第六章 生物氧化
第六章 新陈代谢总论与生物氧化
第六章新陈代谢总论与生物氧化一、解释名词1．生物氧化：2．有氧呼吸与无氧呼吸：3．呼吸链4．氧化磷酸化5. P/O比6.末端氧化酶二、是非题:1．物质在空气中燃烧和在体内的生物氧化的化学本质是完全相同的。
2．生物界NADH呼吸链应用最广。
3．当一个体系的熵值减少到最小时该体系处于热力学平衡状态。
4．在生物氧化体系内，电子受体不一定是氧，只要它具有比电子供体较正的E0′时呼吸作用就能进行。
5．各种细胞色素组分，在电子传递体系中都有相同的功能。
6．呼吸链中氧化还原电位跨度最大的一步是在细胞色素aa3-O2之间。
7．呼吸链细胞色素氧化酶的血红素辅基Fe原子只形成5个配位键，另一个配位键的功能是与O2结合。
8．解偶联剂的作用是解开电子传递和磷酸化的偶联关系，并不影响ATP的形成。
9．鱼藤酮不阻止苹果酸氧化过程中形成的NADH+H+通过呼吸链生成ATP10．寡霉素对氧消耗的抑制作用可被2，4-二硝基苯酚解除。
11．6—磷酸葡萄糖含有高能磷酸基团，所以它是高能化合物。
12．从低等单细胞生物到最高等的人类，能量的释放、贮存和利用都以ATP为中心。
13．ATP虽然含有大量的自由能，但它并不是能量的贮存形式。
14．ATP在高能化合物中占有特殊地位，它起着共同的中间体的作用。
15．有机物的自由能决定于其本身所含基团的能量，一般是越稳定越不活泼的化学键常具有较高的自由能。
16．磷酸肌酸是ATP高能磷酸基的贮存库，因为磷酸肌酸只能通过这唯一的形式转移其磷酸基团。
三、填空题1．生物体内形成ATP的方式有:⑴__________________、⑵___________________和⑶________________________。
2．代谢物在细胞内的生物氧化与在体外燃烧的主要区别是、和。
3．生物氧化主要通过代谢物的反应实现的，H2O是通过形成的。
4．化学反应过程中，自由能的变化与平衡常数有密切的关系，ΔG0′＝。
6．在氧化还原反应中，自由能的变化与氧化还原势有密切的关系，ΔG0＝。
第六章生物氧化
琥珀酸
琥珀酰CoA合成酶
底物水平磷酸化的反应
§1 生成ATP的氧化磷酸化体系
二、氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸 化生成ATP偶联
（一）氧化磷酸化偶联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、 Ⅳ内
推测氧化磷酸化的偶联部位
测定P/O比值 自由能变化 （⊿Gº‘=-nF⊿Eº’）
1. 测定P/O比值 是指代谢物在线粒体氧化时， 以每消耗1mol氧原子所消耗无机磷的mol数（或 ADP数），即生成ATP的mol数。
产 生 的 CO2 、 H2O 由 物 质 中 的 碳和氢直接与氧
结合生成。
生物氧化的一般过程
糖原
甘油三脂
蛋白质
葡萄糖
脂酸+甘油 乙酰CoA
氨基酸
TAC
CO2 2H
ADP+Pi ATP 呼吸链 H2O
§1 生成ATP的氧化磷酸化体系
一、氧化呼吸链是一系列有电子传递功能的氧化还 原组分
二、氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化生 成ATP偶联
1. 复合体Ⅰ作用是将NADH中的电子传递给泛醌 2. 复合体Ⅱ功能是将电子从琥珀酸传递到泛醌 3. 泛醌 4. 复合体Ⅲ功能是将电子从还原型泛醌传递给细
胞色素c 5. 复合体Ⅳ将电子从细胞色素C传递给氧
1. 复合体Ⅰ作用是将NADH中的电子传 递给泛醌(ubiquinone)
NADH 它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得 到的产物。NADH所携带的电子是线粒体 呼吸链主要电子供体之一。
功 能：
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ
2e QH2
复合体Ⅲ
QH2
（一）氧化呼吸链由4种具有传递电 子能力的复合体组成
1. 复合体Ⅰ作用是将NADH中的电子传递给泛 醌
人民卫生出版社《生物化学》第六章 生物氧化
⊿Gº’ = -nF ⊿Eº'
n：传递电子数；F：法拉第常数
➢ 合成1摩尔ATP 需能量约30.5kJ
偶联部位
NADH~CoQ CoQ~Cytc Cyta-a3~O2
电位变化 (∆E0')
0.36V 0.21V 0.53V
自由能变化 (∆G0')
69.5KJ/mol 40.5KJ/mol 102.3KJ/mol
三、NADH和FADH2是呼吸链的电子供体
1、NADH氧化呼吸链 NADH →复合体Ⅰ→CoQ →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2
2、琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸 →复合体Ⅱ →CoQ →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2
呼吸链各组分的排列顺序的实验依据
➢ 标准氧化还原电位 ➢ 特异抑制剂阻断 ➢ 还原状态呼吸链缓慢给氧 ➢ 将呼吸链拆开和重组
生物氧化与体外氧化之不同点
生物氧化
➢ 反应环境温和，酶促反应逐步进 行，能量逐步释放，能量容易捕 获，ATP生成效率高。
体外氧化
➢ 能量突然释放。
➢ 通过加水脱氢反应使物质能间接 获得氧；脱下的氢与氧结合产生 H2O，有机酸脱羧产生CO2。
➢ 物质中的碳和氢直接氧 结合生成CO2和H2O 。
生物氧化的一般过程
胞液侧 4H+
2H+ 4H+ Cyt c
+
+++++ +
++
+
Q
Ⅰ
--
