期相对较短（2.5个月） 劣势：发育早期细胞的家系很难确定，体外实验有一定的困难。
1. 体型小 2. 易于饲养 3. 生命周期短 4. 胚胎有较强的可操作性 5. ans）
优势： 1. 传代周期短（3天） 2. 基因组较小 3. 容易饲养，胚胎透明，方便操作，便宜 4. 可方便的利用RNA干扰技术研究基因功能 5. 唯一 一个身体中所有细胞都已盘点归类的动物 劣势：很多基因在脊椎动物中不存在
模式生物在发育生物学中的作用
模式生物在发育生物学中的作用随着人类对于细胞和基因的研究的不断深入，模式生物在发育生物学领域中的作用也愈加显著。
所谓模式生物，是指在特定生长条件下，发育过程具有规律、可预测的生物，如线虫、果蝇、斑马鱼等。
在发育生物学研究中，这些生物被广泛应用于探究基因功能、遗传变异以及发育过程中的信号传递等课题，成为了不可替代的重要工具。
1. 线虫在发育生物学研究中的应用线虫是圆形、透明、微小的生物，具有短命、繁殖快、遗传简单等特点。
在发育生物学领域，线虫广泛被应用于探究细胞分化、胚胎发育等课题。
由于线虫的结构、发育过程及基因组都已经被详细研究和描述，因此研究人员可以利用线虫探究不同生长条件下基因表达和转录特点的变化。
对于点突变的线虫基因，科学家可以利用线虫的基因编辑技术快速筛选出突变基因，并研究其对线虫发育的影响。
此外，线虫也被广泛应用于探究基因在发育过程中的作用。
例如，在线虫发育过程中，某些基因的表达会发生异质性，如启动子的甲基化现象等。
通过对线虫基因的功能研究，人们逐渐理解了甲基化等现象对基因表达及发育的影响。
此外，线虫也被用于研究神经元的成像和系统研究，为研究神经网络等领域提供了有价值的信息。
2. 果蝇在发育生物学研究中的应用果蝇是另一种被广泛应用于发育生物学研究的模式生物。
果蝇的生长和繁殖速度比线虫更快，且其基因组相对更为复杂。
果蝇基因编辑技术的发展，为科学家提供了快速筛选突变基因和功能研究的新途径。
通过对果蝇的研究，科学家们发现，果蝇发育过程中的很多基因和人类基因相似或相同，这也为人们研究某些疾病的发生机理，提供了有价值的参考。
此外，果蝇在线虫不具备的一些生物学特点方面，也能提供独到的研究途径。
例如，果蝇天生就有发育方式多样的头胸异形性，通过对这种生物特性的研究，科学家可以深入了解异形性的发育机制。
3. 斑马鱼在发育生物学研究中的应用斑马鱼在近年来的发育生物学研究中越来越受到科学家的重视。
与其他模式生物相比，斑马鱼发育时间短、繁殖周期快、生长快，比较适合进行高通量筛选和快速遗传变异研究。
遗传与发育学中的模式生物及其应用
遗传与发育学中的模式生物及其应用遗传和发育学是两个相互关联的领域，通过研究模式生物的基因和发育过程，我们可以更好地理解生物的发育和进化。
在遗传和发育学领域，有许多经典的模式生物，如果蝇、线虫和拟南芥等，这些生物一直是生物学家们的研究对象。
1. 果蝇果蝇是遗传学和发育生物学领域的经典模式生物之一。
在遗传学领域，果蝇的遗传性状非常容易识别和遗传分析，因此成为了基因遗传和表观遗传等领域的重要研究对象。
在发育生物学领域，果蝇胚胎发育过程非常快速而精确，每个胚胎细胞的发育轨迹都能清晰追踪。
因此，果蝇也成为了探究基础细胞生物学和发育机制的关键生物模型。
2. 线虫线虫是另一个常用的模式生物。
线虫具有固定的细胞数和分化过程，从而成为了研究细胞命运和细胞分化过程的理想对象。
此外，线虫还是一种重要的神经生物学模型，因为它的神经系统相对简单，易于研究。
研究人员利用线虫模型发现了一些重要的神经生物学特征和与疾病相关的基因。
3. 拟南芥拟南芥是研究植物生物学的重要模式生物之一。
它具有短而快速的生命周期，因此对于研究植物生物学领域追求高通量的研究具有很大的帮助。
此外，拟南芥的基因组测序已经完成，为研究其基因功能和进化等方面提供了很多便利条件。
因此，研究者们可以通过拟南芥模型更好地理解植物的发育和适应。
应用：模式生物不仅在科学研究领域发挥着重要作用，还有很多潜在应用。
1. 疾病研究利用模式生物模型进行疾病研究已成为一种常用方法。
