植物盐胁迫耐受性研究进展

的直接原因可能是由于破坏了氨基酸的合成。盐胁迫下，番茄 叶片中 Chl-a+b、Chl-a 和 β- 胡萝卜素的含量降低。高盐胁迫 对小麦不同类型的蛋白质影响不一样，经 NaCl 处理后，262kDa 蛋白含量增加，132 和 202kDa 蛋白含量减少，242kDa 蛋白完 全消失。
脂类对于很多生理胁迫的耐受都有很重要的作用，主要包括 饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸，其中不饱和脂肪酸可以消除水胁迫 和盐胁迫的危害。比如，花生中脂类含量在低浓度 NaCl 条件下增 加，高盐下降低。NaCl 胁迫下，盐沼草根部质膜中脂类成份发生 改变，而且固醇和磷脂的摩尔比随盐分的增加而降低，而固醇 / 磷脂却不受影响。 1.4 盐胁迫对抗氧化酶的影响
一般而言，在高盐胁迫下，植物生长发育会发生一定变化， 高盐胁迫会抑制植物组织和器官的生长和分化，使植物的发育进 程在一定程度提前。同时高盐胁迫还会造成植物叶面积扩展速率 降低，随着含盐量的增加，叶面积停止增加，叶、茎和根的鲜重 及干重降低。 1.3 盐胁迫对植物蛋白及脂类的影响
一般而言过多的盐分抑制蛋白质合成而促进其分解，抑制
1 盐胁迫对植物的影响
植物的正常生长发育需要一个适度的盐分环境，超过一定的 阈值，植物就会受到盐胁迫甚至盐伤害。植物对盐胁迫的反应是 由多种因素共同调节和控制的，涉及到生理、生化、细胞等多方 面的变化，各种因素之间的相互作用机理目前还不十分清楚。在 盐胁迫条件下，所有植物的生长都会受到抑制，不同植物对于致 死盐浓度的耐受水平和生长降低率不同。以下是盐胁迫对植物的 主要影响。 1.1 盐胁迫对植物光合作用的影响
2010 年第 09 期 （总第 247 期）
吉林农业
JILIN AGRICULTURAL
NO.09，2010 （CumulativetyNO.247）
植物盐胁迫耐受性研究进展
伍林涛，杜才富，邵明波
（贵州省油菜研究所，贵州 贵阳 550008）
摘要：文章从光合作用，生长发育，抗氧化酶等方面概述了盐胁迫对植物的影响，从植物的表观，生理生化基础以及分子水平阐
在分子水平上，盐胁迫可使植物中一些基因的表达状况发生 改变，合成或抑制某些蛋白质的合成，提高其盐胁迫耐受性。根 据编码蛋白的类型 , 抗盐基因可以分为三类：渗透调节酶类基因、 离子区域化酶类基因和自由基清除酶类基因。在高盐胁迫调节下 各种相关酶类发挥的具体作用如下： 2.3.1 渗透调节酶类基因在提高盐胁迫耐受性中的作用
除甜菜碱和脯氨酸外，人们对其他渗透调节物的合成关键酶 基因也已进行了十分系统的研究。Garg 等将海藻糖合成基因转入 水稻中，转基因水稻中海藻糖的累积水平可达对照的 3-10 倍，在 盐渍、干旱以及低温胁迫的条件下，这些转基因植株的光氧化破 坏程度较轻，具有较强的维持营养元素平衡的能力，并能持续正 常生长。
3 基因工程手段提高植物盐胁迫耐受性的研究
目前，植物基因工程中抵抗胁迫的策略主要有：一是在植物 体内表达相关信号传导及调控代谢途径的基因，二是表达能直接 赋予植物耐受胁迫能力的基因，三是表达维持细胞结构、功能所 需代谢物的合成途径中所需酶的基因。20 世纪 80 年代以来，基 因 经研究开发出多种将外源基因导入植物细胞并获得转基因植株的 方法。
相关的研究表明，由高浓度的 NaCl 等盐分引起的植物氧化 胁迫是非生物胁迫中一个非常重要的潜在因素。在高盐胁迫条件 下，植物体内 SOD 等酶的活性与植物的抗氧化胁迫能力呈正相关， 而且在盐分胁迫下，盐生植物与非盐生植物相比，其 SOD、CAT、 POD 活性更高，因而更能有效地清除活性氧，防止膜脂过氧化。 刘婉等认为，盐胁迫下小麦叶片中抗坏血酸含量下降，用活性氧 清除剂处理可明显缓解抗坏血酸含量下降，且外源抗坏血酸能明 显缓解由盐胁迫造成的细胞膜伤害。
