性别决定与性别控制
性别决定与性别控制
性别决定（Sex Determination）与性别控制（Sex Control）（正文）一、概述1．什么是性别？●《高级汉语词典》中“性别”条目：----雌雄两性的区别，一般指男女两性的区别。
一般对应于英文词汇“sex，gender”。
●《Longman Dictionary of Contemporary English》中“Sex”条目：----The condition of beingeither male or female.●《美国传统词典》（双解）中“sex”条目：----The property or quality by which organismsare classified as female or male on the basis of their reproductive organs and functions.（基于生殖器官和功能而将生物体分为雌或雄的性质或特点）；Either of the two divisions，designated female and male，of this classification.（两性之一这种分类中雌或雄两性中任一个）；The condition or character of being female or male；the physiological，functional，and psychological differences that distinguish the female and the male.（性特征作为雌或雄的情况或特点，以区分雌雄的生理、功能和心理区别）。
●《维基百科英文版》中“Sex”条目：----生物中有许多物种可以划分成两个或两个以上的种类，称之为性别。
这些不同的性别个体会互相补足结合彼此的基因，以繁衍后代，这种过程称为繁殖。
典型的情况下，一个物种会有两种性别：雄性与雌性。
雌性被界定为生产较大配子（gamete，也就是生殖细胞）的那一方。
初中八年级生物上册-《性别和性别决定》教学设计
《性别和性别决定》教学设计一、教材内容分析：本节的内容为北师大版八年级生物上册第6单元《生命的延续》中第20章《生物的遗传和变异》的第4节《性别和性别决定》。
性别是一种特殊的性状，在学生中总是存在着一种神秘感，自然成为学生感兴趣的话题。
本节内容可以满足学生对于性别决定和性别遗传知识的需求。
另外，社会上一些人仍存在着重男轻女思想，母亲生出女孩而遭到家庭成员冷落和责备的现象并不少见。
通过本节的学习，使学生科学地理解和正确地对待生男生女问题，同时，生男生女的原理的分析又是对上一节《性状的遗传有一定的规律性》中遗传图解的巩固，因此，本节内容对确定科学的人生观和价值观有极其重要的作用。
二、学生学习分析：（1）心理和生理特征：从年龄特征来看，初二学生平均年龄15岁，对什么事情都很好奇，具有一定的探索精神。
不喜欢死记硬背枯燥的知识。
因此，在学习过程中老师注重正确引导学生思维，利用学生已有的知识和方法去分析问题、得出结论。
（2）知识现状：本节是在初二年上期快结束时学习的，学生对生物知识已经有所了解，学习积极性相对有所降低，为此，在教学中抓住这一特点，积极采用形象生动的、形式多样的学习方法和学生广泛的、主动参与的学习方式，发挥学生学习的主动性。
（3）知识障碍：学生在学习过程中由于认知水平的差异会产生不同层次的学习成果和不同的学习体会，在生男生女的原理中机率是相等的，对个别学生可能会造成认知上的困难,在综合运用上需要老师进行适当的引导。
三、设计思想《性别和性别决定》这节课很容易提高学生的兴趣，并且学生能将所学的知识应用到实际生活中去解决一系列问题。
（1）教学理念：指导学生积极参与学习的目的在于使学生愿学、乐学、主动学、会学。
我设计了激发学生参与的学习的情景，通过学生做游戏的活动形式来激发学生渴求知识，真正体验“在学习中游戏，在活动中学习”的新理念。
（2）教学原则：根据《生物课程标准》要求：解释人的性别决定。
（3）教学方法：基于教材特点和学生的认知规律，我运用计算机辅助教学，形象直观地展现给学生。
Ch4-性别决定与性别控制
• 间接免疫荧光法 将胚胎用H-Y 抗体处理30分钟，再用异硫氰酸盐 荧光素（FITC）标记的二抗处理，有荧光者为雄性， 无荧光者为雌性。 牛的雌性鉴定准确率为89%，猪为81%，绵羊为 85%。 • 囊胚形成抑制法 利用H-Y 抗体对雄性桑椹期向囊胚期发育具有可 逆性抑制的原理。 大鼠H-Y 抗体与大鼠桑椹期胚共同培养6小时， 形成囊胚者为雄性胚，未形成囊胚者为雌性胚。
3.控制发育条件
