植物耐盐性研究进展3

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植物耐盐性的信号转导途径及相关基因研究进展

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山地农业生物学报
关的信号转导途径及其相关基因进行综述，对其发展前景作进一步展望。并
２１正０１
１盐超敏感（ａｖｒｅｓｉ，Ｏ）号转导途径及相关基因ｓｔｅｙｓｎｉｖＳＳ信ｌｏｌｔｅ
在ＳＳＯ信号途径及相关基因的研究中，ｈＺｕ等一以模式植物拟南芥为研究对象，用快中子轰击采（ａｅｔｎｂｍａｍｎ）Ｔ—ＤＡ诱变及化学突变（ＥＳｆｔｕｏｏｂｒｅｔ、ｓｎｒｄＮ如Ｍ诱导）等遗传突变的分析手段，获得５组ＳＳ突变体，Ｏ并从中鉴定出了５个相关的耐盐基因（Ｏ１ＳＳ、Ｏ３ＳＳＳＳ、Ｏ２ＳＳ、Ｏ４和ＳＳ）Ｏ５。其中，Ｏ１是ＳＳＳＳＯ
液泡的过程Ｊｕ等人的报道称，。Ｒｓ在拟南芥中，ＳＳ一Ｏ３和ＨＫＴ双突变体植株与ＳＳ突变体相比，Ｏ３单其
ｏｄｃｔｎＣｎｅｆｒｅａｃｎｅｌｒｍＦｎｈｍｃｌ，ｕｈｕＵｉｒｔ，ＧｉｎｕｈｕｆＥｕａ，ｅｔｏＲｓｒａＤｖｏｎｏｉＣｅｉｓＧｉｏｎｅｉｏｉｒｅｈｄｅｐｅｆｅａｚｖｓｙｕａｇＧ￣ｏｙ

