植物矿质营养

植物矿物质营养新研究进展摘要：本文阐述了氮、磷、钾、钙几种矿质营养元素在植物中的生理作用，铁、锌、钙等矿质营养元素对植物的毒害，矿物质营养元素在植物体中的分布，同一物种对矿物质营养元素吸收的差异及植物矿物质营养元素含量的基因型与环境效应的一些较新研究进展。

关键词：植物矿物质营养1矿物质营养元素在植物中的作用1.1矿物质营养元素在植物中的生理作用氮是植物生长和发育所需的大量营养元素之一，也是植物从土壤中吸收量最大的矿质元素，土壤氮库中的氮主要以有机氮的形式存在，无机氮仅占土壤总氮的1%弱，而植物所吸收的氮几乎都是无机形式，所以，土壤氮库中的有机氮必须不断的通过微生物的矿化作用转化为植物可吸收的有效态氮[1]。

氮是植物体内蛋白质和叶绿素的重要组成，能刺激植物的生长，尤能促进分裂及新生组织发育，例如：氮能显著提高牧草的产量和品质[2][3]。

蛋白质含量是评价牧草营养价值的重要指标，氮元素是构成蛋白质的主要成分，而且氮的含量对碳的代谢有很大影响。

当牧草含氮素充足，光合作用增强，碳的代谢加快，热量积累增加;反之当牧草缺氮时，植株矮小，组织细胞收缩，细胞壁变厚，细胞内容物减少[4]。

蛋肥可提高多花黑麦草粗蛋白含量，随着施氮水平的提高，黑麦草蛋白质产量呈现出先上升后下降的趋势[5][6]。

磷是核酸及核苷酸的组成部分，是植物体内糖分转化和淀粉、脂肪、蛋白质形成所不可缺少的物质，磷能影响植物含氮化合物的代谢，提高植物蛋白质的含量，豆科作物施用磷肥能促进根瘤形成、提高固氮效率，提高植株鲜重和籽实产量。