NADH+H+
NAD+
Ⅱ
-
延胡索酸
琥珀酸
Ⅳ
Ⅲ- - -
第六章 生物氧化
转运机制不同！ 转运机制不同！
转运机制 ：
α-磷酸甘油穿梭（脑、骨骼肌） 磷酸甘油穿梭（ 磷酸甘油穿梭 骨骼肌）
FADH2 2 ATP 分子葡萄糖氧化生成36分子 （1酸-天冬氨酸穿梭 肝 心肌) 苹果酸 天冬氨酸穿梭 (肝、心肌
NADH+H+ 3 ATP
O2 CO2和H2O ADP+Pi
能量
ATP
热能
二、生物氧化的一般过程
糖原 三酯酰甘油 蛋白质 氨基酸
葡萄糖
脂酸+甘油 脂酸 甘油
乙酰CoA 乙酰CoA
呼吸链 ATP
CO2
TAC
2H
H2O
氧化 磷酸化
ADP+Pi
三、生物氧化特点
一般规律：加氧、脱氢、失电子等； 一般规律：加氧、脱氢、失电子等； 最终产物： 最终产物：CO2，H2O和释放能量 和释放能量 反应：温和，释能：逐步； 反应：温和，释能：逐步； 加水脱氢反应：物质间接获氧，增加脱氢。 加水脱氢反应：物质间接获氧，增加脱氢。
ADP
~P
生物体内能量的储存和利 用都以ATP为中心。 为中心。 用都以 为中心
思考题：
呼吸链概念？ 呼吸链概念？ 氧化磷酸化概念？ 氧化磷酸化概念？ 氧化磷酸化抑制剂有哪些？作用部位？ 氧化磷酸化抑制剂有哪些？作用部位？
谷氨酸
H
谷草转 氨酶
O -OOC-CH2-CH2-C-COO-
NADH +H+
α-酮戊二酸 酮戊二酸
OH
NAD+
苹果酸
胞液
苹果酸-α苹果酸 酮 戊二酸 转运体
-OOC-CH 2-C-COO H
基质
ATP的生成和利用 ATP
第六章生物氧化-讲义
酶(是以复合体(complex) 形式存在),每种酶复合体 中含特定的辅酶
复合体
酶名称
辅基
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ
复合体Ⅲ
复合体Ⅳ
NADH-泛醌还原酶
琥珀酸-泛醌还原 酶
泛醌-细胞色素c还 原酶
细胞色素氧化酶
FMN, Fe-S FAD, Fe-S
血红素b、 c1, Fe-S 血红素a,
Cu
* 泛醌 和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。
已知的铁硫蛋白有多种： 最简单的是单个铁四面与蛋
白质中半胱氨酸的硫络合； Fe2S2，含有两个Fe原子与
两个无机S原子及Βιβλιοθήκη 个Cys；铁硫蛋白 （Fe-S）
作用——递电子体 递电子机制
Fe2+
Fe3+ + e-
4、 辅酶Q-----泛醌（CoQ）
作用——递氢体
递氢机制
5、细胞色素类 ( Cyt)
❖ 1、反应条件温和
❖ T：36—37C。 PH：7.35—7.45
❖ 2、氧化方式不同
❖
------以脱氢、脱电子
❖ 3、CO2产生的方式
❖
------有机酸脱羧
❖ 4、能量的释放过程及形式
❖
---物质分解逐渐释放能量并先储存在
❖
ATP分子中
生物氧化中物质的氧化方式
（一） 加氧
Cu +
1 2
O2
2e Cyta3
细胞色素氧化酶
1/2O2
O2-
呼吸链中细胞色素的 排列及电子传递过程
2e
2Fe2+
2Fe3+
2e 2Fe2+
2Fe3+
第6章 生物氧化
功能：将电子从细胞色素 传递给 传递给O 功能：将电子从细胞色素C传递给 2
1 ADP和ATP的调节作用 和 的调节作用 ADP增高 增高/ATP降低 增高 降低 ADP降低 降低/ATP升高 降低 升高 2 甲状腺激素（促进） 甲状腺激素（促进） 甲亢病人基础代谢率高（活化 甲亢病人基础代谢率高（活化ATP酶） 酶 促进氧化磷酸化 抑制氧化磷酸化
46
3 氧化磷酸化的抑制剂
52
磷酸甘油脱氢酶
磷酸甘油穿梭 肌肉，神经） （肌肉，神经）
苹果酸-天冬氨酸甘油穿梭（肝脏，心脏） 苹果酸 天冬氨酸甘油穿梭（肝脏，心脏） 天冬氨酸甘油穿梭
苹果酸
1分子葡萄糖有氧氧化 分子葡萄糖有氧氧化 肌肉和神经组织中生成36ATP 肌肉和神经组织中生成 心脏和肝脏中生成38ATP 心脏和肝脏中生成
4
生物氧化的特点
生物氧化与体外燃烧的比较
生物氧化 反应条件 反应过程 能量释放 CO2生成方式 温 和 (体温、pH近中性) 体温、pH近中性) 逐步进行的酶促反应 逐步进行 （化学能、热能） 化学能、热能） 有机酸脱羧 体外燃烧 剧 烈 (高温、高压) 高温、高压) 一步完成 瞬间释放 （热能） 热能） 碳和氧结合
29
生物氧化产物2 生物氧化产物
第一条呼吸链： 第一条呼吸链： NADH氧化呼吸链 氧化呼吸链
CytC
复合体Ⅰ 复合体Ⅰ
复合体Ⅲ 复合体Ⅲ
复合体Ⅳ 复合体Ⅳ
第六章 生物氧化
化学渗透假说简单示意图
线粒体内膜
线粒体基质
ADP
H2O
ATP
化 学 渗 透 假 说
化学渗透假说详细示意图
胞液侧 H+
H+ H+ Cyt c
+
+++++ +
++
+
线粒体内膜
Q
F
Ⅰ
Ⅱ
-
-
Ⅳ
0
- Ⅲ---
--
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
H2O 1/2O2+2H+
基质侧
ADP+Pi
-
F1
ATP
H+
ATP合酶的分子结构
线粒体膜间隙 线粒体内膜
线粒体基粒
第六章 生物氧化
一、概述
生物氧化－有机物质在生物体内的氧化分解。
生物氧化的两大体系： 线粒体生物氧化体系：产能 非线粒体生物氧化体系：生物转化 主要解毒,参与代谢物、药物及 毒物的清除、排泄
非线粒体生物氧化：生物转化 主要功能：解毒 超氧化物歧化酶（SOD ）
清除体内的超氧离子(O2﹣)
2O2﹣+ 2H+ SOD H2O2 + O2 过氧化氢酶 H2O + O2
1．以下有关生物氧化的叙述有误的是 ( )。
A．生物氧化是有机物质在生物体内的氧 化分解过程；