通过研究动物模型的基因或功能异常情况，人们可以更好地理解疾病的发生机制和治疗方法。
2. 农业研究在农业研究领域，模式生物可以被用作开发新的作物品种和改进现有的品种。
例如，通过研究拟南芥，人们可以更好地了解植物对环境压力的适应机制，进而开发出更具适应性的农作物品种。
3. 生物工程技术模式生物不仅可以被用作基础生物学研究，还可以被用于生物工程技术中。
例如，研究者们可以利用果蝇模型研究分子生物学领域的相关问题，例如基因编辑等技术。
模式生物学物种及其在发育和遗传学研究中的应用
模式生物学物种及其在发育和遗传学研究中的应用自从科学技术得以高速发展以来，生物学研究已经发生了翻天覆地的变化。
随着生命科学的高速发展，生物学家们逐渐意识到，要想深入地研究生物学问题，必须先从一个模式生物开始。
模式生物学物种被定义为一种广泛用于生命科学研究的生物物种，也被称为实验模式生物。
在生物学中，一些常见的模式生物学物种包括酵母菌、线虫、果蝇、斑马鱼和小鼠等。
对于不同领域的研究者，选择不同的模式生物进行研究显得尤为重要。
本文主要将探究模式生物的种类、特点及其在发育和遗传学研究中的应用。
一、模式生物类型1. 酵母菌酵母是一种微生物，包括啤酒酵母和面包酵母等。
因为它们在分子遗传学和细胞生物学领域中特别有用，所以被作为模式生物学物种。
酵母菌可以在实验室里进行容易的温和培养，这意味着研究人员可以随时方便地进行实验。
2. 线虫线虫是一种微小的蠕虫，也是常见的实验模式生物。
线虫具备复杂的神经系统和基因组，所以可以用于神经学和基因研究。
3. 果蝇大家熟悉的果蝇也是模式生物之一，由于其生命周期短、数量多和生物遗传学特性等方面的特点，所以被广泛用于发育和遗传学研究中。
4. 斑马鱼斑马鱼是一种小型、快速繁殖的鱼类。
由于它们的透明性和生长速度等特点，斑马鱼成为了生物学研究的模式生物之一。
5. 小鼠小鼠在生命科学中也是通用的实验模式生物之一，因为它们的基因组与人类基因组相似度较高。
因此，在研究某些疾病或药物反应等方面，小鼠被广泛运用。
二、模式生物的特性从基础研究到开发治疗方法，模式生物学物种都具有明显的优势。
许多实验模式生物的特性是类似的：它们的生命特征相似、繁殖期短、数量多、经济、容易培养、基因丰富等等。
同时，这些特性也决定了模式生物可用于研究的范围和领域。
1. 快速繁殖许多模式生物可以在短时间内产生大量后代，这使得这些生物广受欢迎。
例如，果蝇在繁殖方面非常优秀，一年内一对果蝇可以繁殖成数十万只后代，这样可以使生物学研究更易于开展。
发育生物学：2 模式生物
小鼠 Mus musculus
小鼠隶属脊索动物门，哺乳纲，其胚胎发育 过程与人类比较接近，备受重视。
小鼠的优点： 1. 世代周期短，2个月。 2. 遗传背景较为清楚，基因组测序完成。 3. 实验手段较为完善，唯一可进行基因敲除
的脊椎动物。
目前全世界每天约有2500万只小鼠被用于 生物医学研究，以小鼠为对象的研究已经 获得了17项诺贝尔奖。
3. 个体小得多，更好养殖。 4. 排卵量也大，1000~3000枚，0.7~0.8 mm。 5. 亲缘关系近，种间基因高度保守。
线虫和果蝇之所以成为模式生物，主要原因 在于它们能将胚胎学和遗传学有效地结合起 来，研究者不仅能看见发育过程中的胚胎， 而且能诱导突变，并观察突变如何扰乱发育。
20世纪90年代，脊椎动物中还未找到这样的 模式生物？！
2. 生命周期短，3.5 d，胚胎发育快，16℃， 18 h，25℃，12 h，到成虫2 d。
3. 大多雌雄同体，体内受精，产生后代多， 自体受精产生纯合的基因型。
4. 体细胞数量少，1000个，透明可见， 易于追踪细胞分裂谱系。
5. 能观察生殖细胞发生及种质颗粒传递 过程。
秀丽隐杆线虫基因组： 第一个完成全基因组测序的多细胞生物。 97 Mb个碱基，19099个编码蛋白的基因。 人类的4979个蛋白有74%可在线虫中找到。 线虫有36%的蛋白可在人类中找到。
Brenner（英）早在20世纪60年代初期就正确 地选择线虫作为研究对象。
Horvitz（美）发现了线虫中控制细胞死亡的 关键基因，描绘出了这些基因的特征。他 揭示了这些基因怎样在细胞死亡过程中相 互作用，并且证实了相应的基因也存在于 人体中。