牧草缺磷时分莫减少，从而降低牧草产量和品质[4][7]。

钾与磷不同，在植物体内不形成任何稳定的结构物质，而以K+形式存在或被原生质胶体不稳定地吸附[3]。

钾以离子或可溶性盐存在于植物体内，参与光合作用、糖的代谢、蛋白质和脂肪的合成与运输过程，并能调节气孔的开闭和细胞的渗透压[8]。

钾与植物体内碳水化合物的合成和转运关系极为密切，能把叶片中合成的淀粉转化为磷脂酸，还能促进植物对氮的吸收和蛋白质的形成，提高豆科植物的蛋白质含量和产量。

钾能使作物茎杆粗壮坚韧，防止倒伏，促进开花结实，增强抗寒、抗旱、抗病害能力[7]。

施用钾肥可以促进牧草的钾吸收，改善其钙、镁等营养，能增加植物粗脂肪含量[9]。

低量钾可提高苜蓿现蕾—初花期粗蛋白积累速度，高量钾可提高苜蓿初花—结荚期粗蛋白积累速度[10]。

钙绝大部分存在于植物细胞壁和液泡中，胞质含量相对较少。

有很大一部分的钙结合到细胞壁上带负电的糖类结构中，以增加结构的稳定性。

钙也能增加质膜的稳定性，还能调节生长过程。

过多的钙会以草酸钙的形式沉淀在细胞壁和液泡中。

植物生长必须有持续不断的钙源，缺钙会引起植物生理过程紊乱。

对水稻的研究表明，缺钙条件下水稻幼苗瘦弱，根系活力、干物重和根冠比降低。

钙能提高水稻幼苗叶绿素含量和光合强度[11]。

钙在植物抗逆方面也有一定作用，低浓度的钙(0.5一1.0lmmol/L)能提高水稻幼苗的抗冻性，减缓了低温对水稻幼苗细胞膜的伤害[12]。

钙处理水稻种子，能提高水稻的抗旱性[13]。

1.2矿物质营养元素对植物的毒害当植物吸收过量的铁、锌、钙和硒时，就会出现中毒症状。

铁中毒是由于亚铁离子的存在而引起氧自由基的形成，导致膜脂过氧化，结构和功能受损。

这通常出现在浸水和干旱土壤上生长的植物。

叶子中铁的临界中毒指标是500mg/Kg(干重)。

高浓度的亚铁离子胁迫明显抑制水稻地上部和根系的生长，降低叶片叶绿素含量。

亚铁离子处理能使植株体内过氧化物酶和过氧化氢酶活性提高，抵御亚铁毒害。

亚铁浓度过高，过氧化物酶和过氧化氢酶活性受抑[14]。

锌中毒通常伴随镁、铁和锰等的缺乏，这是由于由于多价阳离子在被摄取时互相竞争。

叶子锌中毒临界标准是100一300 mg/Kg (干重)。

大多数植物在叶子中能积累高含量的钙而不表现中毒(1009/kg干重)(钙生植物)。

在这些物种中，钙以不溶性草酸钙贮存于细胞壁或液泡中。

但有些植物没有这样的解毒机制以提供相应的含钙容量(嫌钙植物)，它们的生长对组织中高含量钙很敏感[15]。

周焱(2002)研究认为，高浓度的钙(5.5一10.5mmol/L)对水稻幼苗生长有一定的抑制作用。

2矿物质营养元素在植物体中的分布对水稻的研究表明，水稻籽粒中的铁主要积累在糊粉层，因此在加工过程中，会因为糊粉层的去除而损失大量的铁。

水稻稻糠中铁含量最高，其次是稻壳、糙米和精米[16]。

中低供锌水平下，精米中的锌含量明显高于颖壳，当供锌水平较充足时，则颖壳中的锌含量要高于精米中的锌含量[17]。

另外有研究表明，小麦籽粒中存在防止锌过量积累的保护机制[18]。

李志刚等(2003)推测锌在水稻籽粒中的积累可能也有相类似的机制。

豆类种子中的含钙量高于谷类，也高于块茎作物的含量，这可能由于蒸腾作用和木质部运输能力两者的影响。

铁，锌的情况也一样，但种子对锌的需求量相对要高。

铁以植物铁蛋白或肌醇六磷酸形式贮藏在种子中能在发芽时被重复利用，锌和钙以肌醇六磷酸形式贮藏。

3同一物种对矿物质营养元素吸收的差异因为铁和锌含量的变异性很大，相对来讲简单的基因控制着它们的吸收。

通过对水稻的研究发现，水稻种子的含铁量主要是由基因型决定，但也受到环境的甘薯若干矿物质营养元素合量的基因型差异众其袜境致应部分影响。

控制高铁含量的基因已经在水稻第7，8，9染色体上得到证实，总表现变异的18%一30%受这些基因控制[19]。

大量研究也已经表明，水稻对锌的吸收利用及其在水稻籽粒中锌含量存在着基因型差异，而且水稻耐低锌能力不同品种间有差异，这种差异受基因的显性效应控制，同时显性效应受环境条件影响[20]。

另外，有研究发现谷物子粒中有多层糊粉层的基因型的锌含量要高于只有一层糊粉层的谷物。

带有opaque—2基因的玉米比没有该基因的玉米能积累更多的锌。

富含蛋氨酸玉米品种的锌含量要显著高于蛋氨酸含量正常的品种[21]。

对马铃薯的研究也发现矿物质元素含量存在着基因型差异[22]。

4影响植物对矿物质营养元素吸收的主要因素植物吸收的矿物成分数量受多种复杂的、动态的因素影响，这些因素包括基因型、土壤类型、气象条件和营养元素以及它们的交互作用。

其中土壤的条件和植物根系的状况决定着可利用矿物质养分的数量，对矿物质元素铁、锌、钙和硒的吸收起着重要的作用。

植物对矿质元素的吸收取决于矿物质元素在土壤中的结合形式，而矿质往往以多种物理化学形式存在于土壤中。

土壤的矿物质营养元素有的以容易被植物吸收的溶液形式存在，有的以鳌合物形式存在土壤溶液中，有的被土壤矿物或者晶格所吸附，或者存在与活的和死亡的土壤生物中，这些形式或者部分有效或者完全对植物无效。