（1） 调节发育温度 对鱼类、两栖类、爬行类的性别发育有很大影响。 鳄鱼无性染色体，性别有胚胎发育的温度决定： 30℃以下→全是雌性；34℃以上→全是雄性； 32℃以下→有雌有雄，但雄性比雌性多4倍。 （2） 使激素处理 用性激素控制鱼类性别取得很大进展。一般认为， 在性分化即将开始而性别尚未决定之前，连续投放 有激素的饵料，可控制性别发育。但已完成性分化 的鱼苗，不能完成性反转，只能抑制副性征。
3
免疫学方法
利用H-Y抗原或H-Y单克隆抗体检测胚胎上是否 存在雄性特异性H-Y抗原，从而对胚胎进行性别鉴 定。 • 细菌毒性分析法 在胚胎培养液中加入H-Y 抗血清与补体，在 培养过程中继续发育者为H-Y- （雌性）;卵裂期溶 解或不能发育到囊胚期者为H-Y+ （雄性）。此法因 破坏部分胚胎（雄性），很少使用。
第四章
性别决定与性别控制
一.性别及其控制的意义 二.性别发育的概念 三.性别决定 四. 胚胎性别鉴定 五. 性别控制
一. 性别及其控制研究的意义
1.不同性别家畜的生产性能和经济价值差异很大： 母鸡产蛋，母牛产奶，公畜役力强、皮毛优，公鹿 产鹿茸，雄蚕产丝多等。 2.增加选育强度 ，加快遗传进展：采用 MOET技术 （Multiple Overlation and Embryo Transfer），只需常规 育种所需25%的优良种畜，就可使遗传进展提高1.27 倍。 3.作为胚胎移植, 核移植的配套技术。
性别控制设计方案
性别控制设计方案性别控制设计方案是指通过科学手段进行性别选择或者性别调控的方案。
这一领域主要研究人类生殖系统的工作机制以及相关的技术，以实现对人类生殖过程中性别的操控。
以下是一个性别控制设计方案的示例。
1. 背景介绍和问题陈述：在某些特定的社会、文化背景中，人们对子女性别有特定的偏好，因此需要一种可靠的方法来进行性别控制。
然而，现有的性别控制方法存在一些限制，例如效果不稳定、费用高昂等。
因此，需要设计一种新的性别控制方案来解决这些问题。
2. 目标和原则：设计性别控制方案的目标是实现稳定、可控、经济高效的性别选择或性别调控。
方案应该尽量遵循以下原则：- 安全性：方案应该安全、无副作用，对人体健康无损害。
- 可靠性：方案应该能够稳定地实现性别选择或性别调控。
- 高效性：方案应该在短期内产生可见效果。
- 倫理性：方案应该符合伦理、法律以及社会的道德标准。
3. 设计方案：（1）基因工程方法：利用现代基因工程技术，通过调控胚胎的基因表达模式来实现性别控制。
该方案的优势是高效、可靠，但需要深入研究基因调控机制并解决伦理问题。
（2）荷尔蒙调控方法：通过荷尔蒙的注射或者药物治疗来调控胚胎的性别发育。
该方案的优势是成本相对较低，但需要解决荷尔蒙滥用可能带来的副作用和安全性问题。
（3）体外受精-胚胎筛选法：通过体外受精后，在胚胎发育的早期对性别进行筛选，然后选择性别符合要求的胚胎进行移植。
该方案的优点是操作简便、可控性强，但需要克服胚胎植入率低的问题以及道德争议。
（4）遗传学方法：通过遗传学研究发现性别决定基因，然后设计相应的基因测序方法，以达到性别控制的目的。
该方案的优势是无侵入性，但在实际应用上可能存在技术和伦理等方面的挑战。
4. 实施计划：（1）研究性别决定机制：通过深入研究性别决定机制，探索性别中的关键基因和调控通路。
（2）开发性别控制工具：根据以上的研究成果，开发出可靠、安全、高效的性别控制工具，例如基因工程工具或荷尔蒙调控药物。
花的性别从决定与控制
花的性别从决定与控制花是植物中最为特殊的一个器官，它不仅仅是植物进行繁殖的重要部位，同时也是植物进行有性生殖的关键元素。
与动物界不同的是，植物的花具有明显的性别区别——雌花和雄花。
然而，花的性别到底是如何形成，以及是由什么因素决定和控制的呢？花的雌雄异别是由多个发育过程共同作用的结果。
在花的初期发育中，花骨朵会分化出两类基本组织——外生殖器和内生殖器。
外生殖器是指花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊之外的部分，而内生殖器则是指雄蕊和雌蕊。
不难想象，在不同的组织分化过程中，如果受到不同的激素和环境因素的作用，那么最终形成的就有可能是不同性别的花朵。
具体来说，雌花和雄花的形成过程有什么具体不同呢？首先，在花的发生过程中，激素是起到非常重要的作用的。
环境激素和内源激素能够通过调节花的基因表达和组织分化，从而实现花的转化。
其次，在细胞分化过程中，适当的营养素和抗生素等刺激因素也会对花的性别产生影响。
最终，是否形成雌花还与某些关键基因的表达有关。
另外，温度和光周期是影响花性别的重要环境因素。
