最新发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
果蝇胚轴发育的机制
果蝇胚轴发育的机制一、果蝇胚胎的极性果蝇早期胚轴形成涉及一个由母性影响基因产物构成的位置信息网络。
在这个网络中, 一定浓度的特异性母源性RNA 和蛋白质沿前- 后轴和背- 腹轴的不同区域分布, 以激活胚胎基因组的程序。
有4 组母性影响基因与果蝇胚轴形成有关, 其中3 组与胚胎前- 后轴的决定有关, 即前端系统( anterior system) 决定头胸部分节的区域, 后端系统( posterior system) 决定分节的腹部, 末端系统( terminal system) 决定胚胎两端不分节的原头区和尾节, 另一组基因决定胚胎的背- 腹轴, 即背腹系统( dorsovent ral system)。
控制发育的三类基因：1、母体效应基因2、影响身体分节的基因3、影响体节一致性的基因----同源异形框基因。
缺口基因表达区带宽大约相当于3个体节，其翻译的蛋白质以浓度效应调控成对控制基因（pair—rule genes）的表达。
成对控制基因为与前—后轴垂直的7条表达带，其翻译的蛋白质可激活体节极性基因（segment polarity genes）的转录。
体节极性基因的表达产物再进一步将胚胎划分成为14个体节。
同源异型基因的表达产物决定每个体节的发育命运果蝇胚胎的极性2.果蝇前—后轴（A－P）的形成1）前端系统：对于调节胚胎前- 后轴的形成有4 个非常重要的形态发生素: BICOID ( BCD ) 和HUNCHBACK( HB)调节胚胎前端结构的形成,NANOS( NOS) 和CAUDAL ( CDL ) 调节胚胎后端结构的形成。
Bicoid是控制头胸发育的一个关键母体效应基因，其不同浓度开启不同合子基因的表达。
在未受精卵中，bicoid mRNA定位在胞质前端；其受精后翻译出的蛋白质沿AP轴扩散，形成浓度梯度，为胚胎的后续分化提供位置信息。
bcd基因编码的BCD蛋白是一种转录调节因子，可与DNA 特异性结合并激活合子靶基因的表达。
果蝇体轴形成的分子机制果蝇的卵、胚胎、幼虫、成虫都有明确的前后和
果蝇体轴形成的分子机制果蝇的卵、胚胎、幼虫、成虫都有明确的前后和背腹轴，在果蝇最初的发育中，由母源效应基因及其编码蛋白构成位置信息的基本网络，激活合子基因的表达，控制果蝇躯体模式的建立。
1、果蝇胚胎的极性果蝇早期胚轴形成设计由母源效应产物构成的位置信息网络，其中有3组与前-后轴形成有关，为前端系统；1组决定胚胎的背腹轴，即后端系统；还有一组决定背腹轴形成。
2、果蝇前-后轴的形成在果蝇前-后轴的形成中，有四个非常重要的形态发生素：Biociod(BCD)和Hunchback(HB)调节胚胎前端结构的形成；Nanos(NOS)和Candal(CDL)调节胚胎后端结构的形成。
1）前端组织中心： BCD蛋白浓度梯度前端系统至少包括4个主要的基因，其中起关键作用的是BCD，bcd是一种母源效应基因，在卵子发生时，bcd mRNA于滋养细胞中转录，再转运至卵子中并定位于卵子前极。
受精后迅速翻译，BCD具有决定胚胎极性和组织空间图示的功能。
受精后BCD蛋白在前端积累并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。
bcd 基因也是同源异型框基因，BCD蛋白是一种转录调节因子，可与DNA特异性结合并激活合子靶基因的表达。
BCD蛋白浓度梯度可以同时特意新启动不同基因的表达，从而将胚胎划分为不同的区域。
2）后端组织中心：Nanos蛋白和Candal蛋白浓度梯度后端系统在控制图式形成中起到作用与前端系统相似。
决定胚胎后端的最初信息也是母源效应基因转录产物，在卵子发生过程中，后端决定子Nanos(NOS)的mRNA在卵室前端的滋养细胞中转录，通过转运定位到卵子后极，在成熟卵中定位于生殖质。
后端系统是通过抑制转录因子HB的翻译起作用，该系统包括约10个基因，这些基因都是腹部图示形成所必须的基因。
NOS活性从后端向前弥散形成浓度梯度，在胚胎后部抑制hb mRNA的翻译。
HB蛋白的分布区域主要位于胚胎前半部分。
第10章 基因与发育