B．生物氧化的两大体系是：线粒体生物 氧化体系及非线粒体生物氧化体系；
C．生物氧化过程ATP在人体内的生成方式 有底物磷酸化和氧化磷酸化；
生物化学第六章 生物氧化(共77张PPT)
O O- P
O-
O O P O-
O-
NH2
N
N
焦磷酸
ATP（三磷酸腺苷） 千卡/摩尔
O O- P
O-
O O- P
O-
O O- P
O-
NN OCH2 O
HH
H
H
OH OH
（3）烯醇式磷酸化合物
COOH O CO PO CH2 O
磷酸烯醇式丙酮酸
千卡/摩尔
2.氮磷键型
O
NH
PO
C NH O
N CH3 C H 2C O O H
利用专一性电子传递抑制剂选择性的阻断呼吸 链中某个传递步骤，再测定链中各组分的氧化-还原 状态情况，是研究电子传递中电子传递体顺序的一 种重要方法。
2、常用的几种电子传递抑制剂及其作用部位
（1）鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素：其作用是阻断电子在NADH— Q还原酶内的传递，所以阻断了电子由NADH向CoQ的传递。
3．生成二氧化碳的氧化反应
（1）直接脱羧作用 氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接
从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。 （2）氧化脱羧作用
氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱
羧酶的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。 例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。
第二节、生物能及其存在形式
4、复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶
功能：将电子从细胞色素c传递给氧
复合体IV
还原型Cytc → CuA→a→a3→CuB
→O2
其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。
复 合 体 Ⅳ 的 电 子 传 递 过 程
Cytc
e-
胞液侧
第6章 生物氧化
第6章生物氧化一、名词解释1．氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)2．呼吸链(oxidative respiratory)3．底物水平磷酸化(substrate–level phosphorylation) 4．P/O比值（P/O ratio）二、选择题A1型题1．关于生物氧化与体外氧化燃烧的比较，正确的是( ) A．反应条件相同B．终产物相同C．产生C02方式相同D．能量释出方式相同E．均需催化剂2．能使氧化磷酸化加速的物质是( )A．ATPB．ADPC．CoAD．NAD+E．2，4-二硝基苯酚3．能作为递氢体的物质是( )A．Cytaa3B．CytbC．CytcD．FADE．铁硫蛋白4．下列有关生物氧化的叙述，错误的是( )A．三大营养素为能量主要来源B．生物氧化又称组织呼吸或细胞呼吸C．物质经生物氧化或体外燃烧产能相等D．生物氧化中C02经有机酸脱羧生成E．生物氧化中主要为机体产生热能5．人体内能量生成和利用的中心是( )A．葡萄糖B．ATPC．GTPD．磷酸肌酸E．脂肪酸6．下列哪种酶属于氧化酶( )A．NADH脱氢酶B．琥珀酸脱氢酶C．Cytaa3D．铁硫蛋白E．CoQ7．不以复合体形式存在而能在线粒体内膜碳氢相中扩散的是( ) A．CytcB．CoQC．CytcD．NAD+E．FAD8．高能化合物水解释放能量大于( )A．10kJ/molB．15kJ/molC．21kJ/molD．25kJ/molE．30kJ/mol9．肌肉组织中能量贮藏的主要形式是( )A．ATPB．GTPC．UTPD．磷酸肌酸E．磷酸肌醇10．生物氧化中( )A．C02为有机酸脱羧生成B．能量全部以热的形式散发C．H2O是有机物脱水生成D．主要在胞液中进行E．最主要的酶为加单氧酶11．下列有关细胞色素的叙述正确的是( )A．细胞色素P450位于线粒体基质中B．都受CN-与-CO的抑制C．有的细胞色素是递氢体D．不同细胞色素的酶蛋白部分不同E．辅基为铁卟啉12．在胞质中进行的与生成能量有关的代谢途径是( )A．三羧酸循环B．脂肪酸氧化C．电子传递D．氧化磷酸化E．糖酵解13．肌肉收缩时能量的直接供给者是( )A．UTPB．ATPC．磷酸肌酸D．葡萄糖E．脂肪酸14．体内ATP生成的主要方式是( )A．氧化磷酸化B．底物水平磷酸化C．有机磷酸化D．肌酸磷酸化E．糖原磷酸化15．不能阻断呼吸链电子传递的物质是( )A．CN-B．鱼藤酮C．抗霉素AD．2,4-二硝基苯酚E．阿米妥16．关于ATP的描述不正确的是( )A．体内所有合成反应能量都是由ATP提供B．ATP在提供高能磷酸键后，转变为ADP或AMPC．能量的生成、贮存和利用以ATP为中心D．ATP可以通过氧化磷酸化生成E．ATP的化学能可以转变为机械能17．呼吸链中能将电子直接传递给氧的传递体是( ) A．细胞色素bB．细胞色素CC．细胞色素aa3D．细胞色素C1E．铁一硫蛋白18．微粒体中下列哪种酶催化的反应需CytP450参加( ) A．加单氧酶B．过氧化氢酶C．细胞色素氧化酶D．过氧化物酶E．SOD19．关于电子传递链，错误的叙述是( )A．递氢体同时也是在递电子B．递电子体同时也是在递氢体C．电子传递方向从低向高电位D．电子传递释能使ADP磷酸化E．氧化磷酸化在线粒体内进行20．呼吸链中起电子传递作用的金属是( )A．MgB．ZnC．