菌物

菌物学概论：第四版 61-70

刘鹏

2014级森林保护学

林学院

2014年11月1日

64 菌物学概论INTRODUCT0RY MYCOLOGY

石生物) 是一些茸鞭藻类 (stramenopile algae) 的具有强抵抗力的孢子，但它们与元古代里的单细胞化石牛物的关系还没有结论。绿藻、红藻、各种单细胞有机体和类似于金藻中最小的硅质鳞片的大型盘状鳞片，在形态上变得更加复杂，标志着元古代的结束(Knoll，1992)。这些化石很少具有真核有机体起源的证据。

寒武纪大部分无脊椎动物的主要类群和最早的脊椎动物，即称为甲胄鱼(ostraco- derms) 的无颚鱼都出现在寒武纪时期的化石记录中 (Wicander and Monroe，1993) 在这个时期里，浮游和栖居海底的原生生物大量分化，绿藻 (prasinophyte) 和金藻也向多样性发展。然而，可辨认的菌物还没有过报道。寒武纪的结束以一个显著的灭绝事件为标志，降低了早期的多样性水平。

奥陶纪生存下来的浮游原生生物和元脊椎动物在奥陶纪海洋里重新开始大量地分化(Knoll and Lipps，1993)。早期陆生生物的证据来自微节肢动物 (microarthopods) 和诸如孢子四分体与角质层等植物材料(Gray and Shear，1992)。从海洋苔藓虫中报道的一个尚未归类的菌物被Tiffney and Barghoorn(1974)承认是一个可靠的记录。

志留纪在志留纪的陆地环境里，轮藻植物、维管植物和其他植物化石普遍增加(Gray and Shear，1992)。千足虫、蜈蚣和微节肢动物也在那个时期存在。关于菌物与海洋无脊椎动物发生联系的几个报道，其中有一个也许是关于卵菌的，也为Tiffney and Barghoorn(1974)所接受。最使人感兴趣的是从瑞典哥得兰岛( Gotland )的志留纪晚期中第一次报道的陆生丝状菌物(Sherwood—Pike and Gray，1985)。这些异常完好地保存下来的菌丝被推定为瓶梗(产孢细胞的一种类型)，以及具有多横隔的孢子( 有的成串 )被认为是代表着几个物种。在这些化石集合物中发生的还有推断为微节肢动物，如螨类或弹尾虫的充满孢子的粪便颗粒，这两个类群中的种类现在认为是取食菌物的虫类。

Sherwood—Pike and Gray(1985)关于志留纪的报道也许提供了子囊菌门的证据。如果他

们的结果确实如此，则Pirozynski and Weresu b(1979)关于子囊菌门的白垩纪起源就很值得怀疑。再者，Berbee and Taylor(1993a，b)的研究结果也与子囊菌门的白垩纪或志留纪年龄相矛盾。Berbee and Taylor以包括有壶菌门、担子菌门和子囊菌门的37种菌物的rDNA小亚基序列构建了系统发育体系，根据核苷酸代换率推断了各谱系的相对分离时间，并以化石证据和已知菌物寄主的假设年龄来对相对时间刻度进行校正。他们推断出的4亿年前的日期把子囊菌放在泥盆纪中主要陆生植物之后，比Sherwook—Pike and Gray(1985)报道的时间稍迟。这个问题目前尚未解决。

泥盆纪陆生植物的大量分化导致了潜在的菌物联合体的进化，鹿角蕨植物(rhynio—phytes) 、石松植物(1ycohytes)和原裸子植物(progymnosperms) ，以及许多不飞行的昆虫类群也出现在那个时期( ，；．，

)。最早的两栖动物也在泥盆纪的后期发现。泥盆纪也带来了一些被Tiffney and Barghoorn(1974)认：勾是权威性(或可能是权威性 ) 的有关分生孢子和尚未归类的菌物的报道。更近一些的报道包括有下泥盆纪 (Lower Devonian)西伯利亚陆地植物上的一种子囊菌(K r a s s i l o v，1981)和上泥盆纪(U p p e r

Devonian)原裸子植物上的一种子囊菌或担子菌(，)。其他记录良好的泥盆纪菌物与著名的苏格兰赖尼( Rhynie )燧石植物区系联系在一起。壶菌的多样性正在被揭示出来，并包括有保存很好的轮藻植物寄生菌(图3—4A)和其他菌物(Taylor et a1．，