Sulston（英）则描述了线虫组织发展过程中 每一个（959）细胞分裂和分化的具体情况。 他还确认了在细胞死亡过程中发挥控制作 用基因的最初变化情况（20年）。
第六章-发育生物学中的-模式生物
一、作为模式生物的优点
生活在水中，体长约7cm，易于在实验 室养殖。
易与繁殖，特别在注射促性腺激素后可 以诱导其在任何时候产卵。
体外受精、体外发育，比较方便操作。
二、主要研究内容
1、两栖动物的器官发生 2、在两栖类上所做的著名实验
1、两栖动物的器官发生
神经胚形成。神经胚是形成脑和脊髓的过程。 原肠顶部细胞形成神经板，其边缘为神经褶， 神经褶沿胚胎中线会聚，愈合形成神经管此时 胚胎为神经胚。以后神经管沉于胚胎内部并于 表面分离。神经管的前半段将形成脑，而后半 段形成脊髓。沿神经管两侧分布的细胞群叫神 经嵴细胞，将来形成脊神经节和自主神经系统。
得嵌合体。
位置信息
通过外科手术，从供体胚胎中取下
数块组织插入到宿主胚胎不同部位，实
验目的观察组织块是否按照新位置行动
还是按照原来的遗传性行动。
胚胎诱导
胚胎初级诱导：一个区域的组织与另一个区域 的组织相互作用，引起后一种组织分化方向上 变化的过程。 1、精子入卵打破卵子辐射对称 性。2、脊索中胚层诱导外胚层细胞分化成神 经组织；3、诱导的神经组织分化为前脑、后 脑、脊髓等。
程。
二、主要研究内容
1、细胞凋亡 2、染色体的消减 3、基因组
1、细胞凋亡
线虫细胞数恒定。出生时，体细
胞556个，原始生殖细胞2个。雌雄同体
的成虫，959个体细胞，2000个生殖细
胞。雄性成虫1031个体细胞，1000个
生殖细胞。神经系统有302个神经细胞。
发现凋亡家族基因ced。
2、染色体消减
机交配所获得的繁育群体。 近交系：连续进行20代以上的兄弟、姐妹交配所
获得的具有相同遗传背景的近交群体。 同源基因导入系：把一个突变基因导入到近交系
发育生物学：2 模式生物
Brenner（英）早在20世纪60年代初期就正确 地选择线虫作为研究对象。
Horvitz（美）发现了线虫中控制细胞死亡的 关键基因，描绘出了这些基因的特征。他 揭示了这些基因怎样在细胞死亡过程中相 互作用，并且证实了相应的基因也存在于 人体中。
Sulston（英）则描述了线虫组织发展过程中 每一个（959）细胞分裂和分化的具体情况。 他还确认了在细胞死亡过程中发挥控制作 用基因的最初变化情况（20年）。
2006年诺贝尔生理学或医学奖。
果蝇
Drosophila melanogaster
果蝇隶属于节肢动物门，昆虫纲，成虫体长 2 mm，以腐烂果实为食。
1910年，遗传学泰斗Morgan发现第一个突变 体白眼果蝇，作为模式生物。
果蝇的优点： 1. 生命周期短，12 d一次世代交替。 2. 胚胎发育快，前13次卵裂每次间隔9 min。
小鼠胚胎深埋于母体，无法进行胚胎学观察。 爪蟾繁育太慢。
繁殖周期短、繁育力强、体外产卵、 胚胎透明、胚胎发育速度快的脊椎动物？
斑马鱼索动物门，鱼纲，源于南 亚，小型热带鱼类，成体长3~4 cm。
斑马鱼的优点： 1. 世代周期短，3个月性成熟。 2. 卵子容易获得，每隔一周可产200枚。 3. 胚胎发育同步且速度快，16h，25~31℃。 4. 胚体完全透明，易于观察每一个发育事件。 5. 个体小，容易养殖。 6. 能大规模遗传突变。
缺点：四倍体，基因有4个拷贝，很难进行遗 传突变实验。 世代周期长，1~2年性成熟。
热带爪蟾（Xenopus tropicalis）（右）
热带爪蟾源于西非雨林湿地，是爪蟾属中 唯一的二倍体，成为替代爪蟾的理想模型。
热带爪蟾独特优势： 1. 基因组小，为爪蟾和小鼠的一半。 2. 世代周期比爪蟾短得多，4~6个月。
发育生物学---模式动物
Chapter 2 模式生物体系一、模式生物• 早在20世纪初，人们就发现，如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上则发育的现象难题可以得到部分解答。