FeD．CoE．Mn21．辅酶Q能将电子传递给( )A．CytbB．CytcC．Cytc1D．CytaE．Cyta322．电子在细胞色素间传递的顺序为( )A．aa3→b→cl→c→02B．b→c1→c→aa3→02C．c l→b→aa3→02D．c→b→c l→aa3→02E．b→c→c l→aa3→0223．细胞色素aa3中除含有铁原子外还含有金属元素( ) A．MnB．MgC．CoD．ZnE．Cu24．关于电子传递链的叙述，错误的是( )A．电子传递链各组分组成4个复合体B．有NADH氧化呼吸链等两条呼吸链C．每对氢原子氧化时都生成2.5个ATPD．抑制细胞色素氧化酶后，各组分都处于还原态E．如氧化不与磷酸化偶联，仍可传递电子25．呼吸链中下列哪些物质之间存在偶联部位( ) A．CoQ和CytcB．Cytb和CytcC．丙酮酸和NAD+D．FAD和黄素蛋白E．Cytc和Cytaa326．琥珀酸氧化呼吸链的描述是( )A．由FAD、CoQ、细胞色素等组成B．琥珀酸脱氢酶含FMN和铁硫中心C．琥珀酸脱氢酶不属于黄素酶D．琥珀酸呼吸链电子传递过程消耗1个ATPE．细胞色素aa3传递1个电子以激活氧原子27．下列哪个物质不是琥珀酸呼吸链的组分( ) A．NAD+B．FADC．CoQD．Cytaa3E．Cytb28．心肌中乳酸彻底氧化可产生多少分子ATP( ) A．18B．17C．15D．13E．1129．脂溶性的递氢体是( )A．FADB．FMNC．NAD+D．Fe-SE．CoQ30．位于线粒体内膜的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是( ) A．FADB．NAD+C．NADP+D．FMNE．FH431．在二硝基苯酚存在下，β-羟丁酸氧化时的P/O比值为( ) A．0B．1C．2D．3E．432．参与呼吸链组成成分的维生素是( )A．VitB1B．VitB2C．VitCD．VitDE．VitE33．关于ATP合酶的叙述正确的是( )A．由F l和F0两部分组成B．F l含有寡霉素敏感蛋白C．F0部分构成电子通道D．F l由αβγ3个亚基组成E．F1的γ亚基构成质子通道34．关于高能磷酸键的叙述正确的是( )A．所有高能键都是高能磷酸键B．高能键只在电子传递链中偶联产生C．实际上并不存在键能特别高的高能键D．有ATP参与的反应都是不可逆的．E．高能磷酸键都是以核苷二磷酸或核苷三磷酸的形式存在35．1分子NAD+在电子传递链中可接受( )A．两个氢原子B．两个电子C．1个H+和1个电子D．1个H和1个电子E．两个H+和两个电子36．呼吸链中不具有质子泵功能的是( )A．复合体IB．复合体ⅡC．复合体ⅢD．复合体ⅣE．Cytaa337．P/O比值的含义是( )A．每消耗1mol氧分子所消耗的无机磷摩尔数B．每消耗1mol氧分子所合成ADP的摩尔数C．每消耗1mol氧原子所消耗ATP的摩尔数D．每消耗1mol氧原子所合成ATP的摩尔数E．每消耗1mol氧分子所合成ATP的摩尔数38．能以底物水平磷酸化的方式生成ATP的代谢途径是( )A．糖酵解B．糖异生C．磷酸戊糖途径D．脂肪酸β氧化E．糖原分解39．关于ATP合成机制的叙述正确的是( )A．合成ATP在ATP合酶的F1部分进行B．ATP合酶F0含有较多亲水氨基酸C．仅有β亚基参加ATP的合成D．F0的作用仅是固定F1于线粒体内膜E．质子逆浓度梯度回流时释放出能量40．近年来关于氧化磷酸化机制最普遍公认的学说为( )A．Wieland学说B．Mitchell学说C．Keilin学说D．Warbuig学说E．化学偶联学说41．胞液中NADH经α-磷酸甘油穿梭作用进入线粒体内完成氧化磷酸化，其P/O比值为( )A．1B．1.5C．2D．4E．542．氰化物中毒是由于抑制了哪种细胞色素( )A．CytaB．CytbC．CytcD．Cvtc1E．Cytaa343．体外实验证明β-羟丁酸氧化时的P／O比值为2．7，脱下的2H从何处进入呼吸链( ) A．FADB．Cytaa3C．C O QD．CytbE．NAD+44．二硝基酚是氧化磷酸化的( )A．激活剂B．抑制剂C．解偶联剂D．促偶联剂E．无影响物45．调节氧化磷酸化的最主要的因素是( ) A．氰化物B．解偶联剂C．Cytaa3D．[ADP]/[ATP]E．甲状腺素46．可抑制ATP合酶作用的物质是( )A．寡霉素B．鱼藤酮C．异戊巴比妥D．抗霉素AE．氰化物47．CoQ能传递氢是因为分子中含有( )A．异戊二烯B．苯醌结构C．异咯嗪环D．铁硫簇E．铁卟啉类48．关于细胞色素的叙述，正确的是( )A．各种细胞色素的辅基完全相同B．细胞色素b560可被CN-抑制C．细胞色素C氧化酶不含细胞色素D．所有细胞色素与线粒体内膜紧密结合E．线粒体外也有细胞色素存在49．CO影响氧化磷酸化的机制是( )A．加速ATP水解为ADP和PiB．解偶联作用C．使物质氧化所释放的能量大部分以热能形式消耗D．影响电子在细胞素b与c l之间传递E．影响电子在细胞色素aa3与02之间传递50．关于化学渗透假说，错误的是( )A．由PeterMitchell首先提出B．把H+从内膜外侧泵到内膜基质侧C．在线粒体内膜两侧形成电化学梯度D．质子回流时驱动ATP的生成E．质子泵的作用在于贮存能量51．胞液中产生的NADH可以( )A．直接进入线粒体氧化B．将H交给FAD，生成FADH2进入线粒体氧化C．还原磷酸二羟丙酮后生成的还原产物可进入线粒体D．由肉毒碱协助进入线粒体进一步氧化E．通过线粒体内膜上相应载体进入线粒体52．关于线粒体DNA(mtDNA)的叙述，错误的是( )A．mtDNA是线状双螺旋结构B．人mtDNA编码13条多肽链C．mtDNA基因突变常可影响氧化磷酸化D．mtDNA缺乏蛋白质保护和损伤修复系统E．