植物促生菌提高植物耐盐性的研究进展

黑龙江农业科学2024(1):108-115H e i l o n g j i a n g A gr i c u l t u r a l S c i e n c e s h t t p ://h l j n y k x .h a a s e p.c n D O I :10.11942/j.i s s n 1002-2767.2024.01.0108马洁,林微渊,向智文,等.植物促生菌提高植物耐盐性的研究进展[J ].黑龙江农业科学,2024(1):108-115.植物促生菌提高植物耐盐性的研究进展马洁1,林微渊1,向智文1,张丹丹1,廖栩2,王超3,彭木1(1.湖北民族大学生物与食品工程学院,湖北恩施445000;2.航天凯天环保科技股份有限公司,湖南长沙410000;3.淄博市农业科学研究院,山东淄博255000)摘要:土壤盐碱化会导致农作物产量急剧下降,已成为全球农业生态系统的一大威胁㊂目前生产中已采用多种修复盐碱地和恢复其生产力的方法㊂其中,植物促生菌(P l a n t G r o w t h P r o m o t i n g Ba c t e r i a ,P G P B )的利用被认为是一种很有前景的盐渍土壤修复生物肥料,适用于盐渍土壤复垦和提高作物生产力㊂耐盐P G P B 利用多种机制影响植物的生理㊁生化和分子生物学响应以应对盐胁迫㊂这些机制包括通过离子稳态和渗透液积累的渗透调节,通过形成自由基清除酶保护植物免受自由基的侵害,产生氧化应激反应,通过合成植物激素及其他代谢物维持植物正常生长㊂本文综述了盐胁迫下P G P B 促进植物生长的各种机制,并着重介绍了P G P B 在改善植物盐胁迫方面的最新进展,并对其后续研究热点进行展望㊂关键词:植物促生菌;盐胁迫;促生机制收稿日期:2023-05-28基金项目:国家自然科学基金项目(32200094);湖北民族大学大学生创新创业训练计划项目(X 202210517206)㊂第一作者:马洁(2000-),女,本科生,专业方向为环境微生物㊂E -m a i l :1342835690@q q .c o m ㊂通信作者:彭木(1988-),男,博士,讲师,从事环境微生物研究㊂E -m a i l :p e n gm u 1025@h o t m a i l .c o m ㊂在全球范围内,土壤盐碱化被认为是环境资源的主要威胁之一,影响着近10亿h m 2的土地面积,而大部分土地的盐碱化均是人为因素引起的[1],其中,中国盐碱地面积高达9000万h m 2[2]㊂土壤中可溶性盐含量的持续增长引起次生盐渍化,影响植物的生长,最终会导致耕地退化㊂气候变化会导致更多非灌溉地区土壤的盐渍化,同时农业地区降雨量减少和气温升高也会引起土壤盐渍化,导致该地区气候变得干燥,进一步加深土壤盐分的积累㊂在盐渍土壤中,过量的水溶性盐会对植物的生理过程产生负面影响,包括种子萌发㊁光合作用㊁膜运输㊁抗氧化剂和乙烯的产生[3]㊂在粮食需求不断增长的大背景下,盐分和干旱引起的农作物损失是目前备受关注的重要研究领域㊂许多科学家尝试通过育种的方法培育耐盐作物,但是由于耐盐性状的遗传和生理学复杂性,这些尝试仅获得较为有限的成果㊂几种物理化学方法,如灌水洗盐和排水(添加石膏等土壤改良剂),以及一些基于植物修复和传统栽培的方法,已被用于盐碱土的复垦[4]㊂然而,这些物理化学方法会造成环境污染不利于可持续发展,因此,必须开发更安全和可持续的农业生产手段㊂植物-细菌相互作用提供了一种经济上有利和生态上健康可持续的方法,用以保护植物免受非生物胁迫条件的影响㊂近年来,在提高盐渍土壤的农业生产力方面,植物促生菌(P l a n t G r o w t h -P r o m o t i n g Ba c t e r i a ,P G P B )的应用取得了一定成果[5-7]㊂P G P B 作为一种有效的生物接种剂,能够促进盐渍土壤中非盐生植物的生长,是提高作物生长的一种可行性且可持续性发展策略㊂但是,目前对于P G P B 缓解植物盐胁迫的分子互作机制的了解还不全面㊂植物根际P G P B 通过各种机制促进植物生长[8-10],包括植物激素㊁铁载体㊁抗氧化剂㊁胞外多糖㊁渗透保护剂㊁酶[如,1-氨基环丙烷-1-羧酸(A C C )脱氨酶]的产生和改善营养吸收等㊂因此,引入耐盐P G P B 有望助力盐碱地修复和提高植物对盐胁迫的抗性㊂本文综述了P G P B 在克服盐分对植物的负面影响和提高盐渍土壤生产力方面的各种机制,以期为利用植物促生菌在盐碱地修复和生产力恢复中的应用提供理论指导㊂1 盐胁迫对植物生长的影响土壤盐分是限制植物生长和产量的主要非生物胁迫之一㊂在盐胁迫下,植物的生产力会明显下降,而这种影响程度受土壤盐含量㊁植物类型以及植物的生长发育阶段等因素影响㊂许多研究报道了盐分抑制作物的种子萌发,导致根和芽的生长显著降低,同时还减少了植物光合作用㊁气孔导8011期马洁等:植物促生菌提高植物耐盐性的研究进展度㊁叶绿素含量和矿物质吸收[11-12]㊂目前,对于盐胁迫影响植物生长的机制主要包括干扰植物激素平衡㊁蛋白代谢的改变㊁抑制参与核酸代谢的酶活性㊁养分吸收失调,而这些改变主要是由渗透效应和盐离子毒性引起的[13-14]㊂此外,研究还发现盐分会抑制细胞膜和细胞壁成熟[15]㊂1.1 渗透效应植物根系周围的高盐浓度增加了渗透胁迫,进而产生离子毒性㊂渗透胁迫主要影响水分吸收㊁种子萌发㊁细胞伸长㊁叶片发育㊁侧芽发育㊁光合速率㊁营养吸收和从根到茎的转运㊁碳水化合物向分生组织区域的供应,并对植物的整体生长产生负面影响[16]㊂N a +和C l -的离子毒性会影响植物对C a 2+和K +等营养物质的吸收,导致植物营养失衡[17]㊂土壤中盐分抑制了植物对C a 2+的吸收,进而影响根㊁根尖和根毛生长,从而使根瘤菌可侵染的部位减少和结节的发育迟缓[18]㊂此外,N a +和C l -含量升高会降低植物对部分元素(N ㊁P ㊁K ㊁M g )的吸收和利用㊂矿物质的失衡通常会改变膜的脂质双分子层的结构和化学成分,而且会控制膜对溶质的选择性运输和离子向内运输的能力,引起溶质的泄露,形成超级反渗透现象[19]㊂1.2 离子毒性离子毒性还通过阻断植物的光系统I I 反应中心㊁氧化复合体和电子传递链来破坏光合装置,从而抑制光合作用[20]㊂高盐胁迫降低了甜菜植株的气孔导度和净光合作用[21]㊂而盐度导致的光合作用速率下降也会对植物的营养和生殖生长产生负面影响,这是由于盐分延迟开花过程,并降低产量[22]㊂植物组织中N a +的大量积累,进而抑制光合作用,导致活性氧积累,而活性氧对植物有许多不利影响,如加速毒性反应㊁D N A 突变㊁蛋白降解和膜损伤等[23]㊂盐分也对株高和根长产生不利影响,引起气孔关闭,导致叶片温度升高[10]㊂随着盐分的增加,水稻株高和根长呈下降趋势,这些负面结果与渗透势的变化以及植物吸收水分和养分的能力降低有关[24]㊂此外,气孔关闭会增加植物的C O 2缺乏,导致卡尔文循环中酶活性降低[25]㊂除了上述对植物器官和结构的影响外,根区盐渍化还阻碍了植物个体发育阶段㊂总的来说,从种子萌发到种子形成阶段,盐度对植物的生理生化都有严重影响㊂2 植物促生菌提高植物耐盐性研究植物促生菌(P G P B )不仅能长期定殖于植物根围,还能保持土壤湿度,改善土壤结构,促进植物生长并提高植物抗病性,最重要的是对环境和人畜无害㊂P G P B 的使用可以增强植物对各种胁迫的抵抗力,例如干旱㊁盐碱㊁营养缺乏㊁重金属污染等[8-9,26-27]㊂此外,某些P G P B 也是生物防治剂,通过抑制植物病原体促进植物生长㊂由于在增强抗逆性和改善植物生长方面的重要性,许多与植物相关的P G P B ,如农杆菌(A gr o b a c t e r i u m )㊁芽孢杆菌(B a c i l l u s )㊁慢生根瘤菌(B r a d yr h i z o b i u m )㊁伯克霍尔德菌(B u r k h o l d e r i a )㊁柄杆菌(C a u l o b a c t e r )㊁欧文氏菌(E r w i n i a )㊁假单胞菌(P s e u d o m o n a s )和根瘤菌(R h i z o b i u m )等,已被充分研究和应用[28]㊂许多研究证实了微生物接种对促进盐胁迫下植物生长发育的有效性[6,9,29]㊂P G P B 因可以在恶劣条件下促进多种植物(包括蔬菜㊁谷物和豆类等)的生长而被广泛关注[30]㊂P G P B 对于增强盐胁迫下的植物发育有显著的促进作用,因为根际细菌可以产生纤维素和海藻酸盐等胞外多糖,这些胞外多糖有助于增强植物耐盐性[31]㊂因此,胞外多糖可能在缓解微生物和植物盐胁迫中发挥关键作用㊂此外,P G P B 还通过产生细胞分裂素㊁赤霉素和生长素等植物生长激素来促进植物生长,这些激素可以增加固氮并促进养分吸收[6]㊂另一方面,P G P B 能积累渗透保护剂和抗氧化剂,这可能有助于根系在应激下发育[32]㊂相关研究表明在盐胁迫条件下,寡养单胞菌通过增加酶和非酶抗氧化剂的活性,缓解盐胁迫对菠菜和大豆的生长及产量的影响[33]㊂因此,以上研究强调了这些P G P B 菌株可作为一种有前景的生物接种剂缓解植株盐胁迫㊂然而,许多研究都只关注一种P G P B 在非生物胁迫条件下的作用,而这种作用效果有一定的局限性,因此,越来越多的研究者开始关注不同P G P B 的联合作用㊂根瘤菌和P G P B 之间存在协同作用,通过共同接种能增强茄属植物的病原性疾病抗性,同时也增强了茄属植物的系统抗性[34]㊂在蚕豆种子中接种芽孢杆菌(B a c i l l u ss u b t i l i s A R 5和B a c i l l u s t h u r i n gi e n s i s B R 1),结果发现联合处理可减轻盐胁迫对植物的影响[35]㊂固氮杆菌(A z o t o b a c t e r c h r o o c o c c u m S A R S 10)和假单胞菌(P s e u d o m o n a s k o r e e n s i s MG 209738)的应用能够缓解盐分对玉米生长㊁生理和生产力以901黑龙江农业科学1期及土壤性质和养分吸收的不利影响[36]㊂P G P B +生物炭比生物炭或P G P B 单独施用更能减轻盐分对盐碱地玉米植株的危害[37-38]㊂P G P B 联合生物炭显著改善了土壤的物理㊁化学和生物特性,这是微生物产生的胞外多糖增强土壤团聚体的结果㊂此外,生物炭具有较高的持水能力,可以稀释土壤溶液,降低渗透胁迫,从而提高养分和水分的吸收㊂3 植物促生菌提高植物耐盐性的机制研究植物促生菌不仅能够有效促进作物生长,提高作物产量,而且还具有绿色环保的优点,故而受到学术界和农业工作者的广泛重视,而其作用机理一直是学术界研究的热点㊂近年来,耐盐P G P B 促进植物生长的机制已被预测或证明,主要包括以下几个方面:通过固氮㊁溶解磷或钾,产生A C C 脱氨酶㊁挥发性化合物,积累渗透物质,产生植物激素促进植物生长;提高植株对离子的选择性吸收效率,保持较高的N a +/K +比值;通过分泌胞外多糖(E P S )结合根中N a +,防止其向叶片转运,从而减少N a +的积累;通过上调抗氧化酶活性激活植物的抗氧化防御机制;保持植物较高的气孔导度和光合活性,诱导应激反应基因的表达等(图1)㊂图1 植物促生菌提高植物耐盐性和促进生长的机制[39]3.1 植物激素的产生和调节植物激素作为一类调节植物生理状态和生长的物质,具有高效性,较小浓度便可以发挥明显的效果㊂研究发现某些植物促生菌能够分泌植物激素,对植物的生长具有调控和促进作用[40]㊂盐胁迫会抑制植物根部和叶中生长素㊁赤霉素等植物激素的产生㊂盐胁迫降低了从根到芽的细胞分裂素的供应,也降低了玉米胚芽鞘中生长素的产生㊂但是盐分不会抑制耐盐性P G P B 产生生长素,因此在盐胁迫条件下,能分泌生长素的P G P B 可为植物根系提供额外的生长素,这有助于保持植物根和叶的正常生长㊂植物根际促生菌中的R h i z o b i u m l e gu m i n o -s a r u m ㊁B a c i l l u s ㊁P s e u d o m o n a s 等属的部分菌株能产生细胞分裂素,促进植物细胞的分裂和生长,增强植物对养分的吸收效率,从而提高植物产量㊂一些P G P B 通过产生I A A 等植物激素促进根系发育,改变根系结构,导致根系表面积和根尖数量增加,这种对根的刺激可以帮助植物抵御病原体,也与诱导性系统耐受性有关[41]㊂一些不含A C C脱氨酶的P G P B 仍然能够保护植物免受非生物胁迫的影响,P G P B 可能通过向植物提供直接刺激植物生长的I A A 来帮助植物克服非生物胁迫[42]㊂研究表明,能够有效地保护植物免受不同111期马洁等:植物促生菌提高植物耐盐性的研究进展胁迫的P G P B 会同时产生I A A 和A C C 脱氨酶[43]㊂P G P B 合成的I A A 可能在不同水平上参与植物的生理过程,特别是植物生长和根瘤形成都受到I A A 的影响㊂野生型P .p u t i d a G R 12-2接种的油菜根系比I A A 缺失突变体处理和未接种的根系长35%~50%[44]㊂除此之外,细胞分裂素也是植物促生菌分泌的常见植物激素㊂产生的细胞分裂素在非生物胁迫期间,可以使植物免受非生物胁迫的影响[45]㊂3.2 渗透物调节由于环境条件的不利影响,植物的渗透压浓度发生变化,阻碍了植物的生长㊂在盐胁迫条件下,植物细胞通过积累相容性溶质(如糖类㊁多元醇㊁甜菜碱㊁氨基酸等)以维持细胞内渗透压,完成细胞正常的代谢活动[46-47]㊂在许多植物中,脯氨酸在氧化应激过程中的积累与耐盐性有关㊂一些P G P B ,例如B u r k h o l d e r i a ㊁A r t h r o b a c t e r 和B a c i l l u s ,能提高逆境条件下植物脯氨酸合成,有助于维持细胞渗透压,提高植物的耐盐性[8]㊂脯氨酸可以提高各种酶的活性,稳定细胞内的p H 和通过清除活性氧以维持抗氧化活性,此外,脯氨酸可作为分子伴侣,降低脂质过氧化反应,改变细胞质pH ,并保护亚细胞结构[48]㊂海藻糖是一种重要的渗透保护剂,当细胞脱水时,海藻糖可以形成凝胶相,取代水,从而减少盐胁迫的损伤[49]㊂海藻糖还可以防止高温和低温胁迫下一些蛋白质的降解和聚集,有助于保持细胞信号和亚细胞结构[50]㊂甘蓝型油菜在接种A z o s p i r i l l u m b r a s i l e n s e ㊁A r t h r o b a c t e r g l o b i f o r m i s ㊁B u r k h o l d e r i a a m b i f a r i a ㊁H e r b a s pi r i l l u m s e r o -pe d i c a e ㊁P s e u d o m o n a s 后,其膜损伤程度降低,脯氨酸的合成增强[51]㊂尽管在转基因植物中也可以过度表达海藻糖基因,但通过与P G P B 的联合接种,实现相同目标要简单得多㊂此外,由于大多数菌株没有特定的寄主,因此同一工程菌株可以有效地保护许多不同的植物种类㊂此外,转录组学和蛋白质组学分析可以揭示P G P B 在盐胁迫下参与渗透保护调节的过程㊂在P r i y a 等[52]的研究中,P a n t o e a d i s pe r s a P S B 1在盐胁迫下表现出更好的防御机制,如产生渗透耐受性㊁氧化还原酶和群体猝灭剂㊂B a c i l l u s fo r t i s S S B 21可以增加脯氨酸的生物合成,并上调辣椒植物中与胁迫相关基因的表达,包括C A P I P 2㊁C a K R 1㊁C a O S M 1和C A C h i 2;此外,该P G P B 还增强了辣椒的生长属性,提高了叶绿素㊁蛋白质含量和水分利用效率[53]㊂除了转录控制和细胞分化外,必需的代谢产物包括多胺(腐胺㊁尸胺和亚精胺)和氨基酸的合成增强了植物对盐胁迫的耐受性㊂3.3 A C C 脱氨酶乙烯广泛存在于植物体中,对植物的生长发育,特别是成熟和衰老起着重要的调节作用㊂然而,乙烯在植物根伸长过程中起抑制作用㊂植物体中乙烯的合成取决于A C C (1-氨基环丙烷-1-羧化物)含量㊂A C C 脱氨酶存在于许多根际细菌中,这些细菌能够从植物根中吸收A C C 并转换成α-酮丁酸和氨,使得植物中A C C 含量减少,从而减少乙烯的合成和乙烯对植物的胁迫㊂S a r a v a n a k u m a r 等[54]发现分泌A C C 脱氨酶的根际细菌增加了植物侧根的数量和长度以及根干重,并发现A C C 脱氨酶和根系生长存在直接关系㊂相比于不产生A C C 脱氨酶的假单胞菌属,产生A C C 脱氨酶的P .fl u o r e s c e n s s t r a i n T D K 1能促进植物生长并提高其对盐胁迫的抗性㊂产A C C 脱氨酶的细菌利用I I I 型分泌系统吸收含A C C 的分泌液并将其转移到细菌A C C 脱氨酶所在的细胞质进行水解反应,被水解的A C C 产物能为根定殖细菌所利用[55]㊂植物对植物病原体的典型反应是合成过量的乙烯,进一步加重了应激响应对植物的影响㊂因此,降低植物病原体对植物伤害的方法之一是降低植物乙烯的合成量㊂目前,最简单的方法是使用含有A C C 脱氨酶的P G P B 处理植物㊂到目前为止,在温室和室内实验中,这种策略已经被证明可以降低病原菌对黄瓜㊁土豆㊁蓖麻㊁西红柿㊁胡萝卜和大豆等植物的伤害[56-57]㊂此外,表达细菌A C C 脱氨酶的转基因植物能免受各种植物病原的损害[57]㊂但产A C C 脱氨酶的P G P B 在田间减轻病原菌对植物伤害的能力尚未得到验证㊂3.4 P G P B 在植物根表面定殖P G P B 在植物根表面的有效定殖是其在土壤中生存并与土著微生物群落更好地竞争的必要条件㊂有益细菌在根际周围成功地定殖是需要这些细菌首先能适应根际环境,并且比潜在定殖于根际中的土著微生物更有选择优势㊂细菌成功定殖于植物根系是P G P B 与寄主植物相互作用的基111黑龙江农业科学1期础㊂然而,细菌定殖是一种复杂的现象,这与细菌运动性㊁趋化性㊁鞭毛或菌毛的产生㊁特定细胞表面成分的代谢㊁蛋白分泌系统㊁生物膜形成和群体感应等有关㊂T h a i 等[58]发现P a r a b u r k h o l d e r i au n a m a e 不同鞭毛调控基因f l h D C 的缺失导致细菌运动性和生物膜形成受到严重抑制㊂S u n 等[59]证明固氮根瘤菌(A z o r h i z o b i u m c a u l i n o d a n s )的c h p1突变体使菌株的趋化性减弱,且在竞争根定殖和结瘤方面的竞争力低于野生型㊂Z h a n g 等[60]观察到玉米根系分泌物中有机酸增强了菌株H a n s s c h l e ge l i a z h i h u a i a e 生物膜的形成,这是编码细菌运动性/趋化性的基因上调的结果,从而提高微生物的生存能力和保护根系的能力㊂生防菌P .a l c a l i ge n e s P s A 15㊁P .c h l o r o r a -p h i s T S A U 13㊁P .e x t r e m o r i e n t a l i s T S A U 20和B .a m y l o l i q u ef a c i e n s B c A 12的利福平抗性突变体,能定殖在作物的根系中,并提高作物在盐碱土中的抗性[61]㊂细菌运动性可能有助于其在土壤中生存并在最初的根定殖阶段发挥作用,对其在根表面的附着和运动是非常重要的㊂R e i n h o l d -H u r e k 等[62]发现定殖于植物侧根和根尖的固氮内生菌A z o c a r u s s p.B H 72能产生内切葡聚糖酶㊂而转座子突变体菌株由于缺乏内切葡聚糖酶,因此在植株中定殖程度较低㊂同时,A z o c a r u s s p .由于p i l T 和p i l A 基因的缺失,导致其运动性以及在植物根部的定殖能力降低㊂参与胞外多糖生物合成的固氮内生葡萄球菌重氮营养菌(G l u -c o n a c e t o b a c t e r D i a z o t r o ph i c u s )的g u m D 基因对于生物膜的形成和植物定殖是必需的[63]㊂同时固氮菌株G .d i a z o t r o ph i c u s 的胞外多糖在植物中定殖的重要性也被证实[64]㊂一些菌株主要定殖于植物的根部,而另一些菌株则在根㊁茎或叶上定殖㊂利用内生菌可以在植物的多种不同组织中定殖,有研究者将一种特定定殖于植物花朵的内生菌通过喷洒的方式接种于花朵,使其最终可能存在于种子中[65]㊂3.5 六型分泌系统细菌六型分泌系统(T y p e V I S e c r e t i o n S ys t e m ,T 6S S)是一种分子纳米武器,能向真核细胞和原核细胞注射毒性效应因子,存在于近25%的革兰氏阴性菌中,其中包括大量的植物共生菌[66]㊂然而,当前对T 6S S 的一般机理和生理作用的了解非常有限㊂关于T 6S S 与植物促生特性相关的研究不多,主要包括生物防治剂㊁拮抗作用㊁生物膜形成和环境适应性等[67]㊂生物膜是一种结构复杂的微生物群落,附着在生物或非生物表面,被复杂的胞外聚合物包围㊂G a l l i qu e 等[68]发现P s e u d o m o n a s fl u o r e s c e n s M F E 01的H c p 蛋白对于成熟生物膜结构的形成是必不可少的㊂S a l i n e r o -L a n z a r o t e 等[66]发现接种R h o i z o b i u m e t l i M i m 1T 6S S 缺失突变体的植株比接种野生型的植株干重更低㊁结瘤更小,表明T 6S S 在根瘤菌-豆科植物共生中发挥了积极作用㊂M o s qu i t o 等[69]发现水稻内生菌K o s a k o n i a 的T 6S S 基因敲除突变体在根表面和内层定殖能力显著下降,推测T 6S S 参与植物-细菌互作的定殖过程㊂4 展望预计未来几年土壤盐碱化程度将显著增加,这将严重阻碍农业生产㊂人们发现,各种常规的盐碱地复垦方法是不可持续的,在经济上也难以实现㊂P G P B 具有多种提高植物在盐渍条件下存活的机制㊂P G P B 因促进植物生长和可用于植物病原体的生物防治而闻名㊂使用P G P B 接种植物已成为缓解土壤盐胁迫和提高作物产量的重要方法[70]㊂然而,耐盐P G P B 在不同农业生态系统中的广泛应用仍存在许多限制因素㊂一些研究表明,只有在实验室或温室条件下使用P G P B ,才能获得理想效果㊂因此,如何在盐碱化农业生态系统中有效利用P G P B 是未来的研究重点㊂需要不断筛选优质P G P B 菌株,提高其耐盐能力,并进行合理设计,以确保其在田间环境下的效果,从而提高植物的耐盐性㊂此外,当发生盐胁迫时,P G P B 不仅影响植物,还会影响土壤质量㊂因此,未来需要加大对植物-微生物互作的分子生物学研究力度,以深入了解盐胁迫下根际微生物在诱导植物系统耐受和根际工程中的作用途径㊂通过研究耐盐和嗜盐P G P B 的代谢和遗传行为,了解它们在高盐环境下的工作和适应机制具有重要意义,这将为开发可靠的盐渍土壤生物接种剂提供参考㊂参考文献:[1] W I C K E B ,S M E E T S E ,D O R N B U R G V ,e t a l .T h e g l o b a lt e c h n i c a l a n d e c o n o m i c p o t e n t i a l o f b i o e n e r g y fr o m s a l t -a f f e c t e d s o i l s [J ].E n e r g y &En v i r o n m e n t a l S c i e n c e ,2011,4(8):2669-2681.[2] MU N N S R ,T E S T E R M.M e c h a n i s m s o f s a l i n i t y to l e r a n c e [J ].A n n u a l R e v i e w o f P l a n t B i o l o g y,2008,59:651-681.[3] C H A N G P ,G E R HA R D T K E ,HU A N G X -D ,e t a l .P l a n tg r o w t h -p r o m o t i n g b a c t e r i a f a c i l i t a t e t h e g r o w t h o f b a r l e y an d 2111期马洁等:植物促生菌提高植物耐盐性的研究进展o a t s i n s a l t -i m p a c t e d s o i l :i m p l i c a t i o n s f o r p h yt o r e m e d i a t i o n o f s a l i n e s o i l s [J ].I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f P h yt o r e m e d i a t i o n ,2014,16(7/8/9/10/11/12):1133-1147.[4] I M A D I S R ,S H A H S W ,K A Z I A G ,e t a l .P h yt o r e m e d i a t i o n o f s a l i n e s o i l s f o r s u s t a i n a b l e a g r i c u l t u r a l p r o d u c t i v i t y [M ]//P l a n t M e t a l I n t e r a c t i o n .A m s t e r d a m :E l s e v i e r ,2016:455-468.[5] L I Q ,H U A N G Z H ,D E N G C S ,e t a l .E n d o p h y t i c K l e b s i e l l a s p.S a n 01p r o m o t e s g r o w t h p e r f o r m a n c e a n d i n d u c e s s a l i n i t ya n d d r o u g h t t o l e r a n c e i n s w e e t p o t a t o (I po m o e a b a t a t a s L .)[J ].J o u r n a l o f P l a n t I n t e r a c t i o n s ,2022,17(1):608-619.[6] S A P R E S ,G O N T I A -M I S H R A I ,T I WA R I S .P l a n t gr o w t h -p r o m o t i n g r h i z o b a c t e r i a a m e l i o r a t e s s a l i n i t y st r e s s i n p e a (P i s u m s a t i v u m )[J ].J o u r n a l o f P l a n t G r o w t h R e gu l a t i o n ,2022,41(2):647-656.[7] S H A R M A K ,S H A R M A S ,V A I S H N A V A ,e t a l .S a l t -t o l e r a n tP G P R s t r a i n P r i e s t i a e n d o p h yt i c a S K 1p r o m o t e s f e n u g r e e k g r o w t h u n d e r s a l t s t r e s s b y i n d u c i n g n i t r o ge n a s s i m i l a t i o n a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s [J ].J o u r n a l of A p p l i e d M i c r o b i o l og y,2022,133(5):2802-2813.[8] M I S H R A P ,M I S H R A J ,A R O R A N K .P l a n t g r o w t h p r o m o t i n gb ac t e r i a f o r c o m b a t i n g s a l i n i t y s t r e s s i n p l a n t s -r e c e n tde v e l o p m e n t s a n d p r o s p e c t s :a r e v i e w [J ].M i c r o b i o l o g i c a l R e s e a r c h ,2021,252:126861.[9] Z I L A I E M N ,A R A N I A M ,E T E S A M I H ,e t a l .H a l o t o l e r a n tp l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g rh i z o b a c t e r i a -m e d i a t e d a l l e v i a t i o n o f s a l i n i t y a n d d u s t s t r e s s a n d i m p r o v e m e n t o f f o r a ge y i e l d i n t h e d e s e r t h a l o p h yt e S e i d l i t z i a r o s m a r i n u s [J ].E n v i r o n m e n t a l a n d E x p e r i m e n t a l B o t a n y ,2022,201:104952.[10] Y A V AŞĪ,H U S S A I N S .R e c e n t p r o gr e s s o n m e l a t o n i n -i n d u c e d s a l i n i t y t o l e r a n c e i n p l a n t s :a n o v e r v i e w [J ].T u r k i s h J o u r n a l o f A g r i c u l t u r e -F o o d S c i e n c e a n d T e c h n o l o g y,2022,10(8):1447-1454.[11] S ÁN C H E Z -G A R C ÍA E A ,R O D R ÍG U E Z -M E D I N A K ,MO R E N O -C A S A S O L A P .E f f e c t s o f s o i l s a t u r a t i o n a n ds a l i n i t y on s e e d g e r m i n a t i o n i n s e v e n f r e s h w a t e r m a r s h s p e c i e s f r o m t h e t r o pi c a l c o a s t o f t h e G u l f o f M e x i c o [J ].A q u a t i c B o t a n y,2017,140:4-12.[12] L A G HMO U C H I Y ,B E L M E H D I O ,B O U Y A H Y A A ,e t a l .E f f e c t o f t e m pe r a t u r e ,s a l t s t r e s s a n d p H o n s e e d g e r m i n a t i o n of m e d i c i n a l p l a n t O r i ga n u m c o m p a c t u m [J ].B i o c a t a l y s i s a n d A g r i c u l t u r a l B i o t e c h n o l o g y,2017,10:156-160.[13] Z HU J K.P l a n t s a l t t o l e r a n c e [J ].T r e n d s i n P l a n t S c i e n c e,2001,6(2):66-71.[14] AM I R J A N I M R.E f f e c t o f s a l i n i t y s t r e s s o n g r o w t h ,s u ga r c o n t e n t ,p i g m e n t s a n d e n z y m e a c t i v i t y o f r i c e [J ].I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f B o t a n y,2010,7(1):73-81.[15] I S M A I L A M ,H O R I E T .G e n o m i c s ,p h y s i o l o g y,a n d m o l e c u l a r b r e e d i n g a p p r o a c h e s f o r i m p r o v i n g s a l t t o l e r a n c e [J ].A n n u a l R e v i e w o f P l a n t B i o l o g y,2017,68(1):405-434.[16] v a n Z E L M E ,Z H A N G Y X ,T E S T E R I N K C .S a l t t o l e r a n c em e c h a n i s m s o f p l a n t s [J ].A n n u a l R e v i e w o f P l a n t B i o l o g y,2020,71:403-433.[17] A C O S T A -M O T O S J R ,O R T U ÑO M F ,B E R N A L -V I C E N T E A ,e t a l .P l a n t r e s p o n s e s t o s a l t s t r e s s :a d a pt i v e m e c h a n i s m s [J ].A g r o n o m y,2017,7(1):18.[18] B O UHMO U C H I ,S O U A D -MO UH S I N E B ,B R H A D A F ,e t a l .I nf l u e n c e o f h o s t c u l t i v a r s a n d R h i z o b i u m s pe c i e s o n t h e g r o w t h a n d s y m b i o t i c p e rf o r m a n c e o f P h a s e o l u s v u l ga r i s u n d e r s a l t s t r e s s [J ].J o u r n a l o f P l a n t P h y s i o l o g y,2005,162(10):1103-1113.[19] L O D H I A ,S A J J A D M H ,M A H M O O D A ,E t a l .P h o t o s yn t h a t e p a r t i t i o n i n gi n w h e a t (T r i t i c u m a e s t i v u m L .)a s a f f e c t e d b y r o o t z o n e s a l i n i t y an d f o r m o f N [J ].P a k i s t a n J o u r n a l o f B o t a n y,2009,41(3):1363-1372.[20] K A N X ,R E N J J ,C H E N T T ,e t a l .E f f e c t s o f s a l i n i t y on p h o t o s y n t h e s i s i n m a i z e p r o b e d b y p r o m pt f l u o r e s c e n c e ,d e l a y e d f l u o r e s c e n c e a n d P 700s i gn a l s [J ].E n v i r o n m e n t a l a n d E x p e r i m e n t a l B o t a n y,2017,140:56-64.[21] D A D K H A H A ,R A S S AM G.E f f e c t o f s h o r t -t e r m s a l i n i t yo n p h o t o s y n t h e s i s a n d i o n r e l a t i o n s i n t w o s u ga rb e e tc u l t i v a r s [J ].I r a n i a n J o u r n a l o f P l a n t P h y s i o l o g y,2018,7(2):1983-1989.[22] E G A M B E R D I E V A D ,W I R T H S ,B E L L I N G R A T H -K I M U R AS D ,e t a l .S a l t -t o l e r a n t p l a n t g r o w t h p r o m o t i n g rh i z o b a c t e r i a f o r e n h a n c i n g c r o p p r o d u c t i v i t y o f s a l i n e s o i l s [J ].F r o n t i e r s i n M i c r o b i o l o g y,2019,10:2791.[23] I S L AM F ,Y A S M E E N T ,A L I S ,e t a l .P r i m i n g-i n d u c e d a n t i o x i d a t i v e r e s po n s e s i n t w o w h e a t c u l t i v a r s u n d e r s a l i n e s t r e s s [J ].A c t a P h y s i o l o gi a e P l a n t a r u m ,2015,37(8):153.[24] G A I N P ,M A N N A N M A ,P A L P S ,e t a l .E f f e c t o f s a l i n i t yo n s o m e y i e l d a t t r i b u t e s o f r i c e [J ].P a k i s t a n J o u r n a l o f B i o l o gi c a l S c i e n c e s ,2004,7(5):760-762.[25] A S H R A F M Y ,T A R I Q S ,S A L E E M M ,e t a l .C a l c i u m a n dz i n c m e d i a t e d g r o w t h a n d p h y s i o -b i o c h e m i c a l c h a n ge s i n m u n gb e a n g r o w n u n d e r s a l i n ec o nd i t i o n s [J ].J o u r n a l o f P l a n t N u t r i t i o n ,2020,43(4):512-525.[26] K H A T O O N Z ,HU A N G S L ,F A R O O Q M A ,e t a l .R o l eo f p l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g b a c t e r i a (P G P B )i n a b i o t i c s t r e s s m a n a g e m e n t [M ]//M i t i ga t i o n o f P l a n t Ab i o t ic S t r e s s b y M i c r o o r ga n i s m s .A m s t e r d a m :E l s e v i e r ,2022:257-272.[27] H O Q U E M N ,H A N N A N A ,I M R A N S ,e t a l .P l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g r h i z o b a c t e r i a -m e d i a t e d a d a p t i v e r e s po n s e s o f p l a n t s u n d e r s a l i n i t y s t r e s s [J ].J o u r n a l o f P l a n t G r o w t h R e gu l a t i o n ,2023,42(3):1307-1326.[28] d e S O U Z A V A N D E N B E R G H E L P ,G A R C I A L M B ,R O D R I G U E S C ,e t a l .P o t e n t i a l a p pl i c a t i o n s o f p l a n t p r o b i o t i c m i c r o o r g a n i s m s i n a g r i c u l t u r e a n d f o r e s t r y [J ].A I M S m i c r o b i o l o g y,2017,3(3):629-648.[29] N A J A F I Z I L A I E M ,MO S L E H A R A N I A ,E T E S AM I H ,e t a l .H a l o t o l e r a n t r h i z o b a c t e r i a e n h a n c e t h e t o l e r a n c e o ft h e d e s e r t h a l o p h y t e N i t r a r i a s c h o b e r i t o s a l i n i t y an d d u s t p o l l u t i o n b y i m p r o v i n g i t s p h y s i o l o gi c a l a n d n u t r i t i o n a l s t a t u s [J ].A p p l i e d S o i l E c o l o g y,2022,179:104578.311黑龙江农业科学1期[30] F A D I J I A E ,B A B A L O L A O O ,S A N T O Y O G ,e t a l .T h epo t e n t i a l r o l e o f m i c r o b i a l b i o s t i m u l a n t s i n t h e a m e l i o r a t i o n o f c l i m a t e c h a n g e -a s s o c i a t e d a b i o t i c s t r e s s e s o n c r o p s [J ].F r o n t i e r s i n M i c r o b i o l o g y,2022,12:829099.[31] d e l C A R M E N O R O Z C O -M O S Q U E D A M ,K U M A R A ,G L I C KB R ,e t a l .T h e r o l e o f b a c t e r i a l AC C d e a m i n a s e a n d t r e h a l o s e i n i n c r e a s i n g s a l t a n d d r o u gh t t o l e r a n c e i n p l a n t s [M ]//M i t i g a t i o n o f P l a n t A b i o t i c S t r e s s b y M i c r o o r ga n i s m s .A m s t e r d a m :E l s e v i e r ,2022:41-52.[32] S H A R M A A ,S H A H Z A D B ,K U M A R V ,e t a l .P h yt o h o r m o n e s r e g u l a t e a c c u m u l a t i o n o f o s m o l yt e s u n d e r a b i o t i c s t r e s s [J ].B i o m o l e c u l e s ,2019,9(7):285.[33] N I G AM B ,D U B E Y R S ,R A T H O R E D .P r o t e c t i v e r o l e o fe x o g e n o u s l y s u p p l i e d s a l i c y l i c a c i d a n d P G P B (S t e n o t r o ph -o m o n a s s p .)o n s p i n a c h a n d s o y b e a n c u l t i v a r s g r o w n u n d e r s a l t s t r e s s [J ].S c i e n t i a H o r t i c u l t u r a e ,2022,293:110654.[34] R A N G S E E K A E W P ,B A R R O S -R O D R ÍG U E Z A ,P A T H O M -A R E E W ,e t a l .P l a n t b e n e f i c i a l d e e p-s e a A c t i n o b a c t e r i u m ,D e r m a c o c c u s a b ys s i M T 1.1Tp r o m o t e g r o w t h o f t o m a t o (S o l a n u m l y c o pe r s i c u m )u n d e r s a l i n i t y s t r e s s [J ].B i o l o g y ,2022,11(2):191.[35] M A H G O U B H A M ,F O U D A A ,E I D A M ,e t a l .B i o t e c h n o l o gi c a l a p p l i c a t i o n o f p l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g e n d o p h yt i c b a c t e r i a i s o l a t e d f r o m h a l o p h y t i c p l a n t s t o a m e l i o r a t e s a l i n i t yt o l e r a n c e o f V i c i a f a b a L .[J ].P l a n t B i o t e c h n o l o g y R e p o r t s ,2021,15(6):819-843.[36] N E H E L A Y ,MA Z R O U Y S A ,A L S HA A L T ,e t a l .T h ei n t e g r a t e d a m e n d m e n t o f s o d i c -s a l i n e s o i l s u s i n g b i o c h a r a n d p l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g rh i z o b a c t e r i a e n h a n c e s m a i z e (Z e a m a ys L .)r e s i l i e n c e t o w a t e r s a l i n i t y [J ].P l a n t s ,2021,10(9):1960.[37] 潘晶,黄翠华,彭飞,等.植物根际促生菌诱导植物耐盐促生作用机制[J ].生物技术通报,2020,36(9):75-87.[38] 纪超,王晓辉,刘训理.盐胁迫环境下植物促生菌的作用机制研究进展[J ].生物技术通报,2020,36(4):131-143.[39] P E N G M ,J I A N G Z H ,Z H O U F Z ,e t a l .F r o m s a l t y to t h r i v i n g :p l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a a s n a t u r e s a l l i e s i n o v e r c o m i n g s a l i n i t y st r e s s i n p l a n t s [J ].F r o n t i e r s i n M i c r o b i o l o g y ,2023,14:1169809.[40] S T E G E L M E I E R A A ,R O S E D M ,J O R I S B R ,e t a l .T h eu s e o f P G P B t o p r o m o t e p l a n t h y d r o p o n i c g r o w t h [J ].P l a n t s ,2022,11(20):2783.[41] MA N T E L I N S ,T O U R A I N E B .P l a n t g r o w t h -p r o m o t i n gb ac t e r i a a nd n i t r a te a v a i l a b i l i t y :i m p a c t s o n r o o t d e v e l o pm e n t a n d n i t r a t e u p t a k e [J ].J o u r n a l o f E x p e r i m e n t a l B o t a n y,2004,55(394):27-34.[42] B I A N C O C ,D E F E Z R .I m p r o v e m e n t o f p h o s ph a t e s o l u b i l i z a t i o n a n d M e d i c a g o p l a n t y i e l d b y a n i n d o l e -3-a c e t i c a c i d -o v e r p r o d u c i n g s t r a i n o f S i n o r h i z o b i u m m e l i l o t i [J ].A p pl i e d a n d E n v i r o n m e n t a l M i c r o b i o l o g y,2010,76(14):4626-4632.[43] G L I C K B R ,C H E N G Z Y ,C Z A R N Y J ,e t a l .P r o m o t i o n o fp l a n t g r o w t h b y A C C d e a m i n a s e 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植物耐盐研究进展