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? 在果蝇发育的卵细胞阶段，由于抚育细胞和卵 泡细胞的分泌和诱导，在长椭圆形的卵细胞两端 分别差异性地锚定和贮存了特异性翻译调控因子 bicoid 和nanosmRNA 。
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?进入胚胎发育阶段后，BICOID 蛋白由前向后梯 度性递减，NANOS则呈梯度性递增分布。
?BICOID 蛋白对caudalmRNA 、NANOS蛋白对 hunchbackmRNA 的翻译分别具有抑制作用，使 HUNCHBACK 蛋白含量由前向后逐渐降低，而 CAUDAL 蛋白的含量则渐次增高。
生。种子植物的成年花器官由花萼、花瓣、雄蕊、 雌蕊（心皮）等四轮结构所组成。 ? 营养分生组织产生花序分生组织，花序分生组织产 生花分生组织。早期花分生组织类似于营养分生组 织，具有无限生长特性。
34
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图 拟南芥花的构成 36
二、调控花器官发育的主要基因
花分生组织决定基因（flower meristem identity gene）促进从花序分生组织产生花分生组织并进一 步分化产生花器官原基，但产生何种花器官则由同 源域基因所控制。花分生组织决定基因可以在一定 程度上激活同源域基因。
背部
腹部
后端
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果蝇卵泡外表面含有一 层滤泡细胞，它包围在 滋养细胞的四周，滋养 细胞紧靠着卵母细胞。 滋养细胞通过胞质桥彼 此相连，也和卵母细胞 的两侧相通。滤泡细胞 是体细胞，滋养细胞和 卵母细胞是生殖细胞。
滤泡细胞 滋养细胞
卵母细胞
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? 卵原细胞经过四次有丝分裂成为 16个细胞 （称为并合体， fusomes ），通过胞质桥构成 内部连接，其中之一发育成卵母细胞，其余发 育为抚育细胞。
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6．影响果蝇体节一致性的基因---同源域基因
果蝇胚胎发育和体轴形成的分子机制
果蝇胚胎发育和体轴形成的分子机制果蝇是一种十分常见的昆虫，它的胚胎期相当短暂，只需要不到两天的时间就能完成发育。
在这个过程中，许多重要的分子和信号通路都在起作用，对于了解发育和形态建成的分子机制具有重要意义。
本文将着重讨论果蝇胚胎发育和体轴形成的分子机制。
一、胚胎发育的基本过程果蝇的生命周期很短，在一般的实验室条件下，一只果蝇的寿命约为两个月。
雌性果蝇通常会在食物和水的混合物中产卵，大约在24小时内就会孵化。
在这之后的几天中，果蝇的发育非常迅速，逐渐从卵到幼虫，然后到成虫。
而在这个发育过程中，果蝇胚胎发育是非常关键的一步。
胚胎发育的过程可以分为五个连续的阶段。
第一阶段为卵细胞核形成，包括以交配卵产生的核和父母亲体细胞内孤雌生殖卵产生的核。
第二阶段是卵剖面形成，包括老二系统等。
通过定期锯切进行紧密环绕，则表明胚胎发展正常。
长时间僵滞不进则可能会在胚胎发展的后期出现显著的异常。
第三阶段是胚胎心脏形成，包括神经脑、背板神经织物、翼的最初生长和原胚内的胚芽形成。
第四阶段胚胎形成，则大半是身体器官、肌肉、皮肤等的形成。
卵子在此时分化为头部，胸部和腹部。
第五阶段是成虫形成，也就是最后的阶段。
它涉及更广泛的组织分化，包括瓢虫和蜜蜂等其他昆虫几乎都会经历的阶段。
以上这些阶段综合起来，构成了果蝇胚胎发育过程中的基本过程。
接下来我们将要探究果蝇胚胎形态的建立和维持所涉及的分子机制。
二、体轴形成的分子机制在果蝇发育的过程当中，体轴形成似乎是整个过程中最显著的阶段之一。
而体轴形成涉及到许多基因和信号通路的调控。
1. Wnt信号通路Wnt信号通路是胚胎发育中非常重要的一个通路。
Wnt分子在体轴形成中具有特殊作用，因为它们能够影响Dorsal基因的表达。
Dorsal基因在果蝇胚胎发育中发挥着严格的调控作用，在形成体胚层时非常重要。
Wnt拮抗剂能够使得胚胎中Dorsal基因表达出现异常，从而导致体轴形成不良。
2. Hedgehog信号通路Hedgehog信号通路也是在胚胎发育中重要的信号通路。