mtDNA突变以母系遗传为主53．下列不属于高能化合物的是( )A．1,3-二磷酸甘油酸B．磷酸肌酸C．磷酸烯醇式丙酮酸D．6-磷酸葡萄糖E．琥珀酰辅酶A54．苹果酸-天冬氨酸穿梭的生理意义是( )A．将草酰乙酸带入线粒体彻底氧化B．维持线粒体内外有机酸的平衡C．为三羧酸循环提供足够的草酰乙酸D．将胞液中NADH上的H带入线粒体E．将乙酰CoA转移出线粒体55．下列哪种物质脱下的一对氢经呼吸链传递后P／O比约为3( )Ａ．β-羟丁酸Ｂ．琥珀酸Ｃ．α-磷酸甘油Ｄ．抗坏血酸Ｅ．脂酰ＣoＡ56．能在线粒体内膜自由移动，破坏电化学梯度的是( )A．寡霉素B．鱼藤酮C．2,4-二硝基苯酚D．抗霉素AE．ADP57．线粒体内膜外的H+( )A．浓度高于线粒体内的H+浓度B．浓度低于线粒体内的H+浓度C．可自由进入线粒体D．进入线粒体需载体转运E．进入线粒体需耗能58．线粒体氧化磷酸化解偶联意味着( )A．线粒体氧化作用停止B．线粒体膜ATP酶被抑制C．线粒体三羧酸循环停止D．线粒体能利用氧，但不能生成ATPE．线粒体内ADP浓度降低59．胞液NADH经苹果酸-天冬氨酸穿梭进入线粒体发生氧化磷酸化反应，其P/O 比值为( )A．1B．1.5C．2D．2.5E．360．可兼作需氧脱氢酶和不需氧脱氢酶辅酶的是( )A．NAD+B．NADP+C．FADD．CytbE．CoQ61．调节氧化磷酸化作用的激素( )A．肾上腺素B．甲状腺素C．肾上腺皮质激素D．胰岛素E．生长素62．劳动或运动时ATP因消耗而大量减少，此时( )A．ADP相应增加，ATP/ADP下降，呼吸随之加快，氧化磷酸化升高B．ADP相应减少，以维持ATP/ADP恢复正常C．ADP大量减少，ATP/ADP增高，呼吸随之加快D．氧化磷酸化速度不变E．以上都不对63．脱下的氢进入琥珀酸氧化呼吸链的反应是( )A．脂酰CoA→烯脂酰CoAB．6-磷酸葡萄糖→6一磷酸葡萄糖酸C．丙酮酸→乙酰CoAD．苹果酸→草酰乙酸E．谷氨酸→α-酮戊二酸64．ATP从线粒体转运至胞液是通过( )A．简单扩散B．易化扩散C．通过载体与ADP交换D．逆浓度梯度主动转运E．协同运输B1型题(1-4题共用备选答案)A．NADHB．NADPHC．细胞色素bD．铁卟啉E．细胞色素P4501．属于呼吸链中递氢体的是( )2．既是呼吸链中递氢体，又是递电子体的是( )3．属于呼吸链中递电子体的是( )4．为羟化反应提供氢的是( )(5-7题共用备选答案)A．异戊巴比妥B．寡霉素C．铁螯合剂D．COE．二硝基苯酚5．氧化磷酸化的解偶联剂是( )6．细胞色素氧化酶的抑制剂是( )7．可与ATP合酶结合的物质是( )(8-10题共用备选答案)A．F0F l复合体B．F1的γ的亚基C．F0D．F l的ε亚基E．F l的β亚基8．构成H+通道的是( )9．催化合成ATP的是( )10．结合ADP、Pi的部位是( )(11-15题共用备选答案)A．氧化酶类B．需氧脱氢酶类C．加单氧酶D．过氧化物酶E．SOD(1-5题共用备选答案)11．防御超氧离子对人体侵害的酶是( )12．催化代谢物脱氢并以氧为受氢体，反应产物是过氧化氢的酶称( ) 13．直接作用于底物并获电子再交给氧生成水的酶称( )14．将一个氧原子加到底物，另一个氧原子还原为水的酶称( ) 15．催化过氧化氢氧化不同底物的酶是( )(16-20题共用备选答案)A．1,3-二磷酸甘油酸B．琥珀酰CoAC．ATPD．AMPE．磷酸肌酸16．高能硫酯化合物是( )17．不属于高能化合物的是( )18．含有两个高能磷酸键的是( )19．能量的暂时储存形式是( )20．糖酵解过程中产生的高能化合物是( )三、填空题1．ATP生成的主要方式有和。
第六章 生物氧化
三大 营养 物质
氧化 分解
糖、脂肪和蛋白质等有机物在体内的逐步氧化分 解化（成bCiOol2o和gicHa2lOo，xid并at释ion放）出。能量的过程称为生物氧
与体外燃烧不同的是，生物体内的生物氧化过程 是在37℃，近于中性的含水环境中，由酶催化进 行的；反应逐步释放出能量，相当一部分能量以 高能磷酸酯键的形式储存起来。
能够抑制第二位点的有抗霉素A和二巯基 丙醇； (复合体III)
能够抑制第三位点的有 CO、H2S和CN-、 N3- 。 其 中 ， CN- 和 N3- 主 要 抑 制 氧 化 型 Cytaa3-Fe3+，而CO和H2S主要抑制还原型 Cytaa3-Fe2+。 (复合体IV)
2．解偶联剂： 不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，但能使氧
生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一系列 氧化还原反应，所以又称为细胞氧化或细胞呼吸。
思考：以下关于营养物质在体内氧化和体外燃烧的叙述正确的是
A．逐步释出能量 B．氧和碳原子化合产生CO2 C．需要催化剂 D．彻底氧化产生相同产物 E．体外燃烧释出的能量大于体内氧化
生物氧化过程： 代谢物分子脱氢，并解离成氢离子和电子; 电子经过中间载体传给氧分子，激活氧; H+和O2-结合成H2O ，并释放能量;
每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩 尔数称为P/O比值。
合 成 1molATP 时 ， 需 要 提 供 的 能 量 至 少 为 ΔG0'=-30.5kJ/mol，相当于氧化还原电位差 ΔE0'=0.2V。故在NADH氧化呼吸链中有三 处可生成ATP，而在琥珀酸氧化呼吸链中， 只有两处可生成ATP。
首先由NADH提供1个质子和2个电子,加上线粒体 基质内1个质子,使FMN还原成FMNH2.FMNH2内 膜胞浆侧释放出2个质子,将2个电子Fe-S.