许多植物在夏季或秋季生产的花朵多为雄花，而在春季或冬季生产的花朵则多为雌花。
这是因为温度会影响植物的激素合成和分布，而光周期则能够影响植物的生长和发育节律。
在花的性别决定中，这两个因素起到了非常重要的作用。
除此之外，一些基因缺陷也会导致花朵的性别发生变化。
例如一些植物上出现“雄雌同体”花序，指花序里既有雌花也有雄花。
这是因为这些植物中与花性别相关的基因发生了突变，使得某些花朵内部的生殖器官发育得不协调，从而出现了两种不同性别花在一个花序的情况。
总体来看，花的性别从决定到控制涉及到多个层面的因素，包括基因、激素、营养素、温度和光周期等。
通过对这些因素的研究，我们可以更深入地了解植物的繁殖机制，为相关领域的研究提供更加丰富的基础。
同时，对于植物种植和人工控制花的性别来说，也有重要的指导作用。
高中生物 第六章性别决定与伴性遗传
2、先天性卵巢发育不全
又称Turner综合症或原发闭经症。 临床症状：
社会性别女性；体矮，盾状胸，肘外翻，原 发性闭经，外生殖器幼稚。 染色体核型为： 45,X； 45,X/46,XX；45,X/ 47,XXX等。
1902年，在直翅目昆虫中首次发现了性染色体。 理论： 当精、卵结合时，由性染色体的组成决定 了性别发育的方向。
如： 果蝇 n = 4 雌 3AA+1XX 雄 3AA+1XY
（二）性染色体的构成
1、XY型 两性分化的生物中占绝对多数，包括全部的哺 乳类、两栖类、鱼类、昆虫等。
雌性是同配性别 (homogametic sex): AA+XX 雄性是异配性别 (heterogametic sex): AA+XY
㈢、芦花鸡的毛色遗传:
① 芦花基因B为显性，正常基因b为隐性， 位于Z性染色体上。
② W染色体上不带它的等位基因。 ③ 雄鸡为ZZ，雌鸡为ZW。
ZBW
×
芦花(雌)
ZbZb 正常(雄)
交叉遗传
ZbW 正常(雌)
ZBZb 芦花(雄)
ZBZb 芦花(雄)
近亲繁殖
ZbZb 正常(雄)
ZBW 芦花(雌)
ZbW 正常(雌)
Lyon 假说
正常女性的一条X染色体失活，形成异固缩的X染 色质体；
失活的X染色体可以来自父方也可来自母方，机会 均等；
失活在胚胎第16天开始，一旦失活，繁殖出的所 有细胞中的X染色体都呈失活状态。
2、X0型
第四章 性别控制技术讲解
3、免疫磁珠技术
流式细胞分离法
流式细胞术（flow cytometry，FCM） 是近年迅速发展起来的细胞或细胞颗粒 定量分析和进行细胞分类研究的新技术。
流式细胞仪（flow cytometer）又称荧 光激活细胞分类器（FACS）是流体喷射 技术、激光光学技术、电子技术和计算 机技术综合性的高科技产品。
性别控制(sex control，SC)指通过人为 干预并按人们的愿望使雌性动物繁殖出 所需性别后代的一种繁殖新技术。
二、性别控制技术的发展概况
20世纪初，McChung(1902)在研究蝗虫精细胞时， 首先提出了性别决定的染色体理论。
此后，Stevens和Wilson 用昆虫进行一系列研究后指 出，雌雄个体中不同的性染色体与性别有关，并将性 染色体定义为X染色体和Y染色体。
精子的分离
X、Y精子分记方法的发展 物理分离法 免疫分离法 流式细胞分离法
物理分离法
沉积分离法 电泳法 层流分离法 白蛋白液柱分离法 传递逆流电流法 Y精子F小体检测
物理分离法（1）
沉积分离法：根据X精子比Y精子稍重，故 沉降速率稍快。
电泳法：X精子带有较多的净负电荷，因此， X精子向正极移动的速度比Y精子快。
层流分离法：根据X精子和Y精子具有不同 的游动方式和行为来分离精子，X精子集中 在液柱的始端而Y精子集中在较远的一端。
物理分离法（2）
白蛋白液柱分离法：在粘滞的白蛋白液柱中， Y精子的游动速率比X精子快。
传递逆流电流法：用热传递和逆流沉积法结 合电流的方法来分离人精子。比较轻的Y精子 移动缓慢，从而分别收集到X和Y精子。
1959年Welshons和Jacobs等提出Y染色体决定雄性的 理论，引起了人们从染色体上寻找性别决定基因。
10性别决定
正常株
雄株
雌株
双隐性雌株
基因型 Ba _ Ts _ ba_ tsts baba Ts_ baba tsts
性别 ♀♂ ♀ ♂ ♀
表 型 顶端长雄花序，叶腋长雌花序 顶端和叶腋都长雌花序 顶端长雄花序，叶腋不长花序 顶端长雌花序，叶腋不长花序
第二节
性别分化的影响因素
激素的影响 外界环境的影响
常染色体（A） 性别发育方向：取决雌性与雄性基因的平衡 性指数： 性染色体与常染色体的比值（X/A）
果 蝇