维普资讯
第
２００７
年月拳３期
ＮＵＡＳＥＣＪＲＡＯＨＩ版ＮＥＳＹＡＲＬＣＮＥＯ学ＬＦＡＡＵＩＲＴＴＩ南学Ｎ自科ＮＶＩ海大Ｕ报然学Ｎ
Ｖ２ｏ０ｒ．１７Ｍ２．Ｎ１ａＯ５Ｏ．
文章编号：０４—１２（０７００７ｏ１０７９２０）１— ０９一４
养器官产生一种晚期胚胎发生丰富蛋白（ａ．ｍｂｙｇｎｓ．ｂｎａｔＬＡ）这种蛋白可以通知营养器官１ｔｅｒｏｅｅｉａｕｄｎ，Ｅ，ｅｓ
去应对脱水压力．］在转ＬＡ基因的水稻中就观察到其对盐胁迫和干旱的忍耐力强于未转基因的Ｅ水稻引．２２离子吸收、．转运及调节在盐胁迫条件下，植物通过２种方式来感知盐胁迫信号：离子（ａ信号Ｎ）
化 … ．当前世界人口急遽增长、品供给增长相对缓慢的情形下，在食只有采取一定的措施去应对日趋严重的环境压力，能确保人类的食品安全，持农业生产的可持续发展．了达到这一目标，必须了解盐才维为就胁迫对植物生长发育的影响，弄清植物耐盐的机制，通过农业和生物技术手段改良农作物，并以增强它们
２１生长发育及生理调节为了应对盐胁迫产生的高渗透压及离子不平衡，．植物会想办法逃避或者忍耐盐胁迫．在通常情况下，植物可通过休眠以逃避盐胁迫，也可通过抑制细胞分裂、放慢甚至停止生长来减少对盐离子的吸收及应对渗透压失衡所引起的脱水压力等［．３一些研究表明，］渗透压压力可以诱导营