基础生化第六章生物氧化与氧化磷酸化
自发过程示意图
自由能和化学反应的关系
与反应途径、反应机理无关。任何反应， ΔG与反应途径、反应机理无关。任何反应，当： 反应可自发进行，为放能反应； Δ G＜ 0 反应可自发进行，为放能反应； 反应不能自发进行，为吸能反应； ΔG ＞0 反应不能自发进行，为吸能反应； 体系处于平衡状态，反应可逆。 ΔG ＝0 体系处于平衡状态，反应可逆。
ATP的生成方式 ATP的生成方式 1.氧化磷酸化： 1.氧化磷酸化：代谢物脱下的氢经电子传递链与氧 氧化磷酸化 结合成水的同时逐步释放出能量， ADP磷酸化为 结合成水的同时逐步释放出能量，使ADP磷酸化为 ATP的过程 的过程。 ATP的过程。 2.底物水平磷酸化 2.底物水平磷酸化 3.光合磷酸化：由光驱动的电子传递过程与ADP ADP的磷 3.光合磷酸化：由光驱动的电子传递过程与ADP的磷 光合磷酸化 酸化相偶联， 酸化相偶联，使电子传递过程中释放出的能量用 ATP的生成 的生成。 于ATP的生成。
NADH/NAD: E0’ ＝－ ＝－0.32V， 丙酮酸 乳酸: E0’ ＝－ ＝－0.185V ， 丙酮酸/乳酸 乳酸
G0’＝－ ×96.496×〖－0.185－ (－0.32) 〗 ＝－2× ＝－ × － － ＝ －25.1kJ/mol
4.高能化合物 高能化合物： 高能化合物： 在标准条件下(pH7，25℃，1mol/L)发生水解时，可 在标准条件下(pH7 25℃ mol/L)发生水解时， (pH 发生水解时 释放出大量自由能( 20.92KJ/mol以上）的化合物。 释放出大量自由能(即20.92KJ/mol以上）的化合物。 KJ/mol以上 高能磷酸化合物： 高能磷酸化合物： 分子中含磷酸基团，它被水解下来时释放出大量的 分子中含磷酸基团 ， 自由能( 20.92KJ/mol以上) KJ/mol以上 自由能(即20.92KJ/mol以上)，这类高能化合物叫高能磷 酸化合物。 酸化合物。 高能键： 高能键： 在高能化合物分子中， 在高能化合物分子中 ， 被水解断裂时释放出大量自 由能的活泼共价键叫高能键。 高能键常用符号“ 由能的活泼共价键叫高能键。 高能键常用符号“ 示。
第6章 生物氧化
生物化学与分子生物学教研室
FMN的结构
黄素蛋白中的FAD的结构
1、复合体Ⅰ—— NADH脱氢酶
其作用是催化NADH的2H传递至泛醌（辅酶Q）， 同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转移至膜 间隙（C侧）。 动物的复合物Ⅰ由42条肽链组成，呈L型，含有 黄素蛋白（FMN为辅酶）和铁硫蛋白（铁硫簇为 辅酶），分子量接近1MD，以二聚体形式存在。 电子传递的方向为：NADH→FMN→Fe-S→Q，总 的反应结果为：NADH + 5H+M + Q→NAD+ + QH2 + 4H+C
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线粒体结构
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（一） 呼吸链的组成
用胆酸、脱氧胆酸处理线粒体内膜，可以得到 四个具有电子传递功能的酶复合体和1个ATP合酶。
辅酶Q和细胞色素C 不属于任何一种复合物。辅 酶Q溶于内膜、细胞色素C位于线粒体内膜的外侧， 属于膜的外周蛋白。
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(Fe-S)
O2
-
NDP
-
ATP
寡霉素
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2、ADP的调节作用：ADP增多，促进磷酸化。 3、甲状腺激素：促进氧化磷酸化；使偶联蛋白 基因表达增加，引起耗氧和产热增加。 4、线粒体DNA突变
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四、ATP
（一）高能化合物与ATP
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泵到胞浆侧，复合体Ⅰ有质子泵功能。
组成
第六章 生物氧化
黄素蛋白，辅基为FMN或FAD; 铁硫蛋白，辅基为Fe-S。
1.NADH
复合体Ⅰ
2.FMN
3.Fe-S 4.CoQ
第六章 生物氧化
（1）NAD+和NADP+的结构
R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+
• •
FMNH•
第六章 生物氧化
复合体Ⅰ成分2 Fe-S：单电子传递体
铁硫簇(Fe-S)是铁硫蛋白(酶)中辅基，含有 等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行
Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。
第六章 生物氧化
铁 硫 蛋 白 中 辅 基 铁 硫 中 心 (Fe-S) 含 有 等 量 铁 原 子 和 硫 原 子 ， 其 中 一 个 铁 原 子 可 进 行 Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。属于单电子传递体。
第六章 生物氧化
第六章 生物氧化
Biological Oxidation
第六章 生物氧化
目
概述
生成ATP的氧化磷酸化体系
录
其他不生成ATP的氧化体系
第目六的章要生求物氧化