X染色体：决定雌性的基因 常染色体：决定雄性的基因 Y染色体：没有决定性别的基因
果蝇的常染色体与性染色体
雌
雄
果蝇性指数
> 1 ：超雌体 = 1 ：正常雌性或者多倍体雌性 0.5~1：中间性 = 0.5：正常雄性或者多倍体雄性 < 0.5：超雄体
第十章
性别决定及与性别有关的遗传
内 容
一、性别决定 二、性别分化的影响因素 三、伴性遗传 四、从性遗传与限性遗传 五、性别控制与性别畸形
性别发育的步骤
性别决定：细胞内遗传物质，性染色体 性别分化：内外环境的作用
第一节
性别决定
性染色体决定性别 遗传平衡与性别决定 染色体倍数与性别 H-Y抗原与性别 性别决定基因
一、性染色体决定性别
基本概念 XY型 ZW型
1、基本概念
显直接关系的染色体 常染色体（autosome）：二培体动物和人体 细胞中与性别无关的染色体 性染色体异数：雄性和雌性两性间性染色 体数目不同
性染色体（sex-chromosome）：与性别有明
第五章性别决定及与性别有关的遗传
失活是随机的，在同一哺乳动物的体细胞中，有些父源 X染色体失活，有些为母源失活；
失活发生在胚胎发育的早期(人类在胚胎发育16天时)； 杂合体雌性的伴性基因在作用上是嵌合体(mosaic)。
证据：玳瑁猫 人类中，葡萄糖－6－磷酸脱氢酶
①后螠的性别决定——由环境条件决定 ②蛙和某些爬行动物的性别决定——受环境温度的影响
如蝌蚪 20℃ ♀♂各半 蜥蜴 26-27℃ 全♀
30℃ 全♂
29℃ 全♂
31℃ 全♀
＜28℃ 全♂
鳄鱼 31-33℃ ♀♂各半 龟鳖 28~32℃ ♀♂各半
33℃ 全♂
＞32℃ 全♀
p182
5.其他类型的性别决定
染色体组：二倍体生物的一个正常配子所包含的全部 染色体称为一个染色体组。一个染色体组由若干条染色体 组成，它们的形态结构和功能各异，但又相互协调，共同 控制生物的生长、发育、遗传和变异，缺少任何一条均要 出现异常。
性指数（X/A）：X染色体的数目 / 常染色体组数 性指数与性别的关系如下：
性指数 ＜1/2 =1/2 1/2＜X/A＜1 =1
Chapter5 性别决定及与性别有关的遗传
本章要求 5.1 性别决定 5.2 伴性遗传 5.3 从性遗传和限性遗传 复习思考题
性别决定 性别的发育
性别分化
本章要求
1.了解两性生殖动物性别分化及遗传和环境因素 对动物个体性别发育的影响；
2.掌握性别决定理论及性别形成的机理； 3.了解性别控制的研究方法和进展，明确动物性
1.巴氏小体——由雌性哺乳动物体细胞中失活的X染 色体在间期细胞核中呈异固缩状态（染色质高度 螺旋化），形成约1μm大小，贴近于核膜边缘的 染色小体，又称为X染色质或性染色质。
遗传学性别决定及与性别有关的遗传_OK
本章重点与难点
• 重点：
– 性别决定与性别分化； – 性别决定理论； – 伴性遗传、限性遗传和从性遗传。
• 难点：
– 各种性别决定理论的机理， – 性别决定的剂量补偿效应。
4
第一节 性别决定
一、性别决定的性染色体理论
5
生物染色体的分类
• 性染色体（ ） sex-chromosome
– 直接与性别决定有关的一个或一对染 色体。
工蜂（不育） 喂2-3天
的蜂王浆
雄峰—未受精卵发育而来—单倍性
雄蜂由未受精的卵发育而成，具有单倍体的染 色体数（n＝16）； 蜂王和工蜂是由受精卵发育而成，具有二倍体 的染色体数（n＝32）
22
四、性别取决于X染色体是否杂合
小茧蜂（Habrobracon）
雌性为杂合型： XaXb、XaXc、XbXc 雄性为纯合型： XaXa、XbXb、XcXc
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六、性别决定基因
英国《新科学家》杂志 报道，亿万年前Y染色 体刚刚形成时，它掌管 着大约1500个基因，但 之后这一数量却不断减 少。现在的Y染色体就 像个风烛残年的老人， 昔日威风荡然无存，它 掌管的基因已减少到40 个左右。
X-染色体（左），Y-染色体（右），放大了约13,000倍
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六、性别决定基因
XOXo 中一部分体细胞中XO失 活(黑色或棕色),一部分体细 胞中Xo 失活(橙色)
37
龟甲壳猫
38
人G-6-PD缺乏症
G-6-PD缺乏症全名称为「葡萄糖-六-磷酸盐脱氢酶缺乏 症」是一种基因异常而导致的先天代谢疾病，致红血 球内G-6-PD缺乏所致。为台湾地区常见的先天性代谢 异常疾病，平均每一百个新生儿中，就有三个病例， 其中男性发生率比女性高。
性别决定与性别控制