玉米耐盐性研究进展

2020.06种植技术盐害是一种主要的非生物胁迫，随着全球土壤盐渍化形势不断加剧，大面积的土壤盐渍化已经成为我国农业发展的主要制约因素之一。

玉米是我国三大大粮食作物之一，其生长影响我国国民经济的发展。

然而玉米属于盐敏感作物，盐害能够抑制其生长和发育，导致产量降低甚至造成颗粒绝收。

与盐渍土壤改良相比，培育耐盐玉米品种是一种经济有效的方法。

1　玉米耐盐的重要性禾本科是最重要的易受非生物胁迫影响的农作物，其中玉米属于盐敏感作物，在缺水或盐碱胁迫时表现出严重的减产，其耐盐性表现出种内变异性[1]。

土壤盐渍化不仅影响玉米的生长更限制它的产量和品质。

当盐浓度超过250mM时玉米受到损害，较高的渗透压导致其籽粒不能正常吸水萌发，造成根部生理代谢不正常，从而抑制生长发育。

2　盐胁迫对玉米生长的影响盐胁迫对玉米的危害主要包含三个方面：渗透胁迫、离子毒害和次级氧化胁迫。

渗透胁迫属于初级胁迫，是由玉米生长过程中缺水造成的一种高渗透压胁迫，通常发生在盐胁迫响应的早期阶段。

种子萌发是植物生长过程中至关重要的阶段，决定玉米能否存活的因素，而苗期是玉米对盐最敏感的时期。

离子毒害是盐胁迫的第二阶段，土壤中的盐分多以离子形式存在，植物在吸水过程中同时吸收大量盐离子。

玉米对NaCl产生的盐害非常敏感，Fortmeier等[2]通过实验探究NaCl和Na 2SO 4在玉米生长过程的影响，证明玉米在盐胁迫第二阶段的主要问题是由Na +毒性而不是Cl -毒性造成的，但是严杰等[3]认为不能排除Cl -对玉米的毒害作用。

次级氧化胁迫是盐胁迫的第三阶段，通常情况下，植物体内活性氧代谢系统保持平衡状态。

当活性氧的含量超过活性氧清除剂的阈值范围时，大量的活性氧会加剧膜脂的过氧化速率，产生丙二醛（MDA），导致细胞膜的通透性增加。

常用MDA作为衡量植物衰老和抗性的指标，其含量能够反映植物遭受盐胁迫的伤害程度。

3　玉米耐盐分子研究进展玉米耐盐性是一个受多基因控制的数量性状，其耐盐机制涉及一系列的形态改变和生理生化过程。

植物耐盐研究进展

迫下种子萌发完全受到抑制，并且随着盐浓度的增加，和芽的长度及鲜重也表现出不同程度的降低，根其中根的下降幅度比胚芽大，表明盐胁迫对根的影
的总面积高达１０亿ｈｍ，约占世界陆地面积的７６ ” ．％ｔ。中国的盐碱地面积为０７亿ｈ，占耕．２ｍ约
［图分类号］Ｑ４中９５
［文献标识码］Ａ
［文章编号］１Ｏ — ０２００２０９ —５０９００（１） — ２００２Ｏ
ＰａｔＳｌ— ０ｅａｃｎｓａｃｖｌｐｎｌｎａｔＴｌｒｎｅａｄＲｅｅｒｈＤｅｅｏｍｅｔ
物，普遍和最显著的效应就是抑制生长口最】。盐胁迫
光合作用是作物生命活动的基础，作物干质量
的９％以上是通过光合作用合成的。在盐碱胁迫０
会造成植物发育迟缓，制植物组织和器官的生长抑
环境带来了巨大的负面影响。目前，球盐碱土地全
苣的发芽率、发芽势和发芽指数比对照略有增加，随
着盐浓度的升高，发芽率、发芽势、芽指数和活力发指数都有不同程度的下降，２０ｍｌＬＮＣ胁在０ｍｏａ１／
ＪＮＧＸｉ，ＺＡＮＧａｇ，ＹＨｕＩｎＨＹｎ，１Ｕ－ａ１
ＣｌｇｆＬｆｃｅｃｓｏｌｅｏｉＳｉｎｅ，ＮｏｔｅｓＦｒｓｙＵｎｖｒｉ，Ｈａｂｎ１０４，Ｃｉａｅｅｒａｔｏｅｔｉｅｓｙｈｒｔｒｉ００５ｈｎ