传统育种方法育成一个新品种，往往需要经过多年多次杂 交，育种周期过长，有时还会使某些优良性状难以保持，给改 良某一单一性状带来了极大的不便。而植物基因工程是在基因 水平上来改造植物的遗传物质，更具有科学性和精确性，同时 育种速度也大大加快；能定向改造植物的遗传性状，提高了育 种的目的性与可操作性。盐胁迫是影响农业和环境的一种重要 因子 , 通过了解植物耐盐的机制可以采取相应的策略来减轻或 消除盐害对作物的影响。尽管目前对植物耐盐机制的认识在分 子和细胞水平都有所突破 , 但大部分的研究都是在控制生长条 件的情形下开展的，这种由人工控制的生长条件与自然条件之 间仍然存在一定的差距 , 所以 , 植物的耐盐性还需要在自然生 长条件下来进行进一步的研究。相信随着分子生物学和基因操 作水平的发展 , 植物耐盐性研究将会有更大的突破，从而更好 的为农业生产服务。
述了植物对盐胁迫的适应，最后介绍了基因工程手段提高植物对盐胁迫耐受性的研究。
关键词：土壤盐渍化；盐胁迫；抗氧化酶
中图分类号：Q945.12
文献标识码：A
文章编号：1674-0432（2010）-09-0051-2
土壤盐渍化是一个世界性的资源问题和生态问题，越来越 引起人们的重视，联合国粮农组织的调查结果显示，全球 6% 的 陆地面积遭受着土壤盐渍化的侵蚀，20% 的灌溉农业受到不同 程度的盐害威胁。当前，全球盐碱地面积已达 9.5×108hm2。 中国盐渍土总面积约 1 亿 hm2，其中现代盐渍化土壤约 0.37 亿 hm2，残余盐渍化土壤约 0.45 亿 hm2，潜在盐渍化土壤约 0.17 亿 hm2。土壤盐渍化问题可谓触目惊心，正肆无忌惮地吞噬着人 类赖以生存的有限的土地资源，成为严重制约农业生产的一个 全球性问题。随着分子生物学的技术进步，目前已使基因的定 位、分离、转移成为现实。植物耐盐的分子生物学和植物耐盐 基因工程在提高农作物耐盐能力方面正起着越来越重要的作用。 尽管研究者已从盐分胁迫对植物的影响及植物的抗盐研究方面 开展了大量研究，但由于其机制十分复杂，许多重要问题仍有 待探索。因此在人口不断增加，耕地日趋减少和淡水资源不足 的情况下，了解植物耐盐机理、开发利用耐盐植物资源、培育 耐盐作物、有效控制和利用盐碱土，对农业发展、粮食安全、 生态环境等有重要意义。
（1）脯氨酸合成相关基因：脯氨酸积累是植物体抵抗渗透胁 迫的有效方式之一。脯氨酸的增高能够降低叶片细胞的渗透势， 防止细胞脱水；脯氨酸具有很高的水溶性，可以保护细胞膜系统， 维持细胞内酶的结构，减少细胞内蛋白质的降解。
（2）甜菜碱合成相关基因：研究表明，甜菜碱的积累有利于 提高耐盐性，甜菜碱多数积累在细胞质中，形成高渗透势，与液 泡中的盐分保持平衡，有利于稳定 Rubisco 的构象并保持酶处于 有功能的状态。从而部分抵消了高盐浓度对植株的有害影响，从 而保证作物在盐渍环境中能正常生活。
光合作用是植物最基本的生命活动，相关的文献报道盐胁迫 会抑制植物的光合作用 ]，但也有一些报道发现，低盐刺激不会抑 制光合作用而且有时反而对光合有促进作用。盐害使叶绿体内的 蛋白质合成受到破坏，从而叶绿体内蛋白质的数量减少，叶绿体 与蛋白质的结合削弱，叶绿体趋向分解。叶绿素和类胡萝卜素的 合成也受干扰，叶片失去绿色。 1.2 盐胁迫对植物生长的影响