（一）掌握氧化磷酸化的概念及偶联部位。熟悉氧 化磷酸偶联部位确定的实验及数据，P/O比值的定义 及意义。了解氧化磷酸化的偶联机制。熟悉ATP合酶 组成及作用
（1） Cyt的本质
细胞色素 = 酶蛋白 + 血红素
（2） Cyt的功能
血红素中的铁原子可进行Fe2+ 传递电子, 属单电子传递体。
生物化学 第六章 生物氧化
电子传递链(呼吸链)
琥珀酸 复 合 体 Ⅰ
2H
复合体Ⅱ FAD.H2 (Fe-S)
2H 2H 2e
2H NAD+
复 合 体 琥珀酸氧化呼吸链 Ⅳ
2e
FMN (Fe-S)
Q10
2H+
Cytb Cytc1 2e (Fe-S) 复合体Ⅲ H2O
Cytc
2e
aa3
2e
NADH氧化呼吸链
O2-
1 2 O2
第三节 ATP的生成
（二）呼吸链成分的排列
由以下实验确定 ① 标准氧化还原电位 ② 拆开和重组 ③ 特异抑制剂阻断 ④ 还原状态呼吸链缓慢给氧
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位 氧化还原对 NAD+/NADH+H+ FMN/ FMNH2 FAD/ FADH2 Cyt b Fe3+/Fe2+ Q10/Q10H2 Cyt c1 Fe3+/ Fe2+ Cyt c Fe3+/Fe2+ Cyt a Fe3+ / Fe2+ Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 1/2 O2/ H2O Eº (V) ' -0.32 -0.30 -0.06 0.04（或0.10） 0.07 0.22 0.25 0.29 0.55 0.82
故又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase) 或羟化酶(hydroxylase)。 上述反应需要细胞色素P450 (Cyt P450)参与。
微粒体氧代谢的意义
参与体内正常物质代谢，如羟化、合成等
参与体内生理活性物质的灭活及药物、毒
物解毒转化和代谢清除反应、保护机体
生物化学-第六章生物氧化-精选文档
二.呼吸链分组成成分
1.烟酰胺脱氢酶类
S-2H NAD/NADP S NADH/NADPH
2.黄素脱氢酶类
NADH FMN NAD FMN2H
S-2H FAD S FAD2H
3.铁硫蛋白类 Fe3+ Fe2+
－－－－－半胱－－－－－－半胱－－－－－ S Fe S S S Fe S S
－－－－－半胱－－－－－－半胱－－－－－
4.细胞色素类
细胞色素（简写为cyt. ）是含铁的电子传递体，辅基为 铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红 素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链 中主要含有细胞色素a, a3,b, c 和c1等，组成它们的辅基 分别为血红素A、B和C。细胞色素a, b, c可以通过它们 的紫外-可见吸收光谱来鉴别。 细胞色素a, b, c 和c1是通过Fe3+ Fe2+ 的互 变起传递电子的作用的。 a3是通过Cu2+ Cu+ 的互 变起传递电子的作用的。
5.辅酶Q---泛醌 泛醌（简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中 唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。
O CH3O CH3O O CH3 (CH2CH C CH2)nH CH3
n=6-10
NADH泛醌还原酶
NADHCoQ 还原酶 复合体
CoQ2H-CytC 还原酶复合体
1.呼吸链的组成成分 2.氧化磷酸化的机制
难点:
第一节、生物氧化概念及特点
一.生物氧化概念
有机物在生物体内彻底氧化生成CO2和H2O， 并放出能量的作用。也称细胞呼吸/组织呼吸。 包括物质分解和产能
O2 呼吸作用
细胞呼吸（微生物）
第六章 生物氧化
E0‘(V)
－0.32 －0.219 －0.219
氧化还原对
Cyt c1 Fe3+ /Fe2+ Cyt c Fe3+ /Fe2+ Cyt a Fe3+ /Fe2+
E0‘(V)
0.22 0.254 0.29
Cyt bL(bH) Fe3+/Fe2+
Q10 /Q10H2
0.05(0.10)
0.06
Cyt a3 Fe3+ /Fe2+
FMN(FAD)的结构：
CH2OPO32H H H C C C CH2 H3C N N O OH OH OH
N H3C N
异 咯 嗪
O
异咯嗪环的作用：
FMN/FAD
FMNH /FADH
FMNH 2/FADH
2
（氧化型）
（还原型）
铁硫蛋白 铁硫蛋白（Fe-S）共有
9种同工蛋白；分子中
含有由半胱氨酸残基硫
目录
泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集还原当量和电子并穿 梭传递到复合体Ⅲ。
电子传递过程：CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH)
→Fe-S →Cytc1→Cytc
目录
细胞色素类：
这是一类以铁卟啉为辅基的酶。在生物氧 化反应中，其铁离子可为+2价亚铁离子，也可 为+3价高铁离子，通过这种转变而传递电子。
R=H: NAD+;
R=H2PO3: NADP+
目录
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
目录
FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异 咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是 FMNH· 。在可逆的氧化还原反应中显示3种分子状 态，属于单、双电子传递体。
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第六章生物氧化
1.氧化呼吸链（电子传递链）：
传递H和e的酶或辅酶分别为递氢体和递电子体。
递氢也需传递电子。
(一)4种传递电子的复合体：复合体ⅠⅢⅣ完全镶嵌在内膜中，复合体Ⅱ镶嵌在内膜内侧。
1)复合体Ⅰ：NADH-泛醌还原酶。
a.传递过程：NADH→FMN→Fe-S→CoQ→Fe-S→CoQ（内膜上）得到：CoQH2。
b.质子泵功能：每次传递e可将4H+从内膜基质侧泵向胞质侧。
c.关键物质：NAD+：5价；NADH：3价。
Fe-S：含等量Fe、S原子。
FMN、FAD：含核黄素（维生素B2）功能结构异咯嗪环。
泛醌（CoQ）：脂溶性。
不属于复合体。
同时传递H和e。
2)复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶。
传递过程：琥珀酸→FAD→Fe-S→CoQ 得到：CoQH2。
无质子泵功能。
3)复合体Ⅲ：细胞色素b-c1复合体。
有质子泵作用。
a.传递过程：CoQH2→Cyt b562,566→Fe-S→Cyt c1→Cyt c即：“Q循环”传递2e,4H+。
b.其中Cyt c为氧化呼吸链唯一水溶性球状蛋白。
不属于复合体Ⅲ。
4)复合体Ⅳ：细胞色素c氧化酶。
传递过程： Cyt c→CuA→Cyt a→CuB-Cyt a3→O2有质子泵功能
(二)呼吸链组分的顺序：
1）顺序原理：按氧化还原电位由低到高。
2）呼吸链两途径：
①NADH呼吸链：NAD H→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ→复合体Ⅳ→O2
②FADH2呼吸链：琥珀酸→复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ→复合体Ⅳ→O2
2.氧化磷酸化：
1）磷酸化方式：①底物水平磷酸化：与脱氢反应偶联。
②氧化磷酸化：
2）氧化磷酸化偶联部位（生成ATP的部位），复合体ⅠⅢⅣ。
确定方式：（1）P/O比值：每消耗1/2molO2所生成ATP的mol数。
（2）自由能变化。
3）氧化磷酸化机制：产生跨线粒体内膜的质子梯度。
（化学渗透假说）
复合体ⅠⅢⅣ向内膜胞质侧泵出的ATP分别为4H+、4H+、2H+。
4）ATP合成：
（一）ATP合成酶（复合体Ⅴ）：
（1）F1（亲水部分）：α3β3γδε组成。
αβ生成ATP，催化部分为β亚基，但需要有α亚基才有活性。
（2）F0（疏水部分）：a、b2、c9~12组成。
（二）ATP合成的结合变构机制：
（1）β亚基3种构型：开放型（O）无活性，与配体亲和力低；
疏松型（L）无活性，与ADP、Pi疏松结合。
紧密型（T）有ATP合成活性，和本体高亲和。
（2）合成过程：ADP、Pi结合于L型，质子流驱动β亚基变为T型，合成ATP，
再转变为O型，释放出ATP。
转子循环一周生成3个ATP，每个ATP耗3个质子。
3.氧化磷酸化受某些内外源因素影响：
（一）氧化磷酸化抑制剂：
1）呼吸链抑制剂：
（1）阻断复合体Ⅰ：鱼藤酮、粉蝶霉素A、异戊巴比妥。
（阻断e从铁硫中心到CoQ）
（2）阻断复合体Ⅱ：萎锈灵。
（3）阻断复合体Ⅲ：抗霉素A。
（4）阻断复合体Ⅳ：CN-、N3-（结合氧化型Cyt a3）；CO（结合还原型Cyt a3）
2）解偶联剂：破坏电子传递建立的跨膜质子电化学梯度，储存的能量以热能释放。
如：二硝基苯酚（DNP）。
棕色脂肪组织中的解偶联蛋白。
3）ATP合酶抑制剂：同时抑制电子传递和ATP生成。
如：寡霉素。
（二）ADP是调节氧化磷酸化速率的主要因素：ADP浓度升高，使氧化磷酸化加速。
（三）甲状腺激素：刺激机体耗氧量与产热同时增加。
（四）线粒体DNA（mtDNA）突变：突变率远高于核DNA。
4.ATP的核心作用：
（1）UTP、CTP、GTP只能在核苷二磷酸激酶催化下，从ATP获得末端~P而合成。
（2）ATP充足时，末端~P转移给肌酸，生成磷酸肌酸。
为高能键能量储存形式。
存在于骨骼肌、心肌、脑。
5.线粒体内膜对物质选择性转运：（外膜对物质通透性、选择性低）
（一）胞质中NADH入线粒体的穿梭机制：
1）α-磷酸甘油穿梭：存在于脑、骨骼肌。
入内膜变成FADH2。
过程：见书。
2）苹果酸-天冬氨酸穿梭：存在于肝、心肌。
入内膜仍为NADH。
过程：见书。
（二）ATP-ADP转位酶：
位于：线粒体内膜。
作用：促进ADP进入和ATP移出紧密偶联。
1分子ATP在线粒体生成并转运至胞质需4个H+回流入线粒体基质。
NADH呼吸链每传递2H泵出10H+，生成2.5个ATP
FADH2呼吸链每传递2H泵出6H+，生成1.5个ATP
6.其他不生成ATP氧化体系：
（一）抗氧化酶体系：
反应活性氧类（ROS）：O2-、H2O2、-OH。
来源：氧化呼吸链漏出的e与O2生成。
（1）过氧化氢酶：存在于过氧化物酶体：2H2O2→2H2O+ O2
（2）谷胱甘肽过氧化物酶：体内防止活性氧类损伤的主要酶。
还原H2O2、ROOH。
氧化型谷胱甘肽由NADH+H+提供2H，变成还原型谷胱甘肽。
（3）超氧化物酶（SOD）：2O2+2H+-→H2O2+O2
（二）微粒体细胞色素P450单加氧酶：催化O2中一个O羟化，另一个O还原成水。