第六章性别决定与性别控制雌雄性别分化是生物界最普遍的现象之一，也是遗传学研究的一个重要内容。
在自然条件下，两性生物中雌雄个体的比例大多是1：1，是典型的孟德尔比数，这说明性别和其他性状一样受遗传物质的控制。
第一节性别决定的遗传理论关于性别决定的机制问题，曾有过多种假说，直到1902年，威尔逊(E. B.Wilson)、萨顿(W.S. Sutton)等首次发现了性染色体后，性别决定自然与性染色体联系起来，逐步形成了性染色体决定性别学说，这也是目前最流行的学说。
在动物中，除性染色体决定性别外，还有基因平衡理论、H-Y抗原及染色体的倍数等与性别有关理论。
一、性染色体类型与性别决定在二倍体动物以及人的体细胞中，都有一对与性别决定有明显直接关系的染色体叫做性染色体，其他的染色体通称为常染色体。
有些生物的雄体和雌体在性染色体的数目上是不同的，简称性染色体异数。
例如，蝗虫的性染色体，即X染色体，在雌虫的体细胞里是一对形态、结构相同的染色体(可用XX表示)，但雄虫的体细胞里却只有一条性染色体(可用XO表示)。
另一些生物的雌体和雄体的每个体细胞里都有一对性染色体，但它们在大小、形态和结构上随性别而不同。
例如，猪雄性体细胞中是一对大小、形态、结构不同的性染色体，大的一条叫X染色体，小的一条叫Y染色体，雌性的体细胞中是一对X染色体。
X、Y性染色体在形态和内容上都不相同，它们有同源部分也有非同源部分。
同源部分和非同源部分都含有基因，但因Y染色体上的基因数目很少，所以，一般位于X 染色体上的基因在Y染色体上没有相应的等位基因。
从进化角度看，性染色体是由常染色体分化来的，随着分化程度的逐步加深，同源部分则逐渐缩小，或Y染色体逐渐缩短，最后消失。
例如，雄蝗虫的性染色体可能最初是XY 型，在进化过程中，Y染色体逐渐消失而成为XO型。
因此X与Y染色体愈原始，它们的同源区段就愈长，非同源区段就愈短。
由于Y染色体基因数目逐渐减少，最后变成不含基因的空体，或只含有一些与性别决定无关的基因，所以它在性别决定中失去了作用(如果蝇)。
动物的性别决定与性别比例
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制定繁殖计划：根据种群需求和繁殖目标，合理安排雌雄配比， 确保性别比例平衡。
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实施性别控制技术：利用胚胎移植、精子分离等技术手段，对 雌雄胚胎或精子进行筛选，以达到控制性别比例的目的。
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推广性别比例管理理念：加强宣传教育，提高公众对性别比例 平衡重要性的认识，鼓励社会共同参与管理。
生物种群的性别比例并不是固定的，而是随着环境条件的变化而变化，例如温度、湿 度等环境因素可以影响某些爬行动物的性别比例。
在某些情况下，生物种群的性别比例可能会受到人为因素的影响，例如某些鱼类和贝 类的养殖过程中，可以通过控制环境因素来调整性别比例。
动物通过社会行为来维持性别比例的平衡，如求偶行为、领地行为等。
社会行为可以帮助动物实现性别比例的调节，例如一些鸟类会通过攻击其他鸟类来维护自己的性别比例。
社会行为可以影响动物的繁殖策略，进而影响性别比例，例如一些鱼类会通过合作繁殖来维持性别比例的平衡。
社会行为可以帮助动物实现性别的分层分布，例如一些昆虫会通过聚集行为来维持性别比例的平衡。
动物通过不同的繁殖策略来维持性别比例，包括单性别优势、双性别优势和同性生殖 等。
化学物质：某些水生动物，如某些鱼类和昆虫，其性别决定受到环境中的化学物质影响。
食物供应：某些哺乳动物，如某些啮齿动物和蝙蝠，其性别决定受到食物供应的影响。
社会环境：某些鸟类和哺乳动物，其性别决定受到社会环境的影响，如群体大小、性别比例等。
高温条件下通常产生雌性后代， 低温条件下产生雄性后代
某些爬行动物和两栖动物通 过温度来决定其后代的性别
性别比例失调的应 对措施
保护动物栖息地，减少人为干扰和破坏。 建立自然保护区，提高生态系统的稳定性和自我调节能力。 加强环境监测和治理，减少污染和环境恶化对动物生存的影响。 推广生态农业和可持续发展模式，促进生态系统的平衡和稳定。
昆虫的性别决定与性别控制
收稿日期:2001-06-10作者简介:牛宝龙(1967-),男,甘肃会宁人,助理研究员,主要从事生物工程研究。