因为这些生物的细胞数量更少，分布相对单一，变化也较好观察。
• 由于进化的原因，细胞生命在发育的基本模式方面具有相当大的同一性，所以利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育共通规律是可能的。
¾ 尤其是当在有不同发育特点的生物中发现共同形态形成和变化特征时，发育的普遍原理也就得以建立。
¾ 因为对这些生物的研究具有帮助我们理解生命世界一般规律的意义，所以它们被称为“模式生物”。
一种模式生物应具备以下特点：1）其生理特征能够代表生物界的某一大类群；2）容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；3）容易进行实验操作，特别是遗传学分析。
• 理想的研究系统是科学发展的关键，在发育生物学研究中，模式生物显得尤为重要，许多划时代的突破往往都与模式动物相关。
最常见的模式生物有：逆转录病毒 (retrovirus)，大肠杆菌(Escherichiacoli)，酵母(budding yeast (Saccharomyces cerevisiae), fission yeast (Schizo saccharomyces pombe))，秀丽线虫(Caenorhab ditiselegans)，果蝇(Drosophilamelanogaster)，斑马鱼(zebrafish)，小鼠(mouse)，拟南芥(Arabidopsis)，水稻(Rice(OryzasativaL.))等。
模式生物的应用•生物是从共同祖先演化而来的，所以对生命活动有重要功能的基因在进化上是保守的，也就是说，这些基因的结构和功能，在低等生物和高等生物中是相似的。
因此，可以用比较容易研究的生物作为模型来研究其基因的结构和生物学功能，由此获得的信息可以使用于其他比较难以研究的生物，特别是推测相似的人体基因的功能•各模式动物各具优点，其研究成果不仅揭示特定物种的特点，还有助于探索动物发育的普遍规律和机制。
第二章发育生物学的模式生物介绍、发育中的信号转导(2011年3月10日)
PLC 4，5-二磷酸磷脂酰肌醇
磷脂酰肌醇途径
（6）细胞因子信号途径 ）细胞因子信号途径——JAK–STAT途径 途径 细胞分裂素受体是二聚体或者寡聚体 ； 受体本身无酪氨酸激酶活性； 受体本身无酪氨酸激酶活性； 与胞质内的JAK酪氨酸激酶相连； 酪氨酸激酶相连； 与胞质内的 酪氨酸激酶相连 配体的结合导致受体二聚体化， 配体的结合导致受体二聚体化，这引起所结合的 JAK的相互自磷酸化，从而被激活并磷酸化自身 的相互自磷酸化， 的相互自磷酸化 结合的受体； 结合的受体； 参与血细胞及骨骼的生长与分化等过程。 参与血细胞及骨骼的生长与分化等过程。
信号传导过程最后的靶因子一般都 是转录因子或那些能影响基因表达的 调控蛋白。 调控蛋白。
2、参与早期胚胎发育的信号调节途径
参与早期胚胎发育的信号调节途径 具有保守性。 具有保守性。
主要信号传递途径包括： 主要信号传递途径包括： Wnt、TGFβ/BMP、Hedgehog、RTK、 、 、 、 、 Notch、JAK-STAT、视黄酸信号途径等。 信号途径等。 、 、视黄酸信号途径等
第二章 发育生物学中模式生物介绍 发育中的信号传导
学习重点
发育生物学中的模式生物
学习难点
生物发育中常用的信号传导方式
一般了解
发育生物学相关研究技术
主要内容
一、发育生物学研究中的模式生物
水螅、线虫、海胆、果蝇、斑马鱼、爪蟾、小鼠
二、发育中的信号传导
TGFβ信号途径、Wnt信号途径、Hedgehog信号途 径、Notch信号途径、酪氨酸激酶受体途径、JAK– STAT信号途径、视黄酸途径
JAK-STAT途径可概括如 途径可概括如 下： 1、配体与受体结合导致 、 受体二聚化； 受体二聚化； 2、二聚化受体激活 、二聚化受体激活JAK； ； 3、JAK将STAT磷酸化； 磷酸化； 、 将 磷酸化 4、STAT形成二聚体，暴 形成二聚体， 、 形成二聚体 露出入核信号； 露出入核信号； 5、STAT进入核内，调节 进入核内， 、 进入核内 基因表达。 基因表达。