第3章菌物系统学 65 1992a，b；Hass et a1．，1994)，以及一个可能具有真异水霉亚属(Euallomyces)生活史类型

的芽枝霉化石(参见第4章)(Remy et a1．，1994)。

另一个现存的谱系，即接合菌门球囊霉目一内囊霉目 (Glomales．Endogonales) 类群在赖

尼燧石中也有大量的纪实材料。有人提出这些变成化石的菌丝、泡囊和类似于孢子的物体是早

期的泡囊 - 丛枝菌根 ( VAM ) 菌。但新近的一些研究却认为这些化石可能是腐生生物，而不

是活体营养生物( ，；

，) 。虽然这个类群有相当好的记录，但丛枝

直到三叠纪的化石中才发现 (．，) 。不过，

这个类群的现存成员中也有形态上与赖尼化石很相似的腐生类型。对这些菌物，

提供了一个更全面的讨论。

Simon及其同事( 1993 )采用与Berbee and Taylor( 1993a，b )确定子囊菌出现时期的同

样方法，在泡囊 - 丛枝菌根菌方面使用了 DNA 序列的资料。他们估计类似于泡囊 - 丛枝菌根

菌的生物起源于 3.5亿～ 4.62 亿年之前，与已知的化石纪录( 4.15亿年前 )相一致，并支持

陆生植物的共生起源假说(Pirozynski and Malloch，1975)。

石炭纪昆虫 (包括具翅的类型) 的大量分化和维管植物的5个纲为石炭纪时期昆虫食腐

性的增加提供了证据( ．， 2 )。最早的爬行动物也开始出现。

高等菌物多样性的证据是分散的孢子数量增多和孢子的变异性 (Elsik，1993) ，以及有关锁状

联合、闭合的产孢结构、壶菌、接合孢子、类似白锈属 (Albugo) 的菌物 (卵菌门) 和可能是

外毛菌 (erri—nalean)的毛菌纲(Trichomycetes)成员等化石的报告(Pirozynski，1976；Sherwood—Pike，1991)。许多在石炭纪煤球的泥炭基质中发现的构造已被解释成是具有闭囊壳

的散囊菌目(Eurotiales)的子囊菌(，) ，或是内囊霉科 (Endogonacea e) 的种类(Taylor and White，1989)。

另一个石炭纪的菌物成了一些争论的话题，古小核菌属(Palaeosclerotium) ( Rothwell，

1972) 被认为是具有闭囊壳的子囊菌，由于在一些与闭囊壳联系的菌丝上出现了锁状联合 (担

子菌的特征) 而引起了更大的争议。 McLauglin (1976) 提出那些具锁状联合的菌丝是属于担

子菌寄生物的，有许多这样的情况现在仍然存在。

二叠纪二叠纪的昆虫多样性水平很高，以蕨类为优势植物。种子植物也变得很普遍，包

括针叶树，其现存的大部分种类都带有菌根。最早的植物虫瘿也开始出现，表明节肢动物的食

草性 (．，)。有些现存的菌物与虫瘿联系在一起，但这种

联系在二叠纪的虫瘿上还没有报道过。有关菌物的报道还不多，但 (Tiffney and Barghoorn，1974)

提到了很可能是子囊菌门的一些种类。与木材腐烂联系在一起但保存得不怎么好的菌丝也可以

辨别出来 (Stubblefield and Taylor，1986) 。在二叠纪末发生的巨大毁灭事件使海洋和陆地有机

体的许多类群都大为减少。例如在二叠纪生活的21 个目的昆虫中，只有13 个目生存下来。这

个事件对菌物的影响现在还不清楚。

三叠纪三叠纪是最早的恐龙和哺乳动物的时代，裸子植物和蕨类在当时是十分普遍的。

已知只在很少几个植物的化石产地里，保存下来的植物化石才带有菌物的化石。不过，Tay—

lor(1994)提出只要有完全矿化的古植物区系(paleofloras)存在，就有多种多样的菌物区系(mycota) 出现。封闭的结构和具有一孑L口的孢子果据说可能是代表子囊菌门的菌物，但在这

些标本上还未能辨别出有隔菌丝来(White and Taylor，1988；Taylor and White，1989)。与