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植物拒盐的生理机制主要涉及以下过程：（1）根表不吸收 Na+，即使有 Na+ 进入细胞，也通过质子泵排出体外。（2）把 吸收的 Na+ 储存封闭于根、茎基部、节和叶鞘等的薄壁细胞中， 从而阻止了 Na+ 向叶片的运输。（3）吸收的 Na+ 在木质部向上 运输过程中，被再次分泌到韧皮部中运回根部 , 再排到环境中。 2.2.2 植物通过渗透调节提高盐胁迫耐受性 参与渗透调节的 有机小分子物质主要包括：脯氨酸、甜菜碱、多胺、甘油醇、 山梨醇和肌醇以及一些多糖分子。一般认为，脯氨酸的作用是 平衡液泡中的高浓度盐分，避免细胞质脱水。此外，在高盐胁 迫调节下，许多植物细胞内会积累大量的甜菜碱，它在细胞质 内的积累可平衡液泡与细胞质之间的渗透压，从而提高细胞渗 透调节能力。此外，甘露醇、山梨醇和肌醇都属于多元醇，因 含多个羟基，亲水性强，能有效的维持细胞膨压，从而起到抗 盐作用。参与无机渗透调节的离子主要是 Na+、K+、Ca+ 和 Cl-， 不同的作物对离子的选择性吸收不一样，有些作物选择 K+ 而排 斥 Na+，有些作物恰恰相反，选择 Na+ 而排斥 K+。此外，有的 作物本身含有大量的 Na+。在这些作物中，K+ 只占总阳离子的 4%，而 Na+/K+ 可达到 30。 2.2.3 植物通过离子区域化提高盐胁迫耐受性 离子区域化是植物 普遍具有的能力，在高盐胁迫条件下，多数作物都存在着离子区 域化现象。盐生植物一般将吸收的盐离子通过跨膜运输积累在液 泡中，与细胞质隔离开。而非盐生植物一般尽量减少对有害盐离 子的吸收，同时将吸收的盐离子输送到老的组织储存起来，以牺 牲老的组织为代价，保护幼嫩组织。 2.2.4 植物通过清除活性氧提高盐胁迫耐受性 为了尽量避免植 物体遭受伤害，植物体内存在有抗氧化的过氧化酶系统，主要 包括 SOD、POT、CAT 等酶。在植物体遭受高盐胁迫的时候，过 氧化酶系统活性加强，清除过多的活性氧。在一定范围内，随 着盐浓度的增加，SOD 活性也升高。其中 SOD 催化两个超氧自 由基发生歧化反应形成 O2 和 H2O2，产生的 H2O2 再由 POD 和 CAT 分解去除。 2.2.5 Ca2+ 在提高植物盐胁迫耐受性中的作用 Ca2+ 与植物的抗盐 性有着密切的关系，Ca2+ 可以减缓植物盐害，增强植物的耐盐性， 其重要作用在于维持细胞膜完整性，并调节离子的运输。而且在 盐胁迫下，Ca2+ 可以减少细胞内 Na+ 的浓度。 2.3 植物对盐胁迫耐受性的分子基础
2.3.2 离子区域化酶类基因在提高盐胁迫耐受性中的作用 离子区 域化酶类主要包括一些逆向运输蛋白，其中 Na+/H+ 逆向运输蛋白 保证了 Na + 在液泡中的区域化，大大降低了液泡的渗透势，减轻 了 Na+ 对细胞质的伤害 , 与盐生植物的抗盐性有很大关系。1999 年， Gaxiola 等首先克隆得到了第一个高等植物拟南芥的液泡膜 Na+/ H+ 反向转运蛋白基因 AtNHX1，并且利用酵母双杂交互补实验证明 了其与拟南芥液泡膜质子泵 H+-PPase 基因 AVP1 一起执行 Na+ 的液 泡区域化功能。 2.3.3 活性氧清除酶类基因在提高盐胁迫耐受性中的作用 应对 氧化胁迫的代谢产物抗氧化酶保护系统主要包括超氧化物歧化 (SOD)、过氧化物酶 (POD)、过氧化氢酶 (CAT)、抗坏血酸过氧化 物酶 (APX)、谷胱甘肽还原酶 (GR) 等。因此防御这种伤害的最好 方法之一是提高植物体内 SOD、POD、CAT 等酶的活性。其中 SOD 催化两个超氧自由基发生歧化反应形成 O2 和 H2O2，产生的 H2O2 再 由 POD 和 CAT 分解去除。在各种抗氧化酶类中，研究最深入的是 SOD 同工酶。几种 SODcDNA 己从植物中得到克隆并用来转化不同 的植物，最终获得 SOD 活性增强的转基因植株。