植物耐盐生理生化特性的研究进展

性影响的研究，为揭示植物耐盐机理以及开展耐盐植物新品种选育提供参考依据。关键词：耐盐性；脯氨酸；叶绿素；可溶性糖；细胞膜透性中图分类号￥３．３４２２文献标识码Ｂ文章编号１０７３（０６０５００７— ７１２０）９— １— ３
Ａｄｖｎｅｎｒｓａｃｎｐｓｏｏｃｎｏｈｍｉａｈａａｔｒｓｉｓｏａｔｔｌｒｎｅｉｐａｔａｃｓｉｅｅｒｈｏｈｙｉｌｇｉａｌａｄｂｉｃｅｃｌｃｒｃｅｉｔｃｆｓｌｏｅａｃｎｌｎ
ｅｃｎｓｅｌｇｇｏｔｎｅｍｊｒｈｓｌｉｌｎｉｃｅｉａｉｄｘｓｗｉｃｕｅｒｌｅ，ｈｒｈｌｏｂｅｎｅｏｅｄｉｒｗｈａｄｔａｙｉｏｃｄｂｏｈｍｃｌｎｅｅ，ｈｃｉｌｄｓｏｉＣｌｏｙｌｌｌｎｈｏｐｏｇａａｈｎＰｎｏｐ，Ｓｕ
响主要是抑制其根、的生长，中抑制最强的是根的生芽其长速度，芽的生长速度次之，发根数的影响最小。叶梅对
ＳａｎｙＫｏｇＧｕｎｃａＱｉｕｃｎＲｎＬｔｎＷａｇＲｉｉｇ’ ＣｏＬｉｐｆＡｒｕｔｒｈｏＨｏｇｕｎａｇｈｏｎａｇＪｅｉｇｏｎｕｑｎａａｕｎｇｃｌｅ１ｉｕ
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安徽农学通报．ｎｕｉｃ．ｕ１２０１９：１５Ａｈｉｇ．ｉＢｌ０６，２（）５ — ３ＡｒＳ．
５１

植物耐盐机理研究进展

比如，同ＮＣ胁迫下，相ａ１耐盐品种高粱根中Ｎａ明显低于不耐盐品种Ｉ１引。Ｎａ共质体系统排出到外质从
体系统，而降低其在代谢活跃部位的累积［从１。为使代谢活跃的细胞质免受伤害，入共质体内的Ｎａ进的另外一个去向就是被分隔到液泡内。盐生植物和较耐盐淡土植物细胞所吸收的Ｎ主要分布于液泡ａ作为渗压剂Ｉ。作物把吸收的Ｎａ存于根、基部、、鞘等薄壁细胞发达器官组织中，１。贮茎节叶而且将
（ＨＫＴ１进入细胞，）通过质膜ＮａＨ／逆向转运子（Ｏ１将ＮａＳＳ）排出细胞或通过液泡Ｎａ／Ｈ反向转运子（ＮＨＸ１转运到液泡。）
植物根系吸收的Ｎａ在木质部中向上运输过程中也可能被木质部或韧生部传递细胞吸收，分泌到并
Ｎａ封闭在这些细胞的中央液泡中，而阻止Ｎａ从向叶片中运输＿】Ｎ进入液泡主要受液泡膜上。ａ
ＮａＨ／反向转运子（ＮＨｘ１所调节，动力来源于液泡膜共存着的２个Ｈ传输泵，）其分别是液泡型三磷酸酶Ｈ＋ＡＴＰｓＶＡＴＰｓ）液泡型焦磷酸酶（＿Ｐａｅ＿。Ｎａ＿ａｅ（－ａｅ和Ｈ＋ＶＰｓ）１。和Ｃｌ被分隔到液泡中，仅不解除了对细胞质的危害，还充当了渗透调节物，降低了水势，但也消耗了不少能量。就许多甜土植物而言根系对离子的吸收具有选择性，正常情况下，多数植物细胞积累Ｋ而排斥Ｎａ植物细胞膜大，

利用基因编辑技术提高植物耐盐性的研究

利用基因编辑技术提高植物耐盐性的研究近年来，随着全球气候变化和人类活动的影响，许多农田地区普遍存在盐碱化的问题。

这种现象严重威胁了农业生产的正常发展，因为过量的盐分会破坏土壤的结构和化学特性，妨碍植物的生长和发育，最终导致严重的歉收。

为了解决这一困境，科研人员们提出了一种新型的植物改良方法——基因编辑技术。

该技术可以在不影响其他物种的前提下，精准地改变植物个体的基因结构，从而让它们更好地适应高盐环境，提高抵抗能力和生产力。

一、植物耐盐性的技术瓶颈植物的耐盐性是一种高度复杂的生理特性，其正常发挥需要许多基因的共同作用。

在自然环境中，植物可以通过自身的调节机制，将多余的盐分排出体外，从而维持正常的生化代谢和生长状态。

但是，当环境中含盐浓度过高时，植物内外部环境失衡，导致水分、营养元素的储备饱和，出现渗透压异常、细胞凋亡等症状，进而限制植物的生长和发育。

目前，尽管已经有一些实验方法和品种措施来提高植物的耐盐性，但是由于遗传多样性和物种间差异等因素的存在，其效果仍然有限，无法应对不同水平的盐胁迫。

同时，很多方法还存在一些不稳定性和副作用，比如传统的耐盐杂交和化学处理会影响植物的生长和季节调节能力，使种植周期延长或被打乱，降低产量。

二、基因编辑技术在植物改良中的应用前景基因编辑技术是一种先进的基因组改造方法，主要基于DNA 的修饰和修复机制，通过切割、插入、删除等手段来改变基因序列，从而实现精准的生物功能调控。

这项技术首次有望进入人类实验室中应用是在20世纪80年代，但当时的变异技术都存在诸多安全问题和数据精度问题。

经过20多年的努力，热门的CRISPR/Cas9技术的问世，为这项技术在生物领域的突破提供了新的希望和前景。

从理论角度看，基因编辑技术可以提供可靠的生物学支持，通过排除杂交和克隆瓶颈实现植物的高效转基因遗传。

其本质上是把人工制造的DNA序列片段，通过生物体内的酶或RNA进行识别、切割、替换和复制，生成指定的基因让植物拥有更强的抵御盐碱化的能力，从而提高生产力。

植物耐盐性及其生理生化指标的研究进展

均水平，在人口、粮食与耕地日益紧张的今天，特别是沙漠和干旱地区，合理开发与利用盐渍土资源成为
重要课题。因此，了解植物的耐盐机理，盐胁迫下植物的生理生化变化，探讨盐胁迫作用机理及提研究对
高植物抗盐性具有重要的意义。
多万ｈ其中已开垦的有６０多万ｈ还有２０ｍ，０ｍ，００多万ｈ盐荒地等待开垦利用 … 。目前，国约有ｍ全
６０多万ｈ的次生盐渍化土壤，占１％耕地总面积。我国人均资源无论是土地或是水都低于世界平０ｍ约０
土壤盐渍化是影响农业生产和生态环境的严重问题，在盐胁迫下，物生长缓慢，谢受抑制，重时植代严出现萎蔫，至死亡。因此，甚土壤盐渍化也已成为国际上和生物科学技术迫切需要解决的重大课题。就我国而言，盐碱土主要分布在平原地区，形平坦，地土层深厚，般都有较丰富的地下水源，发展农业生产，一对尤其对于实现农业机械化、利化极为有利，水是一类潜力很大的土壤资源。目前，人们主要通过两种方式来利用盐碱地：一是通过合理的排灌、水洗涤、用化学改良药剂来改造土壤Ｊ淡施。实践证明，方法成该本高，果并不理想；效二是选育和培育耐盐植物品种以适应盐渍环境并最终达到改善土壤的目的，方法此更加具有应用前景。植物耐盐性是多基因控制的复合遗传性状，物的耐盐机理涉及到植物生理生化等多个方面的反应。植近年来，人们从不同方面对植物的耐盐性进行了研究，取得了一定的成果。本文就植物的耐盐机理、也选育耐盐植物的方法和耐盐的生理指标等方面作一综述，以期为深入揭示植物抗盐机理，立植物抗盐性评建

水稻和小麦耐盐性研究

水稻和小麦耐盐性研究随着全球气候变化和人类活动的加剧，越来越多的土地开始受到盐碱化的影响，这对粮食生产造成了巨大的挑战。

因此，如何提高农作物对盐碱土的适应能力成为一个非常重要的研究领域。

本文将着重介绍水稻和小麦的耐盐性研究进展。

一、水稻的耐盐性研究水稻是世界上重要的粮食作物之一，但是其生长受到盐碱土的严重制约。

研究表明，水稻对盐的适应性有两种方式：一是在生长过程中调节植株内部的离子平衡，保持正常的渗透调节；二是通过根系分泌次生代谢产物，与盐离子进行离子交换，降低盐离子在植株内积累。

目前，许多研究者利用遗传学、生物化学、分子生物学等方法对水稻的耐盐性机制进行深入研究。

例如，利用转录组技术和代谢组技术分析了高耐盐性水稻品种与普通水稻品种的差异，揭示了一些关键基因和代谢通路。

同时，还有一些研究在开展对水稻耐盐性的分子育种。

例如，利用基因编辑技术对水稻耐盐性关键基因进行改良，以提高水稻对盐碱化土地的适应能力。

二、小麦的耐盐性研究小麦是全球范围内广泛种植的长江以北地区主要粮食作物之一，但同样受到盐碱化土地的危害。

只有通过针对小麦耐盐性的研究，才能进一步提高其产量和抗逆性。

目前，小麦的耐盐性也成为研究热点。

研究表明，小麦的耐盐性可通过提高根系的离子调节和产生导管阻塞物等方式来实现。

近年来，许多基于植物生理学和分子生物学的研究对小麦耐盐性进行了深入研究。

例如，利用转录组和代谢组技术从分子水平上考察小麦品种的抗盐性差异，发现了一些关键基因和代谢通路。

在小麦的分子育种方面，也有一些研究在开展。

例如，通过转基因技术向小麦中导入耐盐基因以提高其对盐碱土的适应能力。

此外，还有一些基于基因组信息的研究在工作，力图揭示小麦保持稳态的分子机制。

三、总结水稻和小麦耐盐性研究的进展使我们逐渐揭开了农作物对盐碱土的适应机制。

这些研究成果让我们更好地了解作物在不同环境中的适应性，其应用前景也非常广阔。

通过结合品种培育和分子育种等多种手段，我们有望培育出更为适应干旱盐碱化土地的新型农作物品种。

盐胁迫对植物的影响及植物耐盐机理研究进展

盐胁迫对植物的影响及植物耐盐机理研究进展盐胁迫是目前全球面临的严峻环境问题之一，盐胁迫不仅影响着土壤质量，也对植物生长、发育和产量造成严重影响。

因此，研究盐胁迫对植物的影响及植物耐盐机理十分重要。

本文从盐胁迫的影响、植物耐盐机理和研究进展三个方面进行探讨。

一、盐胁迫对植物的影响盐胁迫作为植物的非生物胁迫之一，其影响主要体现在以下几个方面：（1）渗透调节失衡：盐分通过渗透进入植物细胞内，使细胞外液体渗透压增大，导致细胞内渗透调节失衡，细胞脱水、膜破裂等问题。

（2）离子平衡失调：盐分进入植物细胞内后，会与细胞内离子平衡相互作用，使得细胞内外离子浓度差增大，导致离子平衡失调，影响植物正常生长和发育。

（3）氧化还原反应失衡：盐胁迫还会影响植物内源物质的代谢，导致氧化还原反应失衡，从而影响 ATP 合成，进一步影响植物的生长和发育。

二、植物耐盐机理为了适应盐胁迫环境，植物通过多种途径形成了多种耐盐机理：（1）渗透调节机理：植物可通过调整细胞渗透调节物质的合成和运输，维持细胞内渗透平衡，从而维持细胞的稳定。

（2）离子平衡机理：植物通过 Na+/H+ 抗端转运蛋白和 K+/Na+ 抗端转运蛋白等蛋白质的参与，将外界过量的 Na+ 积累在细胞外，同时提高细胞内 Na+ 浓度，从而维持细胞内的 K+/Na+ 平衡。

