性别决定与性别控制

第六章性别决定与性别控制

雌雄性别分化是生物界最普遍的现象之一，也是遗传学研究的一个重要内容。在自然条件下，两性生物中雌雄个体的比例大多是1：1，是典型的孟德尔比数，这说明性别和其他性状一样受遗传物质的控制。

第一节性别决定的遗传理论

关于性别决定的机制问题，曾有过多种假说，直到1902年，威尔逊(E. B.Wilson)、萨顿(W.S. Sutton)等首次发现了性染色体后，性别决定自然与性染色体联系起来，逐步形成了性染色体决定性别学说，这也是目前最流行的学说。在动物中，除性染色体决定性别外，还有基因平衡理论、H-Y抗原及染色体的倍数等与性别有关理论。

一、性染色体类型与性别决定

在二倍体动物以及人的体细胞中，都有一对与性别决定有明显直接关系的染色体叫做性染色体，其他的染色体通称为常染色体。有些生物的雄体和雌体在性染色体的数目上是不同的，简称性染色体异数。例如，蝗虫的性染色体，即X染色体，在雌虫的体细胞里是一对形态、结构相同的染色体(可用XX表示)，但雄虫的体细胞里却只有一条性染色体(可用XO表示)。另一些生物的雌体和雄体的每个体细胞里都有一对性染色体，但它们在大小、形态和结构上随性别而不同。例如，猪雄性体细胞中是一对大小、形态、结构不同的性染色体，大的一条叫X染色体，小的一条叫Y染色体，雌性的体细胞中是一对X染色体。

X、Y性染色体在形态和内容上都不相同，它们有同源部分也有非同源部分。同源部分和非同源部分都含有基因，但因Y染色体上的基因数目很少，所以，一般位于X 染色体上的基因在Y染色体上没有相应的等位基因。

从进化角度看，性染色体是由常染色体分化来的，随着分化程度的逐步加深，同源部分则逐渐缩小，或Y染色体逐渐缩短，最后消失。例如，雄蝗虫的性染色体可能最初是XY 型，在进化过程中，Y染色体逐渐消失而成为XO型。因此X与Y染色体愈原始，它们的同源区段就愈长，非同源区段就愈短。由于Y染色体基因数目逐渐减少，最后变成不含基因的空体，或只含有一些与性别决定无关的基因，所以它在性别决定中失去了作用(如果蝇)。但是，高等动物和人类中随着X和Y染色体的进一步分化，Y染色体在性别决定中却起主要作用。

多数雌雄异体的动物，雌、雄个体的性染色体组成不同，它们的性别是由性染色体差异

决定的。动物的性染色体类型分为两大类型。

1.XY型这一类型的动物雌性个体具有一对形态大小相同的性染色体，用XX表示；雄性个体则具有一对不同的性染色体，其中一条是X染色体，另一条是Y染色体，雄性个体的性染色体构型为XY，称为雄异配型。属这类性染色体的动物有大多数昆虫类、原虫类、海胆类、软体动物、环节动物、多足类、蜘蛛类、若干甲壳虫、硬骨鱼类、两栖类和哺乳类等。

此外，在一部分昆虫(如蝗虫)中，雌性个体的性染色体为XX，雄性个体只有一条X染色体，没有Y染色体，这类雄异配型动物的性染色体用XO表示。

2.ZW型这类动物与上述情况刚好相反，雄性个体中有两条相同的性染色体，雌性个体中有两条不同的性染色体。因此，这类动物又称为雌异配型动物。为了与雄异配型动物相区别，这类动物的性染色体记为ZW型，雌性ZW，雄性ZZ。属于这一类型的动物有鸟类。在这类动物中，也有和雄异配型动物中类似的情况，雌性个体中不存在W 染色体，这类雌异配型个体的性染色体构型记为ZO型，如极少数昆虫。

无论属于哪种性染色体类型的动物，凡是异配性别(heterogametic sex)个体(包括XY和ZW个体)均产生两种等比例的性染色体的配子，对于XY雄性而言，产生带X和Y染色体的两类精子，对于ZW雌性而言，产生带Z和W染色体的两类卵子；凡是同配性别的个体(包括XX和ZZ)只产生一种性染色体的配子。当精子、卵子随机结合时，形成异配性别和同配性别子代的机会相等，因而，动物群体中两性比例总是趋于1：1(图6-1)。

AA+XX(♀)×AA+XY(♂)AA+ZW(♀)× AA+ZZ(♂)

A+X 1/2A+X 1/2A+Y 1/2A+Z 1/2A+W A+Z

1/2(AA+XX)(♀) 1/2(AA+XY)(♂)1/2AA+ZZ(♂) 1/2AA+ZW(♀)

图6-1 性染色体理论对性比例1：1的解释

A──常染色体组X、Y、Z、W──性染色体

需要指出的是，虽然性别决定的性染色体理论并不适用于整个动物界，特别是在某些更低等的动物中并不存在真正的性染色体，但对于大多数种类的动物来说，其性别决定与性染色体理论是完全相符的。

二、遗传平衡与性别决定

性染色体鉴定出来之后不久，就发现性别决定比初步的观察结果更为复杂。1932年，

布里奇斯(C.B.Bridges)在以果蝇为实验材料研究性别决定时提出性别决定的基因平衡学说。他用经X射线照射后的果蝇与正常的二倍体果蝇杂交，由于X 射线导致果蝇在减数分裂中产生染色体不正常分离，这些染色体组不正常的配子在受精后形成多种不同的染色体组的个体，从中得到了多种性别畸形类型。在对各种性别畸形的研究中发现，体细胞内X 染色体的数目与常染色体组数的比例同性别有着密切关系，当X染色体数目与常染色体组数之比值(用X：A表示)等于1时，为正常雌性或多倍体雌性，当该比值大于1时为超雌性；若该比值等于0.5时为正常雄性或多倍体雄性，小于0.5时为超雄性；当该比值为0.5～1.0时，则表现为中间性(图6-2，表6-1)。

图6-2 果蝇性染色体和常染色体间的平衡对性别的影响

对表6-1的分析，在逻辑上可以得出这样的结论：性染色体和常染色体上都带有决定性别的基因，看来雄性基因主要在常染色体和Y染色体上，雌性基因主要在X染色体上，受精卵的性别发育方向取决于这两类基因系统的力量对比。

然而，由于各种动物的遗传基础不同，性染色体与常染色体上的性别基因的对比关系以及X染色体与Y染色体上的性别基因的对比关系不一致。例如在果蝇中，性别只取决于X 染色体数目与常染色体组数的比值，Y染色体的雄性化力量并不大，但人类及哺乳动物的Y 染色体则有强大的雄性化力量，性染色体构型即使是XXXY的个体仍能表现某些雄性特征。

表6-1 果蝇染色体的比例及其对应的性别类型