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发育生物学模式生物
20世纪90年代以来,发育生物学的研究取得了突飞猛进的发展,发育
生物学已成为当今最活跃的生命科学研究领域之一。
在发育生物学形成和发展过程中,许多划时代的研究成果往往与一些模式生物相关。
利用模式生物开展发育机制的研究,具有便捷、高效、深入、系统和有利于成果的延展与应用等优势,常用模式生物的基本特征应成为现代生命科学必不可少的学习内容[1]。
1 发育生物学模式生物的概念对某些生物的研究,有利于帮助人们理解生命世界发育现象的共同规律和普遍原理,这些生物被称为发育生物学模式生物,简称发育模式生物。
由于进化的原因,细胞生命在发育的基本模式方面具有一定的同一性,人们往往利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育的共同规律,以构建发育的普遍原理[2]。
例如人们通过对线虫的研究,揭示了细胞凋亡这种普遍生命现象的机理,使线虫这个身长不过 1mm,全身细胞屈指可数的小生命,成为经典的发育模式生物为科学工作者所追捧。
2 发育模式生物的共同特征处于进化阶梯不同位置的模式生物,在发育生物学研究中各有其优缺点,但都具备一些共同特征:①生理特征能够代表生物界的某一大类群。
②实验材料容易获得,并易于在实验室内饲养、繁殖,研究维持费用低。
③容易进行实验操作,特别是遗传学分析[3]。
3 主要发育模式生物的生物学特性与研究价值在发育生物学研究的历史长河中,人们总是千方百计地寻找最理想的模式生物。
在不同历史阶段,棘皮动物海胆、尾索动物海鞘、头索动物文昌鱼、两栖动物蝾螈、爬行动物蜥蜴、鸟类动物鸡和哺乳类动物小鼠,都曾作为经典的模式生物,其研究成果奠定了发育生物学的一些基本理论。
现代发育生物学的研究主要集中在线虫、果蝇、斑马鱼、非洲爪蟾、鸡、小鼠和拟南芥等模式生物,其中线虫、果蝇、斑马鱼、小鼠、拟南芥的系列研究成果尤为显著,是目前人们竞相研究的热点。
3. 1 华美广杆线虫(Caenorhabditis elegans) 华美广杆线虫(以下简称线虫),是一种长为1mm,
直径70m 的线形动物,自由生活在土壤中,以细菌为食,它与寄生于人类肠道内
的蛔虫、钩虫和蛲虫同属于线虫类。
作为发育模式生物,线虫的优点主要表现在:①生命周期短(一般为3~4天),胚胎发育速度快(在培养温度为25℃时,胚胎发育期为12小时),便于不间断跟踪观察每个细胞的演变。
②可用培养皿进行实验室内培养,便于遗传突变筛选,并可冷冻保存,常温下复苏后继续研究。
③个体小,只要把线虫浸泡到含有核酸的溶液中,就可以实现基因导入。
④体细胞数量少,通体透明,便于观察单个细胞的分裂和分化过程,并可观察发育过程的细胞凋亡现象。
线虫是目前唯一一个身体中的所有细胞能被逐个盘点并各归其类的多细胞生物。
它的幼虫含有556个体细胞和2个原始生殖细胞,成虫则根据性别不同具有不同的细胞数,若为雌雄同体含有959个体细胞和大约2000个生殖细胞,若为雄性个体,则含有1031个体细胞和大约1000个生殖细胞。
⑤雌雄同体和雄性个体两种生物型。
雌雄同体自体受精的结果可产生高度纯合的基因型,后代多为雌雄同体,仅有约0. 2%的雄性个体。
雄性个体可与雌雄同体个体
交配产生后代,从而增加基因重组和新等位基因引入的机会。
⑥基因组测序已在1998年完成,共包含19 099个编码蛋白的基因,成为第一个基因组被完全测序
的多细胞动物。
⑦能观察到种质颗粒的传递及生殖细胞的发生过程,即胚胎发育细胞分裂时, 种质颗粒不对称分配,经4次分裂后,种质颗粒全部分配到一个种系细胞P4内,P4就是生殖细胞的前体。
线虫诸多特有的生物学特性,为科学研
究敞开了方便之门,细胞凋亡现象及其机制最早是在线虫中揭示的[4]。
2002年生理学或医学奖授予了线虫生物学研究的开拓者西德尼布雷纳(Sydney Brenner)、约翰萨尔斯顿(John E Sulston)和线虫凋亡研究之父罗伯特霍维茨(H RobertHorvitz)。