（3）氧化还原机理：植物可通过积累可溶性蛋白和多酚类物质等物质，增强植物对氧化应激的抵抗能力，维持氧化还原反应平衡。

（4）代谢调节机理：植物在发生盐胁迫后会调节内源物质的代谢过程，从而维持体内能量代谢平衡，保护细胞组织。

（5）基因调控机理：植物可通过启动一系列耐盐基因的表达，促进新生物质合成，提高植物抵御盐胁迫的能力。

三、研究进展随着基因组学和转录组学等现代分子生物学技术的应用，越来越多的植物耐盐基因得以鉴定。

同时，结合生理学、生物化学和分子生物学等多学科的方法，对植物耐盐机理的探究也日益深入。

目前，植物耐盐机理的研究存在一些难点，如盐胁迫条件的确定、不同作物品种的差异性等问题。

植物抗盐的研究进展

维普资讯
中山大学研究生学刊（自然科学、医学版）
第２３卷第１期ＪＩＮＬＯＨＲＤＩｎ０瓜ＡＦＴＥＧＡ１ＡＶ１３Ｎ１ｏｌ．２ｏ２０ＳＮＹＴ— ＥＮＲＩＹ（ＡＩＡ，ｃＥＣＳ０２ＵＡＳＮＵ ⅣＥＳＴＮＴＩＳＩＮＥ、ＭＥＩＩＥ２０ＤＣＮ）０２
如适当控制盐分吸收，在不同器官、组织和细胞层次上合理分配，改变水通道蛋白的透
性和丰度，增加水分的吸收，降低膨压。调整代谢途径，合成小分子的渗调物质，如糖
类、甜菜碱及衍生物、醇类和氨基酸等。下面就分别介绍植物盐害信号的识别，信号３Ｊ
道屏引。进入木质部的Ｎａ也能被薄壁细胞重新吸收并大量积累，或通过韧皮部而
向下运输到根部。甜生植物大多采取此种方式。运到地上部的盐分，大多数积累在成熟的老叶片中，这些叶片在盐胁迫下常会裂开或脱落。这样盐分的不均匀分布就保护Ｊ
二价阳离子通道相似。Ｎ、Ｋａ的跨膜运输相互竞争，及Ｋ运输体能透过部分
Ｎａ，表明Ｎａ、Ｋ可能有相似的吸收机理。Ｋ吸收通过高亲Ｋ和低亲Ｋ两种方
布。Ｋ向胞质中被动运输，Ｎａ液泡仓储和外排都需Ｈ跨膜电化学梯度来提供动力。质膜Ｈ一Ａ］ａ１Ｐｇｅ和液泡膜Ｈ一Ｔａ，一ＰａＡＰｓＨｅＰｓ责建立和维持胞质（２＿ｅ负一１０－２０ｖ０ｍ）和液泡（０）的Ｈ＋５ｍｙ跨膜电化学梯度，从而驱动各种二级转运及电解质的出入。盐处理能激活这几种酶，包括亚基成分改变，酶活性增加，蛋白质丰度增加，转

植物生理学中的植物耐盐性研究

植物生理学中的植物耐盐性研究随着人类社会的快速发展，环境污染已经成为了全世界面临的一个严重问题。

而不断扩大的荒漠化和土地沙化，也会对全球的农业生产和生态平衡带来很大的威胁。

针对这些问题，植物耐盐性研究成为了植物生理学研究中的一个重要方向。

1. 植物在盐胁迫下的反应机制盐对植物的影响主要表现在下列几个方面：对植物的生长、代谢和营养素的吸收等方面产生了极大的影响。

同时，盐还会破坏植物微小管道、细胞膜和细胞内蛋白质等构成，引起细胞水分调节失衡。

为了适应这种极端的环境条件，植物发展出了很多分类和消耗过多盐离子的耐盐方式。

植物的耐盐性很大程度上决定于其根系和种子施肥后的盐度。

植物生长的过程中会产生盐离子聚集的区域，同时还会积累一些与盐分有关的抗生素和氧化物。

这些生物性质可以被利用来增加植物以及解毒和抵抗盐分和逆境的能力。

2. 植物耐盐性的测定方法测定植物耐盐性的方法很多，比较常用的方法有：良性和急性盐胁迫法、引起植物生理参数变化的离体筛选法、遗传因素的研究等。

良性盐胁迫法指将盐处理在不影响植物生长的范围内进行试验。

在这种条件下，普通植物和一些耐盐植物的表现特点，例如生长状况、氯化钠浓度变化、类胡萝卜素、脯氨酸、丙二醛等若干生理参数的变化被测定出来。

急性盐胁迫法指较短的时间高浓度盐胁迫下对植物进行处理，并通过观察植物根系的形态、干重、呼吸率等指标来确定植物的耐盐性。

应用良性和急性盐胁迫法得到的数据可以推断植物应对盐胁迫所需的最佳方式。

3. 植物耐盐性的研究进展目前，植物耐盐性的研究已经成为了植物生理学研究领域的热点之一。

随着现代分子生物学方法的不断发展，我们能够将研究重点放在从基因组水平到亚细胞和分子水平的范围内。

病毒诱变技术被广泛应用于寻找植物耐盐性基因的研究。

研究表明，这种新颖的方法已经成功地鉴定出了许多与盐胁迫有关的植物基因座。

同时，核糖核酸干扰技术也逐渐成为了探究与植物耐盐性相关的基因的重要手段。

此外，利用传统的生化技术和实时定量PCR技术也可以得出可靠的结果。

植物耐盐性研究进展与展望

植物耐盐性研究进展与展望随着气候变化和人类活动的影响，全球范围内土壤盐渍化问题日益突出，给农业生产和生态环境带来了极大的挑战。

植物作为生态系统中的重要组成部分，其耐盐性研究成为解决盐渍化问题的重要途径之一。

本文将对植物耐盐性研究的进展进行综述，并对未来的展望进行探讨。

一、植物耐盐性的定义和意义植物耐盐性是指植物在高盐环境下能够保持良好的生长和发育能力。

盐渍化土壤中过高的盐分会限制植物的水分吸收、营养物质代谢和生理功能，从而导致植物产量和品质的降低，甚至植株死亡。

因此，研究植物耐盐性具有重要的理论和实际意义，可以为盐渍化土壤修复和农业生产提供科学依据。

二、植物耐盐性的形成机制1. 离子平衡调节：植物通过调节离子吸收和排泄，维持细胞内外离子平衡，减小盐分对细胞的毒害作用。

2. 渗透调节机制：植物通过调节渗透物质（如脯氨酸、膜脂等）的合成和积累，提高胞内渗透压，以维持细胞的水分平衡。

3. 抗氧化防御系统：高盐环境下会产生大量的活性氧自由基，植物通过激活抗氧化相关基因和产生抗氧化酶来清除自由基，减轻细胞氧化损伤。

4. 基因调控网络：植物在应对盐胁迫过程中，涉及多个信号传导途径和基因的参与，形成复杂的基因调控网络，以激活耐盐相关基因的表达。

三、植物耐盐性研究的技术手段1. 遗传学方法：通过杂交育种、基因工程等手段，筛选和培育出耐盐性良好的植物品种。

2. 分子生物学方法：利用PCR、RT-PCR等技术，研究耐盐相关基因的表达水平和功能。

3. 蛋白质组学：通过对比分析高盐和低盐条件下植物的蛋白质组变化，筛选出与耐盐性相关的蛋白质标记物。

4. 代谢组学：利用质谱等技术，研究高盐环境下植物代谢物的变化，寻找与耐盐性相关的代谢途径和关键酶。

四、植物耐盐性的展望1. 基因编辑技术的应用：CRISPR/Cas9等基因编辑技术的发展，为研究和提高植物的耐盐性提供了新的途径，可以针对特定基因进行精确的编辑和调控。

2. 大数据和人工智能的应用：通过整合和分析大量的植物基因组学、转录组学和蛋白质组学数据，以及各种环境因子数据，可以预测和筛选出耐盐性强的植物品种。

植物耐盐生理机制及耐盐性研究进展

Journal of Agricultural Catastrophology 2023, Vol.13 No.7植物耐盐生理机制及耐盐性研究进展蒋宇杰山东师范大学，山东济南 250000摘要盐胁迫会对作物的生长造成一定的影响，从而造成产量下降。

阐述了盐胁迫对植物的影响，并综述了植物耐盐机理的研究、植物的耐盐性等。

通过对国内外有关文献的分析，提出了一些可以改善作物耐盐性的方法，进一步研究植物的抗盐性，给选育和生产奠定了基础。

关键词盐胁迫；植物生长机理；抗盐性中图分类号：Q945.78 文献标识码：B 文章编号：2095–3305(2023)07–0020-031 盐胁迫对植物的影响盐胁迫对植物生长和发育等方面都有明显的影响。

究其原因，主要有以下2点：第一，盐胁迫会使植株的水分吸收能力下降，从而使植株的生长受到抑制，这就是所谓的渗透胁迫[1]。

如果过量的盐分进入植株，就会对植株的细胞产生损伤，进而对植株的生长产生更大的影响。

第二，离子毒性在盐的浓度到达临界点后会出现，导致植物无法保持离子平衡，从而导致二次伤害。

结果表明，盐胁迫对植物的萌发、生长、光合色素、光合作用、离子平衡、养分平衡等都有影响。

1.1 盐分对植物生长发育的影响种子发芽是植物生命活动的基础和关键环节，是影响植物生长发育和繁殖的重要因素。

研究观察到，光果甘草和胀果甘草在400 mmol/L NaCl条件下的萌发率、根长、根鲜重等均显著降低。

有研究表明，盐害对松果菊种子发芽有显著的抑制作用，对发芽、发芽指数等都有明显的抑制作用，会延迟种子萌发时间，使其萌发周期拉长[2]。

总之，盐分胁迫对种子萌发有一定的抑制作用。

盐害对植株的表现效应主要有：新枝生长缓慢，植株高度下降，叶片枯黄、枯萎等，而与生理变化相比，植株生长速度较慢。

植物受到盐害的第一个征兆是老叶，然后是新叶。

植物老叶的盐害表现为：叶片边缘和叶片尖端先枯萎，接着变为黄绿色，再到凋谢，最终叶片发黑，叶片枯死。

植物耐盐机制的研究

植物耐盐机制的研究盐渍化土地是全球普遍存在的环境问题之一，其面积约占全世界土地总面积的7.4%。

盐渍化土地的状况是土壤中含盐量过高，超出了多数植物所能承受的范围，导致植物难以正常生长，甚至死亡。

为了遏制盐渍化土地的进一步扩大，需要开发出耐盐植物，利用这些植物进行土壤修复工作，从而恢复土地的生产力。

因此，研究植物耐盐机制成为当前植物生态学领域的研究热点之一。

在盐渍化土地中，高浓度的盐离子主要对植物造成了渗透压和离子毒害的伤害，其中Na+与Cl-是最主要的盐离子。

植物能否忍受高盐环境主要取决于它们的耐盐能力。

在耐盐植物中，生理、生化以及分子水平上形成了一系列抗盐机制，这些机制包括：盐腺分泌、离子调节、细胞外膜的保护、抗氧化防御系统等。

盐腺是一种重要的抗盐机制，可以帮助植物将盐分离出体外，从而减轻体内盐分对植物的伤害。

盐腺一般存在于植物的叶片和表皮组织中，它是通过驱动离子跨膜输运而形成的，因此，研究盐腺的形成、发育以及运作对于理解植物耐盐机制十分关键。

另一个抗盐机制是细胞内离子调节。

当细胞受到高盐环境的刺激时，会通过活化离子转运蛋白来调节细胞内离子平衡，这些转运蛋白可以将过多的盐分排出细胞或者在不同胞器之间移动，从而避免离子毒性对植物的危害。

另外，细胞外膜的保护也是植物抗盐的重要机制之一。

细胞外膜不仅可以作为物理屏障防止水分和溶质的流失，还可以防止极端环境下的氧化损伤。

植物在遭受高盐环境的挑战时，会通过改变细胞质中的脂质组分来增强细胞外膜的保护作用，其机理包括增加膜蛋白的合成以及调节脂质双层中不饱和脂肪酸的含量等。

细胞内的抗氧化防御系统也是植物抵御高盐环境的关键机制之一。

由于高浓度的盐分会影响植物细胞的氧化还原平衡，降低细胞的抵抗力，从而加剧氧化损伤，因此，植物通过调节内源性抗氧化物质如超氧化物歧化酶、过氧化物酶、谷胱甘肽等的合成量来保护细胞免受氧化损伤。

总之，植物耐盐机制的研究对于开发具有高耐盐能力的植物种类、促进土壤修复和地球环境的可持续发展具有重要意义。

植物耐盐性分子机理研究进展

植物耐盐性分子机理研究进展赵祥强(南通大学生命科学学院,江苏南通226007)摘要综述了植物耐盐性分子机理方面的研究进展,同时对培育耐盐作物中存在的一些问题进行了分析。

关键词耐盐性;渗透调节;离子平衡;信号转导;转基因作物中图分类号 S311 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)17-07844-06A dv an c e s in S tud ie s o n th e M o le cu la r M e c h a n ismo f P la n t ’s Sa lt T o le ra n c e ZHAO X ia n g -q ian g (S ch oo l o f L ife S c ien ces ,N an ton g U n iv e rsity ,N an ton g ,J ian g su 226007)A b s tra c t T h e adv an ce s instu die s onth e m o lecu la r m e ch an ismo f p lan t ’s sa lt to leran ce w ere rev iew ed.A t th e sam e ti m e ,som e e x is tin g prob lem s inth e cu ltiva tion o f sa lt-re sis tan t crops w e re an a ly zed.K e y w o rd s S a lt to le ran ce ;O sm o tic ad ju stm en t ;Ion h om eo sta sis ;S ign a l tran sdu c tion ;T ran sgen ic crop基金项目江苏省高校自然科学基金项目(07K JD 180168);南通大学博士科研启动基金项目;江苏省植物功能基因组学重点实验室开放课题。