浙江农业学报Acta Agriculturae Zhejiangensis 13(6):327～334,2001 昆虫的性别决定与性别控制牛宝龙,翁宏飚,孟智启 (浙江省农业科学院蚕桑研究所,浙江杭州310021)摘 要:昆虫的性别决定因物种的不同而不同,果蝇的性别决定是一个阶梯式的调控过程,原始信号是X ∶A ,性别决定的调控核心是sxl ,体细胞性别分化、剂量补偿及生殖细胞分化都是通过SX L 对mRNA 剪切的调控而实现的。
研究昆虫的性别决定是人们进行昆虫的性别控制的基础,随着基因工程的发展,人们可以利用性连锁平衡致死基因、性别特异性致死基因、杀雄微生物等多字方法对昆虫的性别进行控制。
关键词:性别决定;体细胞性别分化;剂量补偿;生殖细胞分化;性别控制;性连锁平衡致死;武装打靶;杀雄微生物中图分类号:S963 文献标识码:A文章编号:1004-1524(2001)06-0327-08I nsect sex determination :NI U Bao 2long ,WE NG H ong 2biao ,ME NG Zhi 2qi (Sericulture Research Institute ,Zhejiang Academy o f Agricultural Sciences ,Zhejiang ,Hangzhou 310021,China )Abstract :G enetic mechanisms of sex determination in insect are diverse with differentiation of species .Sxl ,a key gene that responds to the primary signal of X ∶A ,s witches the sex 2determining pathways in the s oma ,germline and dosage com pensation through alternative splicing of mRNA in the sex 2determining cascades in Dros ophila.Research of sex determination is the basic foundation for insect sex 2control which can be efficiently controlled using balanced sex 2linked lethal genes ,sex specific expression of domain lethal genes and male 2killing bacteria with the progress of gene engineering.K ey w ords :sex 2determination ;s oma ;dosage com pensation ;germline ;sex 2control ;balanced sex 2linked lethal ;armed cassettes 2target ;male 2killing bacteria 昆虫的性别决定因物种的不同而不同,有的物种是XY 型,如果蝇[1],其雄体的性染色体为XY ,雌体为XX;有的物种是Z W 型,如家蚕[2],其雄体的性染色体为ZZ ,雌体为Z W ;有的物种是单倍-二倍型。
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第六章性别决定与性别控制雌雄性别分化是生物界最普遍的现象之一，也是遗传学研究的一个重要内容。
在自然条件下，两性生物中雌雄个体的比例大多是1：1，是典型的孟德尔比数，这说明性别和其他性状一样受遗传物质的控制。
第一节性别决定的遗传理论关于性别决定的机制问题，曾有过多种假说，直到1902年，威尔逊(E. B.Wilson)、萨顿(W.S. Sutton)等首次发现了性染色体后，性别决定自然与性染色体联系起来，逐步形成了性染色体决定性别学说，这也是目前最流行的学说。
在动物中，除性染色体决定性别外，还有基因平衡理论、H-Y抗原及染色体的倍数等与性别有关理论。
一、性染色体类型与性别决定在二倍体动物以及人的体细胞中，都有一对与性别决定有明显直接关系的染色体叫做性染色体，其他的染色体通称为常染色体。
有些生物的雄体和雌体在性染色体的数目上是不同的，简称性染色体异数。
例如，蝗虫的性染色体，即X染色体，在雌虫的体细胞里是一对形态、结构相同的染色体(可用XX表示)，但雄虫的体细胞里却只有一条性染色体(可用XO表示)。
另一些生物的雌体和雄体的每个体细胞里都有一对性染色体，但它们在大小、形态和结构上随性别而不同。