《发育生物学》课后习题答案
《发育生物学》课后习题答案《发育生物学》课后习题答案绪论1、发育生物学的定义，研究对象和研究任务？答：定义：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
研究对象：主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
同时还研究生物种群系统发生的机制。
2、多细胞个体发育的两大功能？答：1.产生细胞多样性并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时空特异性；2.保证世代交替和生命的连续。
3、书中所讲爪蟾个体发育中的一系列概念？答：受精：精子和卵子融合的过程称为受精。
卵裂：受精后受精卵立即开始一系列迅速的有丝分裂，分裂成许多小细胞即分裂球，这个过程称为卵裂。
囊胚：卵裂后期，由分裂球聚集构成的圆球形囊泡状胚胎称为囊胚。
图式形成：胚胎细胞形成不同组织，器官和构成有序空间结构的过程胚轴：指从胚胎前端到后端之间的前后轴和背侧到腹侧之间的背腹轴4、模式生物的共性特征？答：a.其生理特征能够代表生物界的某一大类群；b.容易获得并易于在实验室内饲养繁殖；c.容易进行试验操作，特别是遗传学分析。
5、所讲每种发育生物学模式生物的特点，优势及其应用？答：a.两粞类——非洲爪蟾取卵方便，可常年取卵，卵母细胞体积大、数量多，易于显微操作。
应用：最早使用的模式生物，卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。
b.鱼类——斑马鱼受精卵较大，发育前期无色素表达，性成熟周期短、遗传背景清楚。
优势：a,世代周期短；b,胚胎透明，易于观察。
应用：大规模遗传突变筛选。
c.鸟类——鸡胚胎发育过程与哺乳动物更加接近，且鸡胚在体外发育相对于哺乳动物更容易进行试验研究。
应用：研究肢、体节等器官发育机制。
d.哺乳动物——小鼠特点及优势：繁殖快、饲养管理费用低，胚胎发育过程与人接近，遗传学背景较清楚。
应用：作为很多人类疾病的动物模型。
e.无脊椎动物果蝇：繁殖迅速，染色体巨大且易于进行基因定位。
酵母：单细胞动物，容易控制其生长，能方便的控制单倍体和二倍体间的相互转换，与哺乳动物编码蛋白的基因有高度同源性。
5复习题果蝇
第十章果蝇胚轴形成一、选择题：（）1. 分布于昆虫未受精卵的前部。
A. dorsal mRNA；B. gcl mRNA；C.bicoid mRNA；D.even-skipped mRNA。
（）2.dorsal蛋白是一类转录因子，它进入昆虫胚胎的细胞核中，引起某些基因的表达。
A.背部；B.腹部；C.前部；D.后部。
（）3.卵生mRNA指的是A.未受精卵中产生的mRNA；B.受精卵中产生的mRNA；C.胚胎细胞中产生的mRNA；D.体细胞中产生的mRNA。
（）4. bicoid蛋白是一类转录因子，它促进胚胎发育的差异。
A.背腹轴；B.前后轴；C.前部；D.腹部。
（）5.在昆虫的未受精卵中，母体基因hunchback的mRNA的分布是A.腹部多于背部；B.前部多于后部；C.背部多于腹部；D.均匀的。
（）6.torso基因的产物torso蛋白是A.转录因子；B.受体酪氨酸激酶；C.蛋白水解酶；D.磷酸化酶。
（）7.在昆虫的背腹轴的分化中，最重要的基因是A.dorsal基因；B.gurken基因；C.tube基因；D.spatzle基因；（）8.合子基因hunchback的表达受到的调节。
A.dorsal基因；B.nanos基因；C.tube基因；D.bicoid基因；（）9.合子基因hunchback的产物是一种转录因子，它调节其它A.母体基因；B.合子基因；C.gap基因；D.pair-rule基因。
（）10.昆虫产生１４个副体节与何基因有关？A.bicoid基因；B.dorsal基因；C.gap基因；D.pair-rule基因。
二、判断题：（）1.在中囊胚转变阶段，合子基因开始表达。
（）2.bicoid基因指导昆虫胚胎背腹轴的形成。
（）3.torso基因指导昆虫胚胎前后轴的形成。
（）4.dorsal蛋白是一类转录因子，它进入昆虫背部的细胞核中，引起某些基因的表达。