盐生植物耐盐性的研究进展

盐生植物耐盐性的研究进展【摘要】对近年来植物抗盐的适应机制的研究进展作了概述,阐明了植物在盐胁迫下的反应及盐胁迫作用机理。

【关键词】耐盐性;渗透调节;适应机制土壤盐渍化是农作物生产中最严重的非生物逆境之一,目前全世界至少有20%的耕地遭受不同程度的盐渍化威胁。

同时,我国耕地由于灌溉和施肥不当引起的次生盐渍化问题日益恶化,对农业生产的影响逐年加重。

选育耐盐作物,提高作物对盐渍环境的适应能力,是减轻土壤盐渍化危害以及开发利用沿海滩涂等盐渍化土地资源的重要途径之一[1]。

此外,深入剖析植物耐盐性的机理,对于人们理解植物在环境胁迫条件下的基因调控、信号转导、离子转运和矿质营养等方的生物学机理也有十分重要的意义,因而成为植物分子生物学研究的一个热点领域。

本研究对植物抗盐的适应机制作了概述,同时对植物在盐胁迫下的反应做了阐述。

1.植物盐胁迫逆境是对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称,又称胁迫。

植物所生长的土壤中所含有的可溶性盐分过多,就称为盐胁迫。

植物在逆境中的生理生态反应就称为逆境生理[2]。

逆境胁迫对植物的伤害最直观的表现反映在植株的外在形态上。

例如植物遭受严重水分胁迫后,就会产生如植株矮小、叶子卷曲及萎蔫、有坏死斑点和过早凋落等一些明显的症状。

总体来说盐胁迫对植物的生长产生的影响有以下几个方面:1.1吸收水分于对的能力降低。

土壤盐分过高会使土壤溶液的水势降低,导致植物吸水困难,相当植物产生干旱胁迫。

1.2离子失调。

植物在受到盐胁迫时,土壤中Na+含量较高往往会排斥植物对其它离子如K+、Ca2+及Mg2+的吸收。

研究认为,盐离子对植物有更直接的毒害方式,即盐离子会打破植物细胞内的离子平衡,从而使植物代谢紊乱[3]。

1.3产生渗透胁迫。

土壤中盐分过多会使土壤溶液的水势降低,导致植物吸水困难,造成生理干旱。

研究显示,盐胁迫对植物生长的影响是间接的,它通过降低细胞的水势,影响植物对水分和矿质营养元素的吸收,严重时会导致植物萎蔫或者死亡。

植物耐盐性方法研究进展

植物耐盐性方法研究进展作者：杨清淮，张康跃，杜晓亮来源：《现代园艺·上半月综合版》 2014年第2期杨清淮1，张康跃2，杜晓亮3（1河南省信阳市平桥区林业局464100；2安阳市林业局；3河南国营博爱县农场）摘要：耐盐能力评价是植物引进、筛选和育种的研究基础。

本文总结耐盐植物的主要评价方法，分析其当前存在的问题，并对今后的应用前景进行评述。

关键词：盐碱土；耐盐；评价方法1耐盐性研究的背景由于人类生产生活无序化进取，土地盐碱化与水土流失和大气污染已成为当前威胁人类生态环境的首要三大因素。

抑制土壤盐碱化，改良利用现有盐碱地的一条重要途径是提高植被覆盖率，减少地表蒸发，增加土壤有机质含量。

因此，当务之急就是尽快通过引种、驯化、培育等技术措施，筛选出一批适合在盐碱地生长的绿化植物。

这将为改良土地盐渍化，提高沿海防护林的防护功能，增加社会效益和经济效益提供重要的保障。

植物的耐盐性是许多性状相互作用的一种综合表现，不同植物由于其耐盐方式和耐盐机理不同，使得其生理代谢和生化变化也不同。

植物耐盐性生理生化指标是研究植物耐盐机理和耐盐能力的基础，可以用来评价植物的耐盐性以及筛选优良的耐盐碱植物种质资源。

当前，对植物耐盐能力的评价指标，根据植物分布区域及生理生态特点各有不同，在一定程度上都有很好的推广适应价值，大多是调查的方法，但是仅用调查的方法难以明确植物的耐盐水平和阈值，而且植物有复杂的生理和组织结构，因此，评价其耐盐能力的指标很多，确定植物耐盐性评价指标，对植物耐盐性强弱的判断十分重要。

2耐盐植物筛选的方法2.1直接法一般是通过不同盐分梯度进行大田试验，采用砂培法、简易水培槽培养、试验田试验设计、营养钵培养、盆栽和水培盐胁迫等方法，依据不同树种的成活率、保存率、生长势及其相应生物表现和适应性对其耐盐性进行评价，评选出不同树种的耐盐性适应性梯度分布。

虽然，这种经过调查植物生长量、成活率、发芽率等表现性状指标，筛选品种的方法比较明了和直观，但是这种方法对树种的推广缺少足够的理论依据，结果的准确性有待进一步的考证。

毕业论文--植物耐盐机制的研究进展

淮北师范大学2013届学士学位论文毕业论文(设计)的题目植物耐盐机制的研究进展学院、专业生命科学学院生物科学研究方向逆境植物生理学学生姓名黄晓丹学号20091501047指导教师姓名张强指导教师职称副教授2013年 3 月 29 日目录引言 (3)1植物耐盐性的研究 (3)1.1渗透调节物质的积累....................................................................................................................1.2离子区域化 (1)1.3维护膜系统的完整性 (2)1.4大分子蛋白的积累 (2)2 如何提高植物的耐盐性 (2)2.1 对现有植物进行耐盐性筛选 (3)2.2植物在组织器官水平上的耐盐机制 (3)2.3利用现代生物技术育种 (3)3 结语 (6)参考文献 (6)致谢 (8)植物根系耐盐机制的研究进展黄晓丹（淮北师范大学生命科学学院）（指导教师：张强）摘要：盐是影响植物生长发育和产量的最重要的环境因素之一。

长期处于盐性环境中植物的生理特性会发生一定的变化。

从生理学、生物化学、盐胁迫分子生物学机制的角度对植物对盐胁迫的反应研究进行了回顾，并提供了一些现有知识技术水平上可以提高植物盐耐性的办法。

对植物盐胁迫研究现状及进展情况进行了综述, 目的在于为开展植物抗盐机理研究、选育培育耐盐植物新品种提供依据。

关键词：盐胁迫；耐盐机制；离子吸收；抗氧化酶Progress of Studies on Salt Tolerance Mechanisms inPlant RootHUANG Xiao-dan（School of Life Science , Huaibei Normal University）Tutored by ZHANG QiangAbstract:Salinity is the major environmental factor limit ing plant growth and productivity. The responses of plant to salinity stress are reviewed with emphasis on physiological，biochemical，and molecular mechanisms of salt tolerance. Methods within current literature for enhancing salt tolerance of plants are provided. The current researches on salt stress in plants were summarized. This may help to study the salt tolerant mechanism and breeding new salt-toler ant plants.Keywords：salt stress; salt-tolerant mechanism ;ion absorption; antioxidant enzyme引言土壤的盐碱化问题一直威胁着人类赖以生存的有限土壤资源，是日益严重的环境和生态问题之一。

