植物矿质营养

植物矿物质营养新研究进展

摘要：本文阐述了氮、磷、钾、钙几种矿质营养元素在植物中的生理作用，铁、锌、钙等矿质营养元素对植物的毒害，矿物质营养元素在植物体中的分布，同一物种对矿物质营养元素吸收的差异及植物矿物质营养元素含量的基因型与环境效应的一些较新研究进展。

关键词：植物矿物质营养

1矿物质营养元素在植物中的作用

1.1矿物质营养元素在植物中的生理作用

氮是植物生长和发育所需的大量营养元素之一，也是植物从土壤中吸收量最大的矿质元素，土壤氮库中的氮主要以有机氮的形式存在，无机氮仅占土壤总氮的1%弱，而植物所吸收的氮几乎都是无机形式，所以，土壤氮库中的有机氮必须不断的通过微生物的矿化作用转化为植物可吸收的有效态氮[1]。氮是植物体内蛋白质和叶绿素的重要组成，能刺激植物的生长，尤能促进分裂及新生组织发育，例如：氮能显著提高牧草的产量和品质[2][3]。蛋白质含量是评价牧草营养价值的重要指标，氮元素是构成蛋白质的主要成分，而且氮的含量对碳的代谢有很大影响。当牧草含氮素充足，光合作用增强，碳的代谢加快，热量积累增加;反之当牧草缺氮时，植株矮小，组织细胞收缩，细胞壁变厚，细胞内容物减少[4]。蛋肥可提高多花黑麦草粗蛋白含量，随着施氮水平的提高，黑麦草蛋白质产量呈现出先上升后下降的趋势[5][6]。

磷是核酸及核苷酸的组成部分，是植物体内糖分转化和淀粉、脂肪、蛋白质形成所不可缺少的物质，磷能影响植物含氮化合物的代谢，提高植物蛋白质的含量，豆科作物施用磷肥能促进根瘤形成、提高固氮效率，提高植株鲜重和籽实产量。牧草缺磷时分莫减少，从而降低牧草产量和品质[4][7]。

钾与磷不同，在植物体内不形成任何稳定的结构物质，而以K+形式存在或被原生质胶体不稳定地吸附[3]。钾以离子或可溶性盐存在于植物体内，参与光合作用、糖的代谢、蛋白质和脂肪的合成与运输过程，并能调节气孔的开闭和细胞的渗透压[8]。钾与植物体内碳水化合物的合成和转运关系极为密切，能把叶片中合成的淀粉转化为磷脂酸，还能促进植物对氮的吸收和蛋白质的形成，提高豆科植物的蛋白质含量和产量。钾能使作物茎杆粗壮坚韧，防止倒伏，促进开花结实，增强抗寒、抗旱、抗病害能力[7]。施用钾肥可以促进牧草的钾吸收，改善其钙、镁等营养，能增加植物粗脂肪含量[9]。低量钾可提高苜蓿现蕾—初花期粗蛋白积累速度，高量钾可提高苜蓿初花—结荚期粗蛋白积累速度[10]。

钙绝大部分存在于植物细胞壁和液泡中，胞质含量相对较少。有很大一部分的钙结合到细胞壁上带负电的糖类结构中，以增加结构的稳定性。钙也能增加质膜的稳定性，还能调节生长过程。过多的钙会以草酸钙的形式沉淀在细胞壁和液泡中。植物生长必须有持续不断的钙源，缺钙会引起植物生理过程紊乱。对水稻的研究表明，缺钙条件下水稻幼苗瘦弱，根系活力、干物重和根冠比降低。钙能提高水稻幼苗叶绿素含量和光合强度[11]。钙在植物抗逆方面也有一定作用，低浓度的钙(0.5一1.0lmmol/L)能提高水稻幼苗的抗冻性，减缓了低温对水稻幼苗细

胞膜的伤害[12]。钙处理水稻种子，能提高水稻的抗旱性[13]。

1.2矿物质营养元素对植物的毒害

当植物吸收过量的铁、锌、钙和硒时，就会出现中毒症状。铁中毒是由于亚铁离子的存在而引起氧自由基的形成，导致膜脂过氧化，结构和功能受损。这通常出现在浸水和干旱土壤上生长的植物。叶子中铁的临界中毒指标是500mg/Kg(干重)。高浓度的亚铁离子胁迫明显抑制水稻地上部和根系的生长，降低叶片叶绿素含量。亚铁离子处理能使植株体内过氧化物酶和过氧化氢酶活性提高，抵御亚铁毒害。亚铁浓度过高，过氧化物酶和过氧化氢酶活性受抑[14]。锌中毒通常伴随镁、铁和锰等的缺乏，这是由于由于多价阳离子在被摄取时互相竞争。叶子锌中毒临界标准是100一300 mg/Kg (干重)。大多数植物在叶子中能积累高含量的钙而不表现中毒(1009/kg干重)(钙生植物)。在这些物种中，钙以不溶性草酸钙贮存于细胞壁或液泡中。但有些植物没有这样的解毒机制以提供相应的含钙容量(嫌钙植物)，它们的生长对组织中高含量钙很敏感[15]。周焱(2002)研究认为，高浓度的钙(5.5一10.5mmol/L)对水稻幼苗生长有一定的抑制作用。

2矿物质营养元素在植物体中的分布

对水稻的研究表明，水稻籽粒中的铁主要积累在糊粉层，因此在加工过程中，会因为糊粉层的去除而损失大量的铁。水稻稻糠中铁含量最高，其次是稻壳、糙米和精米[16]。中低供锌水平下，精米中的锌含量明显高于颖壳，当供锌水平较充足时，则颖壳中的锌含量要高于精米中的锌含量[17]。另外有研究表明，小麦籽粒中存在防止锌过量积累的保护机制[18]。李志刚等(2003)推测锌在水稻籽粒中的积累可能也有相类似的机制。豆类种子中的含钙量高于谷类，也高于块茎作物的含量，这可能由于蒸腾作用和木质部运输能力两者的影响。铁，锌的情况也一样，但种子对锌的需求量相对要高。铁以植物铁蛋白或肌醇六磷酸形式贮藏在种子中能在发芽时被重复利用，锌和钙以肌醇六磷酸形式贮藏。

3同一物种对矿物质营养元素吸收的差异

因为铁和锌含量的变异性很大，相对来讲简单的基因控制着它们的吸收。通过对水稻的研究发现，水稻种子的含铁量主要是由基因型决定，但也受到环境的甘薯若干矿物质营养元素合量的基因型差异众其袜境致应部分影响。控制高铁含量的基因已经在水稻第7，8，9染色体上得到证实，总表现变异的18%一30%受这些基因控制[19]。大量研究也已经表明，水稻对锌的吸收利用及其在水稻籽粒中锌含量存在着基因型差异，而且水稻耐低锌能力不同品种间有差异，这种差异受基因的显性效应控制，同时显性效应受环境条件影响[20]。另外，有研究发现谷物子粒中有多层糊粉层的基因型的锌含量要高于只有一层糊粉层的谷物。带有opaque—2基因的玉米比没有该基因的玉米能积累更多的锌。富含蛋氨酸玉米品种的锌含量要显著高于蛋氨酸含量正常的品种[21]。对马铃薯的研究也发现矿物质元素含量存在着基因型差异[22]。

4影响植物对矿物质营养元素吸收的主要因素

植物吸收的矿物成分数量受多种复杂的、动态的因素影响，这些因素包括基因型、土壤类型、气象条件和营养元素以及它们的交互作用。其中土壤的条件和植物根系的状况决定着可利用矿物质养分的数量，对矿物质元素铁、锌、钙和硒