土壤中高有机质含量、高pH值和高交换态镁和钙比率都会引起-)是引起水锌的缺乏[23]。

在水稻上许多研究认为石灰性土壤中的重碳酸氢根(HC03稻缺锌的主要因素，水稻品种对石灰性土壤缺锌耐性的强弱也与其对HC认一的耐性相关。

进一步研究表明，HC认一能引起苹果酸和柠檬酸等有机酸在水稻根部的积累和超氧化物歧化酶酶活性降低，从而影响水稻对锌的吸收[24]。

施肥会影响植物矿物质铁、锌、钙和硒的吸收。

铁肥(例如FeS氏)由于容易和土壤结合，所以不容易被植物利用。

不过，鳌合态铁肥(碱性土壤Fe一EDDHA，)的施用不仅能增加水酸性土壤Fe一EDTA)比游离态铁肥的效果好。

锌肥(ZnSO4稻和小麦的产量，而且籽粒中的锌含量也有提高[25]。

然而，有研究表明中等缺锌的土壤施用锌肥反而容易导致某些品种减产[26]。

另外，植物缺锌会吸收过量的磷，导致“磷中毒”[27]。

因此，P/Zn比值往往用来衡量植物磷、锌营养状态。

此外：气象条件与植物体矿物质元素含量有密切的关系[28]。

各种气象因子通过影响土壤可利用养分的形态和植物的生理状况，从而影响植物对矿物质元素的吸收和利用。

5植物矿物质营养元素含量的基因型与环境效应大量研究已经表明，植物对矿物质元素的吸收存在着基因型差异，但也受环境条件影响。

作物品种的许多性状都存在基因型与环境互作(GXE)，它是品种稳定性的根源。

迄今，有关作物的重要产量性状的GxE研究取得了很大的进展，在水稻、小麦、玉米以及甘薯等作物产量和淀粉品质等方面GxE也己经进行了一些研究[29][30][31]，但是作物矿物质营养元素GxE相对于产量和品质的GxE研究报道较少。

仅在鹰嘴豆矿物质的基因型和环境互作效应有所报道[32]。

现己明确作物许多品质性状存在明显的基因型与环境互作效应，其结果对专用优质谷物的生产和利用起到明显指导和推动作用。

基因型与环境互作是生物学现象。

作物的基因型与环境互作效应是作物重要遗传特性，是评价和利用作物品种的重要依据。

但基因型与环境互作是变化的，基因型以及各种生态环境因素都会影响这种互作作用。

以往多注意的是基因型对互作效应的影响。

近年来，开始从环境角度研究互作效应，把具体的环境因子(气温、降雨、日照)与作物基因型与环境互作效应结合起来研究，获得了两者间的相关系数和回归方程[33]。

植物体矿物质含量是基因型与环境条件综合作用的表现。

基因型、环境及基因型X环境对矿物质元素含量有影响。

同一品种不同地点或同一地点不同品种的互作效应值也不同，存在着显著差异，差异大小因品种不同而异。

因此，需要选择适于特定地区的基因型。

每一品种都有自己适宜的地区。

在地点效应值高的地方，也并不是每一个品种表现都好，而在品质最差的地区也有表现较好的品种。

在优质育种中，除了考虑基因型和环境效应外，还应考虑不同品种对不同环境的反应，这样才能对品种作出合理的评价，充分发挥品种的潜力。

6展望提高和改善作物体矿物质元素含量在作物育种和基因工程方面已经逐步引起了重视[34]。

已经有报道野生四倍体小麦(sspdicoccoide:)的6A和6B与籽粒铁锌含量的高水平相关，可以用来现代六倍体小麦(sspaestivum)的籽粒铁锌含量[35]。

另外，用对铁锌吸收能力高的传统水稻品种去改良现代品种已经有所报道。

基因工程手段在提高植物对矿物质元素的吸收和调整矿物质在植物体中的分布方面逐步得到应用。

另外，将豆科作物中控制编码贮藏铁的铁蛋白基因导入水稻，结果水稻籽粒中铁含量也明显增加[36]。

另外，基因工程技术使调整矿物质元素在植株的分布成为可能，已经有报道在水稻中导入一个带有胚乳专化的谷氨酸启动子的大豆铁蛋白基因，结果发现转基因水稻胚乳中锌铁含量都显著增加[37]。

外也有研究表明不同作物的间作对提高作物体中铁也有影响。

对铁吸收机理不同的大豆和小麦间作研究表明，小麦/大豆间作能明显改善大豆铁营养。

这可能是由于间作种植时小麦分泌的铁载体化合物与土壤中Fe2+鳌合，增加了Fe3+有效性，PS 一Fe(HD鳌合物迁移到大豆根系，促进在大豆根系的积累[38]。