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第5卷第3期北华大学学报(自然科学版)Vol.5No.3 2004年6月JOURNAL OF BEIHUA UN IV ERSIT Y(Natural Science)J un.2004文章编号:100924822(2004)0320257207植物耐盐性研究进展于海武1,李　莹2(1.北京林业大学生物科学与技术学院,北京　100083;2.北华大学林学院,吉林吉林　132013)摘要:综述了植物的耐盐机理和植物耐盐育种的研究情况,讨论了耐盐基因工程研究中存在的一些问题,并重点对现有植物的耐盐性筛选和抗渗透胁迫基因工程中的诱导渗透调节剂合成做了论述.关键词:耐盐性;耐盐机理;基因工程;渗透调节剂中图分类号:S332.6 文献标识码:A　盐碱土是陆地上分布广泛的一种土壤类型,约占陆地总面积的25%.在我国,从滨海到内陆,从低地到高原都分布着不同类型的盐碱土壤[1],我国盐碱土的总面积约有3000多万hm2,其中已开垦的有600多万hm2,还有2000多万hm2盐荒地等待开垦利用[1].此外,全国约有600多万hm2,约占耕地总面积10%的次生盐渍化土壤.盐碱土主要分布在平原地区,地形平坦,土层深厚,一般都有较丰富的地下水源,对发展农业生产,尤其对于实现农业机械化、水利化极为有利,是一类潜力很大的土壤资源.目前,人们主要通过2种方式来利用盐碱地:1是通过合理的排灌、淡水洗涤、施用化学改良药剂来改造土壤[2],为植物创造有利的生长环境.实践证明,这种方法成本高,效果也不理想;2是选育和培育耐盐植物品种来适应盐渍环境并最终达到改善环境的目的,此方法更加具有应用前景.1　植物的耐盐机理植物耐盐性差别很大.根据植物耐盐能力的不同,可将植物分成非盐生和盐生植物2类.赵可夫等又将盐生植物分为3类:真盐生植物、泌盐盐生植物和假盐生植物[1].目前大部分的耐盐性研究工作都是以真盐生植物为基础开展的,所以对它的耐盐机理也就研究得比较多.近年来,在筛选和培育耐盐细胞系、转移渗透调节剂合成基因、合理利用盐诱导基因等方面都开展了许多研究工作,并取得了一些成果.许多研究表明:植物要适应盐渍化的生境,必须具备克服盐离子毒害(离子胁迫)和抵抗低水势(渗透胁迫)的能力,否则就无法生存[3,4].马建华等认为:植物在高盐土壤中主要先受到水分胁迫,而后就是离子胁迫[5].所以在耐盐机理中人们对离子区隔化和渗透调节做了相对较多的研究.1.1　离子区隔化许多真盐生植物通过调节离子的吸收和区隔化来抵抗或减轻盐胁迫.在植物体内积累过多的盐离子就会给细胞内的酶类造成伤害,干扰细胞的正常代谢.研究表明,盐胁迫条件下,植物细胞中积累的大部分无机离子被运输并贮藏在液泡中,使得植物因为渗透势降低而吸收水分,同时,避免了过量的无机离子对代谢造成的伤害,这就是离子的区隔化.在耐盐植物和非耐盐植物中都存在离子区隔化,这说明离子区隔化可能是植物所普遍具有的能力[6].盐的区隔化作用主要是依赖位于膜上的“泵”实现离子跨膜运输完成的[7,8].这种运输系统需要A TP酶,A TP水解产生能量将H+“泵”到液泡膜外,造成质子电化学梯度,驱动钠离子的跨膜运输,从而实现盐离子的区隔化.Na+积累于液泡维持了细胞质中较低的Na+/K+比例也是植物耐盐的特点之一[9].收稿日期:2003212204基金项目:国家“973”计划项目(G1999016005)作者简介:于海武(1977-),男,在读硕士,主要从事杨树抗逆性育种研究.852 北华大学学报(自然科学版)第5卷1.2　渗透调节渗透调节能力是植物耐盐所必须拥有的特点[9].植物有2种渗透调节方式:1是在细胞中积累和吸收Na+,K+,Ca2+,Cl-等无机离子[10],2是植物对盐渍适应的同时还能在细胞中积累一定数量的可溶性有机物质,作为渗透调节剂共同进行渗透调节,以适应外界的低水势.可溶性有机物质包括以下几类:氨基酸、有机酸、可溶性碳水化合物、糖醇类.Zhao等认为无论是无机离子还是有机相容物质都在植物的耐盐过程中发挥着重要作用[11].张新春等指出,虽然植物合成有机类调节物需要消耗大量的能量,但这些有机物质对细胞内酶类的保护和植物的生长都是必需的[12].1.3　维护膜系统的完整性在盐胁迫条件下,细胞质膜首先受到盐离子胁迫影响而产生胁变,导致质膜受伤.龚明等发现:高盐分浓度能增加细胞膜透性,加快脂质过氧化作用,最终导致膜系统的破碎[13].其次,盐胁迫还会使植物产生活性氧,启动膜脂过氧化作用,从而给植物造成伤害.POD,CA T,SOD是植物体内的保护酶系统,它们相互协调,共同协作,清除膜脂过氧化作用产生的MDA,最终达到保护膜结构的作用[14～16].郑海雷等发现:减轻脂质过氧化作用和SOD保护作用是植物耐盐的主要过程[17].1.4　改变代谢途径在盐分胁迫下,植物的代谢就会受到干扰而发生紊乱,而一些盐生植物则能够通过改变其自身的代谢途径适应高盐分生境.獐毛和日中花经高盐胁迫后分别将本身的C3途径改变成C4和CAM途径[18].2　植物耐盐育种的研究培育耐盐植物品种是利用盐碱地的一条有效途径,植物耐盐分子机制的研究和生物技术的日臻完善,给培育高效耐盐植物带来了曙光.进行植物耐盐碱育种要有明确的目标和方向.现在,科学工作者们基本按照以下途径开展耐盐育种工作:1)通过品种间杂交等常规手段选育耐盐品种;2)对现有植物物种进行耐盐性筛选;3)利用现代生物技术创造新的耐盐品种[19].其中,杂交等常规育种方法是获得稳定遗传耐盐品种的最可靠的方法,但利用传统的常规育种方法至今尚未培养出真正有效的耐盐品种.通过其余2种途径进行耐盐育种的报道较多,尤其是生物技术方法育种更是当今的研究热点.2.1　对现有植物进行耐盐性筛选众所周知,各类植物之间的耐盐性是不同的,发现和利用现有耐盐物种是改变盐碱土壤环境最便捷的手段.然而人们希望在改善盐土环境的同时,还要取得一定的经济效益,所以国内、外的研究人员对现有各类作物和林木物种开展了很多耐盐性的测定工作:国外主要对经济作物和造林树种进行耐盐性的测定和比较[20～23];国内的研究人员有的选材于小麦、棉花、西红柿等作物,有的选材于林木进行植物耐盐性研究[24～31],都取得了一定的研究成果.植物的抗性鉴定是一个非常复杂的技术问题,它不仅受外界条件的影响,而且不同植物、不同品种、不同生育阶段的抗盐能力也不一样.从国内、外的情况看,大体有2种鉴定方法:直接鉴定法和生理鉴定法.其中,直接鉴定就是通过评定盐处理后植物的发芽情况、形态、产量等表现性状来决定植物的耐盐性.由于植物的耐盐机理尚未清楚,目前对植物耐盐性尚无统一的生理指标,所以这种鉴定结果只能作为参考.但是如果能找出植物耐盐代谢的生理指标测定的规律性,无疑将对植物的耐盐研究起到巨大的推动作用. 2.2　利用现代生物技术育种现代生物技术涉及组织培养、体细胞变异、体细胞杂交、基因工程等方面.正是由于生物技术的蓬勃发展,使得耐盐育种的方式获得了极大的丰富,加快了耐盐品种的选择培养过程.近几年来,植物抗渗透胁迫基因工程研究进展十分迅速.当植物受到盐分胁迫时会发生离子运输的改变、许多具有渗透保护作用的有机小分子的积累、蛋白质组成分改变等一系列生理生化反应[32].植物主要通过调节有机小分子物质含量和离子的吸收区隔化等途径来维持渗透压的平衡.1)诱导相容性溶质的生物合成.渗透调节剂合成是较少的已经完成生化、遗传和转基因研究的胁迫反应.目前,通过基因工程手段,能使细胞内积累甜菜碱、山梨醇、甘露醇、海藻糖等相容性溶质,不同程度地提高转基因植物(烟草、草莓、水稻等)的耐盐性.本文就近来研究比较多的合成糖醇、甜菜碱、脯氨酸的关键酶基因做一概述.糖醇(Sugaralcohols ).糖醇是1种多元醇,含有多个羟基,亲水能力强,能有效地维持细胞内的水活度,但其作为渗透调节剂的分子机制还不完全清楚.它在细胞质中盐离子浓度或高或低时,所扮演的角色不同.它们在植物界中普遍存在,在正常生理生化代谢中,由光合作用或呼吸作用的中间产物转化而成并能在细胞中积累.在盐胁迫条件下,许多植物都会合成并积累糖醇.最近,国外的学者Michell 报道,将来源于大肠杆菌的12磷酸甘露醇脱氢酶基因(MtlD )转入烟草,转基因植物中能够合成和积累甘露醇,从而表现出对1.45%NaCl 的抗性[33].1995年,我国的刘俊君也用此基因来转化烟草和玉米获得了耐盐的转基因植株[34].随后国内有将大肠杆菌起源的GutD 转入玉米中使得植株体内积累山梨醇,并表现出较高的耐盐性的报道[35].甜菜碱(G lycine 2betanine ).在盐渍和干旱的环境下,许多植物都会产生胁迫应答反应,在细胞中积累甘氨酸、甜菜碱类物质,使得细胞的正常膨压得以维持.在藜科、早熟禾科等植物中盐胁迫下的甜菜碱积累更为明显[36].如同其他有机分子一样,甜菜碱对细胞质中的酶类无毒性,它的积累使得许多代谢中的重要酶类在渗透胁迫下保持活性[37].在植物中,甜菜碱由胆碱经2步氧化得到,2步反应均发生在叶绿体基质中.参与催化第1步反应的酶是胆碱单氧化物酶(CMO ),第2步反应是甜菜碱醛脱氢酶(BADH ).这样,如果通过基因工程手段向植物中定向转入甜菜碱相关基因,就能使那些在盐胁迫下不积累甜菜碱的植物发生甜菜碱累积,就有可能获得较强的抗渗透胁迫的能力[38].在人们进行转基因工程研究之前,首先要假设作为渗透调节剂的甜菜碱的合成是耐盐胁迫的一个限制因子.Saneoka 等比较了玉米的甜菜碱合成型和缺陷型之间的耐盐性发现:甜菜碱合成型的玉米在125mmol NaCl 胁迫下,能够保持正常的生长,这可能说明细胞中合成和积累的甜菜碱起到渗透保护的作用[39].中科院遗传所的刘凤华、郭岩等将来源于耐盐性很强的藜科植物山菠菜的BADH cDNA 转入了水稻、草莓和烟草中,得到的转基因植物分别能在0.5%,0.4%～0.7%和2%的NaCl 中正常生长,而对照组则不能[40].国内、外近期不但报道了BADH 转化的研究[41],而且还进行了较多的codA 基因的转化研究工作,转入codA 基因的烟草等植株的耐盐性都有提高[42,43].与此同时,科学家们也进行了木本植物的转化研究,日本的G ao 等在2000年第1次将codA 基因转进柿树,达到了提高其耐盐性的目的[44].脯氨酸(Proline ).脯氨酸被认为是植物在渗透胁迫下容易积累的1种相容渗透剂,它可以起到提高细胞内渗透势、保护细胞蛋白质结构和防止酶变性的作用.另外,它还是植物去除盐胁迫恢复正常过程中有效的氮原、碳原和还原剂[45].脯氨酸在植物中的积累首先依赖于体内合成.植物中脯氨酸的合成有2条途径:谷氨酸途径和鸟氨酸途径[46].两者的主要区别在于底物的不同,植物受到盐胁迫和缺少氮原的情况下主要发生谷氨酸途径,而该途径的关键限速酶是吡咯琳252羧酸合成酶(P5CS ),这在Szoke 等将拟南芥脱水和复水过程中,发现脯氨酸含量的上升和下降与P5CS 基因的mRNA 水平的消长成比例时得到证明[47].因此,通过转入P5CS 基因来增加非盐生植物细胞中脯氨酸的量可能会提高其抗渗透胁迫的能力.1999年,苏金等用乌头叶菜豆P5CScDNA 植物表达质粒转化水稻,得到的转化水稻幼苗具有一定的抗高盐能力[48].同年,Ray WU 获得转基因水稻中提高了P5CSmRNA 和脯氨酸的水平,秧苗也出现了耐盐特性[49].Sawahel 等人通过花粉管法把P5CScDNA 导入小麦,测定其已经整合到植物染色体组上,证明了脯氨酸具有渗透保护剂的功能,并且有效地提高了小麦的耐盐能力[50].至于果聚糖和海藻糖在植物耐盐性提高的作用具有不确定性,通过Elilabcth ,Pilon 2Smits ,Hendry 等的研究表明它们在抵抗干旱中能起更加重要的作用.渗透调节剂合成酶基因的亚细胞定位.最近的许多研究发现:渗透保护物质的正确定位对于其作用的发挥至关重要[51].Bohnert 等也建议不同有机溶剂应该对应不同的亚细胞位置,这样会得到更好的耐盐效果[52].渗透保护物质有的定位于细胞质中(如脯氨酸),有的定位于液泡(如果聚糖)中.对菠菜的研究发现:甜菜碱的合成在叶绿体中进行,从原生质体溶解物中制备的叶绿体具有很高的氧化胆碱的能力.Hayashi 等人将胆碱氧化酶基因codA 与叶绿体导向肽序列结合构成嵌和基因来转化水稻,比起单独转化codA 基因更为有效地提高了水稻耐盐性[53].国内也有人报道将甘露醇合成过程定位在叶绿体中使抗性增加[54].另有报道,在转基因水稻中,将codA 基因定位在叶绿体和胞质溶胶中,经NaCl 胁迫后表明:定位于叶绿体的转codA 水稻对盐害下光抑制有着更高的耐受性,同时这也可能预示了在转基因植物中,甘氨酸甜菜碱的生物合成的亚细胞区隔化对胁迫耐性加强方面起决定作用[55].952第3期于海武,等:植物耐盐性研究进展 062 北华大学学报(自然科学版)第5卷2)调节离子的吸收和区隔化.耐盐植物调节离子的吸收和区隔化主要通过处于细胞质膜和液泡膜上的各种离子泵来完成.最近研究发现:超量表达HAL基因可以调节K+运输.盐离子的积累会进一步影响细胞的代谢作用,使得植物代谢过程发生胁变,细胞的生理功能受到不同程度的破坏.另外,植物在吸收矿物元素的过程中,盐离子与各种营养元素相互竞争造成矿质营养胁迫,打破了植物体内的离子平衡,严重了影响植物的正常生长.由于植物细胞离子均衡受到破坏以及高Na+对植物代谢的毒害,其直接的保护机制应是降低Na+的毒害,调节细胞的K+/Na+比率,维持其高K+低Na+的离子均衡.HAL基因就是这样一个关键基因[56,57].HAL1基因最早是从啤酒酵母中克隆获得的,它是通过调节阳离子转移系统而使得植物获得耐盐性的,过量表达该基因的酵母转化后可耐高达150mol/L的NaCl胁迫,而剔除该基因则大大降低酵母的耐盐性;HAL1基因提高酵母的耐盐性是增加细胞内K+含量,降低细胞内Na+含量,从而调节酵母细胞的K+/Na+比率[58,59].我国学者将酵母的HAL1基因转入拟南芥中比较转基因植株和野生型植株表型无区别,测定K+,Na+浓度发现:转基因植株在盐胁迫下含有更少的Na+[60].Bordas等率先将HAL1基因导入菜瓜,提高了转基因植株在组培条件下的耐盐性[61].随后,G isbert和张荃等先后将来源于酵母的HAL1基因转进番茄中并且转基因植株表现出较好的耐盐性[62,63].Arrillagada等将酵母的HAL2基因转入番茄中,证实了该基因的正面效应,进一步获得转基因植株的子代测定后表明其耐盐水平比对照组要高[64].G ervera等将来源于酵母的HAL2基因第1次转入木本植物柑桔中,检测已经稳定整合并且表现出了较高的耐盐性[65].3　耐盐基因工程研究存在的主要问题1)植物的耐盐性是1个多基因控制的性状,因此,植物可以通过多个基因的转移获得更好的耐盐性[66].但是多个基因的转移对于载体的启动因子、可携带基因的长度、基因间是否拮抗就有较高的要求.许多研究表明:通过改变转录因子基因的表达,同时改变几个目的基因表达水平是可以实现的[67].2)现在所应用的基因多数是从细菌、酵母菌、水稻、拟南芥、烟草、山菠菜等生物中分离克隆出来的,而且针对这些生物的转化试验也做得比较多.相对来说,源于木本植物的耐盐基因以及有关木本植物耐盐基因转化成功的报道较少,这大大减少了盐碱土地综合利用的效率.参考文献:[1]赵可夫,冯立田.中国盐生植物资源[M].北京:科学出版社,2001.32～43.Zhao K efu,Feng Litian.Chinese Halophyte S ource[M].Beijing:Science Press,2001.32～43.[2]林凤栖,李冠一.植物耐盐性研究进展[J].生物工程进展,2000,20(2):20～25.Lin Fengqi,Li Guanyi.Research Progress in Salt Tolerance in Plants[J].Progress in Biotechnology,2000,20(2):20～25.[3]Greeenway H,Munns R.Mechanisms of Salt Tolerance in Non2halophytes[J].Plant Physiol,1980,131(1):149～190.[4]Munns R,Termaat A.Whole Plant Res ponses to Salinity[J].Plant Physiol,1986,13(1):143～160.[5]马建华,郑海雷,赵中秋,等.植物抗盐机理研究进展[J].生命科学研究,2001,5(3):175～179.Ma Jianhua,Zheng Hailei,Zhao Zhongqiu,et al.Research Progress in Mechanism of Plant Risistance to Salt 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