例如，猪雄性体细胞中是一对大小、形态、结构不同的性染色体，大的一条叫X染色体，小的一条叫Y染色体，雌性的体细胞中是一对X染色体。
X、Y性染色体在形态和内容上都不相同，它们有同源部分也有非同源部分。
同源部分和非同源部分都含有基因，但因Y染色体上的基因数目很少，所以，一般位于X 染色体上的基因在Y染色体上没有相应的等位基因。
从进化角度看，性染色体是由常染色体分化来的，随着分化程度的逐步加深，同源部分则逐渐缩小，或Y染色体逐渐缩短，最后消失。
例如，雄蝗虫的性染色体可能最初是XY 型，在进化过程中，Y染色体逐渐消失而成为XO型。
因此X与Y染色体愈原始，它们的同源区段就愈长，非同源区段就愈短。
由于Y染色体基因数目逐渐减少，最后变成不含基因的空体，或只含有一些与性别决定无关的基因，所以它在性别决定中失去了作用(如果蝇)。
但是，高等动物和人类中随着X和Y染色体的进一步分化，Y染色体在性别决定中却起主要作用。
多数雌雄异体的动物，雌、雄个体的性染色体组成不同，它们的性别是由性染色体差异决定的。
动物的性染色体类型分为两大类型。
1.XY型这一类型的动物雌性个体具有一对形态大小相同的性染色体，用XX表示；雄性个体则具有一对不同的性染色体，其中一条是X染色体，另一条是Y染色体，雄性个体的性染色体构型为XY，称为雄异配型。
属这类性染色体的动物有大多数昆虫类、原虫类、海胆类、软体动物、环节动物、多足类、蜘蛛类、若干甲壳虫、硬骨鱼类、两栖类和哺乳类等。
此外，在一部分昆虫(如蝗虫)中，雌性个体的性染色体为XX，雄性个体只有一条X染色体，没有Y染色体，这类雄异配型动物的性染色体用XO表示。
2.ZW型这类动物与上述情况刚好相反，雄性个体中有两条相同的性染色体，雌性个体中有两条不同的性染色体。
因此，这类动物又称为雌异配型动物。
为了与雄异配型动物相区别，这类动物的性染色体记为ZW型，雌性ZW，雄性ZZ。
属于这一类型的动物有鸟类。
在这类动物中，也有和雄异配型动物中类似的情况，雌性个体中不存在W 染色体，这类雌异配型个体的性染色体构型记为ZO型，如极少数昆虫。
无论属于哪种性染色体类型的动物，凡是异配性别(heterogametic sex)个体(包括XY和ZW个体)均产生两种等比例的性染色体的配子，对于XY雄性而言，产生带X和Y染色体的两类精子，对于ZW雌性而言，产生带Z和W染色体的两类卵子；凡是同配性别的个体(包括XX和ZZ)只产生一种性染色体的配子。
当精子、卵子随机结合时，形成异配性别和同配性别子代的机会相等，因而，动物群体中两性比例总是趋于1：1(图6-1)。
AA+XX(♀)×AA+XY(♂)AA+ZW(♀)× AA+ZZ(♂)A+X 1/2A+X 1/2A+Y 1/2A+Z 1/2A+W A+Z1/2(AA+XX)(♀) 1/2(AA+XY)(♂)1/2AA+ZZ(♂) 1/2AA+ZW(♀)图6-1 性染色体理论对性比例1：1的解释A──常染色体组X、Y、Z、W──性染色体需要指出的是，虽然性别决定的性染色体理论并不适用于整个动物界，特别是在某些更低等的动物中并不存在真正的性染色体，但对于大多数种类的动物来说，其性别决定与性染色体理论是完全相符的。
二、遗传平衡与性别决定性染色体鉴定出来之后不久，就发现性别决定比初步的观察结果更为复杂。
1932年，布里奇斯(C.B.Bridges)在以果蝇为实验材料研究性别决定时提出性别决定的基因平衡学说。
他用经X射线照射后的果蝇与正常的二倍体果蝇杂交，由于X 射线导致果蝇在减数分裂中产生染色体不正常分离，这些染色体组不正常的配子在受精后形成多种不同的染色体组的个体，从中得到了多种性别畸形类型。
在对各种性别畸形的研究中发现，体细胞内X 染色体的数目与常染色体组数的比例同性别有着密切关系，当X染色体数目与常染色体组数之比值(用X：A表示)等于1时，为正常雌性或多倍体雌性，当该比值大于1时为超雌性；若该比值等于0.5时为正常雄性或多倍体雄性，小于0.5时为超雄性；当该比值为0.5～1.0时，则表现为中间性(图6-2，表6-1)。
图6-2 果蝇性染色体和常染色体间的平衡对性别的影响对表6-1的分析，在逻辑上可以得出这样的结论：性染色体和常染色体上都带有决定性别的基因，看来雄性基因主要在常染色体和Y染色体上，雌性基因主要在X染色体上，受精卵的性别发育方向取决于这两类基因系统的力量对比。
然而，由于各种动物的遗传基础不同，性染色体与常染色体上的性别基因的对比关系以及X染色体与Y染色体上的性别基因的对比关系不一致。
例如在果蝇中，性别只取决于X 染色体数目与常染色体组数的比值，Y染色体的雄性化力量并不大，但人类及哺乳动物的Y 染色体则有强大的雄性化力量，性染色体构型即使是XXXY的个体仍能表现某些雄性特征。
表6-1 果蝇染色体的比例及其对应的性别类型性别类型X染色体数常染色体倍数A X：A超雌 3 2 1.504 3 1.33雌性 4 4 1.003 3 1.002 2 1.00中间性 3 4 0.752 3 0.67雄性 1 2 0.502 4 0.50超雄 1 3 0.33高度不育；中间性是指性腺，交尾器和第二性征都是雌性和雄性的混合体，且都发育不全。
三、染色体组倍数与性别在膜翅目昆虫的蚂蚁、蜜蜂、黄蜂和小蜂等中，其性别与染色体组的倍数有关，雄性为单倍体，雌性为二倍体。
如蜜蜂的雄蜂是由未受精的卵发育而成的，因而具有单倍体的染色体数(n=16)。
蜂王和工蜂是由受精卵发育成的，具有二倍体的染色体数(2n=32)。
在蜂类的性别决定中必定有某种与单倍体/二倍体的染色体安排有关联的机制存在。
在寄生蜂的一个小茧蜂属(Habrobraco n)中也存在孤雌生殖的现象，这个属的雌蜂都是有20条染色体的二倍体，雄蜂都是有10条染色体的单倍体。
雌蜂源于受精卵，但雄蜂通常出自未受精的卵。
四、性别决定基因与性别20世纪中期以来，人们逐步认识到在动物性别分化过程中，Y染色体上存在着睾丸决定因子，它决定了原生殖嵴向睾丸方向分化。
因此，对性别决定基因的研究一直集中在探求哺乳动物Y染色体上的TDF方面。
1989年，帕尔默(M.S.palmer)等人在对3个XX男性和一个XX间性人的研究中检测到了Y染色体上1A1区段，使TDF基因的搜索范围缩小到区间1A1上的60kb部分。
帕尔默等发现，4位XX男性拥有35 ～40kb的Y特异性序列片段。
对这一区域进一步研究发现，TDF位于距拟（伪）常染色体区域的边缘5kb处的一个片段。
根据它在染色体上的位置，人们将其命名为Y染色体性别决定区，即SRY。
同时在小鼠中也发现类似的同源序列，称为Sry。
1990年，辛克莱(A.H.Sinclair)等克隆到人的SRY，被认为是性别决定研究的一个里程碑，包括转基因动物在内的许多实验已证明，SRY就是TDF基因。
但近年来的研究表明SRY并非决定性别的唯一基因，性别决定与分化是一个以SRY基因为主导、多基因参与的有序协调表达过程。
第二节性别与环境胚胎学的研究证明：早期的胚胎在性别上无雌雄之分，其性腺是中性生殖腺。
中性生殖腺来源于生殖嵴，生殖嵴继续发育形成皮层和髓层两个区，之后中性生殖腺是向雄性还是向雌性分化，取决于髓层还是皮层的优先启动。
如果髓层优先发育，皮层就退化，进而形成睾丸，同时，睾丸中曲精细管内的间质细胞产生大量雄性激素，促进原生殖管道和外生殖器向雄性方向衍变。
如果髓层不能优先启动，皮层就继续发育，进而形成卵巢，并分泌雌性激素，促进雌性生殖器的进一步发育。
髓层或者皮层的优先启动取决于胚胎性别的遗传基础，即性别决定。
性别决定是性别分化的基础，性别分化是性别决定的必然发展和体现。
性别分化是指受精卵在性别决定的基础上，进行雄性或雌性性状分化和发育的过程，这个过程和环境具有密切关系。
当环境条件符合正常性分化的要求时，就会按照遗传基础所规定的方向分化为正常的雄体或雌体；如果不符合正常性分化的要求时，性分化就会受到影响，从而偏离遗传基础所规定的性分化方向。
内外环境条件对性别分化都有一定影响。
一、激素的影响高等动物中性腺分泌的性激素对性别分化的影响非常明显。
第二性征（副性征）一般都是在性激素的控制下发育起来的，第一性征(如睾丸和卵巢)的发育，也受性激素的直接影响。
激素在个体发育中的作用发生越早，对性别的影响也就越大。
“自由马丁牛”和母鸡性反转是关于激素对性别分化的影响的两个典型的例子。
早在公元前一世纪，人们就发现在异性的双生犊中，母牛往往是不育的，这些母牛称为自由马丁。
在人及其他物种中也都发现相似的情形，“自由马丁”一词用来表示异性双生子中的雌性不育现象。
“自由马丁”牛是由于在异性双胎中，雄性胎儿的睾丸优先发育，先分泌雄性激素，通过血管流入雌性胎儿，从而抑制了雌性胎儿的性腺分化，生出的牛犊，虽然外生殖器很象正常雌牛，但性腺很像睾丸，使性别成中间性，失去生育能力。
同时，胎儿的细胞还可以通过绒毛膜血管流向对方，所以在双生雄犊中曾发现有XX组成的雌性细胞，在双生雌犊中曾发现有XY组成的雄性细胞，由于Y 染色体在哺乳动物中具有强烈地雄性化作用，所以XY 组成的雄性细胞可能会干扰双生雌犊的性分化，这也是雌性雄性化的原因之一。
以上事实说明，虽然性别在受精时已经决定，但性别分化的方向可以受到激素或外来异性细胞的影响而发生改变。
性反转是性激素影响性别发育的第二个生动例子。
产过蛋的正常母鸡，有的会变成公鸡，这种由雌性变成雄性，或由雄性变成雌性的现象称为性反转。