（）5.在昆虫胚胎的14个副体节形成中，even-skipped和fushi-tarazu基因的表达起着重要作用。
果蝇的胚胎发育与影响因素
生命科学学院学院20 －20 学年第 学期《 发育生物学 》课程论文 课程号：2522080任课教师 成绩 论文题目：（可指定题目，也可说明题目范围。
）果蝇的发育及其发育的影响因素论文要求：（对论文题目、内容、行文、字数等作出判分规定。
） 1. 论文题目：准确得体，简短精炼，醒目2. 摘要：文字简练，字数不超过正文的5%；关键词不少于三个，关键词之间用分号间隔3. 正文：内容充实，论据充分、可靠，论证有力，主题明确语言流畅，条理清晰，字数不少于3000字4.字体：摘要、关键词宋体5号字；题目黑体三号字；正文宋体四号字 10分 教师评语：教师签字：年 月 日果蝇的发育及其发育的影响因素摘要：果蝇(Drosophila melanogaster)由于具有容易饲养、产卵多、生命周期短以及具有粗大的多线染色体而便于进行基因定位等优点，已成为遗传学和发育生物学等研究领域中重要的模式生物之一。
本文主要介绍了果蝇的发育过程及樟树叶片挥发物，紫外线照射，酵母粉和甲醛对果蝇生长发育的影响。
Abstract ： Drosophila melanogaster is easy feeding, spaen many , shorter lifecycle and has athick multi-line chromosome.It has become such an important model organisms of Genetics and Developmental Biology field. This article mainly introduced the growth process of Drosophila melanogaster and some influence factor, such as essential oil produced by the leaves of camphor, ultraviolet rays, yeast powder and Formaldehyde. 关键词：果蝇；发育；樟树；紫外线；酵母粉；甲醛一、果蝇简介果蝇易于培养，生活周期短，基因组也比较小（1.4×108bp/每个单倍体基因组），只有4对染色体，且存在多线染色体，有关果蝇的遗传学知识已积累了80多年，遗传背景十分清楚，这些都是其重要的优势，故人们选择果蝇作为研究发育的模式动物。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
果蝇沿前 后轴、背 腹轴和中 侧轴建立 形体模式。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
果蝇的原 肠作用。
A－B，腹 沟的形成与 闭合；C， 极细胞的形 成；D－E， 生殖带的迁 移和逆转； F，一龄幼 虫。
果蝇幼虫与成体分节的比较。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
在卵子发生过程中，这些母体效应基因的 mRNA由滋养细胞合成转运至卵子，定位于 卵子的一定区域。这些mRNA编码转录因子 或翻译调控蛋白因子，它们在受精后立即 翻译且分布于整个合胞体胚盘中，激活或 抑制一些合子基因的表达，调控果蝇胚轴 的形成。
这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形 态发生素（morphogen）。
用。BCD具有组织和决定胚胎极性与空间图 式的功能。 bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细 胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的 前极。exuperantia、swallow和staufen基因与 bcd mRNA的定位有关。
第十章 胚轴形成
胚胎不但要产生不同类型的细胞（细胞分 化），而且要由这些细胞构成功能性的组 织和器官并形成有序空间结构的形体模式 （body plan）。
胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序 空间结构的过程称为图式形成（pattern formation）。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
Life cycle of Drosophila melanogaster
果蝇形育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
不同组基因的 顺序表达沿前 后轴建立身体 的模式。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
2. 前端组织中心
胚轴形成
bcd mRNA由滋养细胞合成，后转移至卵细胞中并定 位于卵细胞的前极。
bicoid基因 对前端结构 的发育是必 需的 。
母源性基因bicoid mRNA在卵子中的分 布以及受精后biocoid 蛋白的浓度梯度。
随着BCD蛋白在胚胎中 的扩散，这种蛋白质也 开始降解——它有着大 约30分钟的半衰期。这 种降解对于建立起前后 浓度梯度是非常重要的。
第一节 果蝇胚轴的形成
• 胚轴指胚胎的前－后轴（anterior -posterior axes）和背 – 腹 轴（dorsal -ventral axis）。
爪蟾胚胎的前后轴、背腹轴和左右轴（中侧轴），互成垂直角度。
• 目前已筛选到与胚胎前后轴和背腹轴形成有关的约50个母 体效应基因（maternal effect gene）和120个合子基因 （zygotic gene）。 • 在果蝇最初的发育中，由母体效应基因构建的位置信息网 络，激活合子基因的表达，控制果蝇躯体模式的建立。 • 一、 果蝇胚胎的极性 果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确的前-后轴和 背-腹轴。 • 果蝇躯体模式的形成是沿前-后轴和背-腹轴进行的。果蝇 胚胎和幼虫沿前-后轴可分为头节、3个胸节和8个腹节， 两末端又分化出前面的原头（acron）和尾端的尾节 （telson）；沿背腹轴分化为背部外胚层、腹侧外胚层、 中胚层和羊浆膜。
• 表皮细胞：细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构,
局部或整个结构一起动。
• 间质细胞: 细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行动 单元
外包的表皮细胞
内移的间质细胞
三、海胆的原肠作用
1. 初级间质细胞内移 囊胚期植物极一侧变厚称为植物极板，中央的一簇小细胞 脱离表面单层细胞进入囊胚腔，称为初级间质细胞，来源于卵 裂期的小裂球。初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，最终占据 囊胚腔预定腹侧面，最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。
A-第10章 胚轴形成
3. 后端组织中心: NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度
后端系统在控制模式形成中的作用与前端系统相似：其最初信息 也是母体影响基因转录产物，nos mRNA在卵室前端的营养细 胞中转录，然后转运定位于卵子后端极质中. NOS蛋白通过 pumi-lio基因向前运输，决定腹部区域结构。缺口基因knirps 和giant都是腹部模式形成必须的基因,它们也受NOS蛋白调节， 是通过抑制母体hbmRNA翻译成转录抑制因子实现的。 胚胎后部NOS蛋白浓度梯度抑制HB蛋白合成，胚胎前部BCD蛋 白浓度梯度激活HB蛋白合成，所以HB蛋白只分布于胚胎前半 部。HB蛋白有6个锌指结构可与DNA结合，直接抑制 knirps 和giant 基因表达，从而抑制腹部的形成。 NOS对hb基因调控可能在RNA水平进行。而NOS 对hb, bcd 基因 表达的抑制作用是在翻译水平进行的。
4. 同源异型选择者基因
⑴同源异型选择者基因表达模式
如图示，果蝇的大部分同源异型选择者基因位于第
3 号染色体两 个相邻的区域，一个为触角足复合体(Antp-C)， 另一个为双 胸复合体(BX-C)。它们称为同源基因复合体(HOM-C)。
第十章 胚轴形成
胚胎不但产生不同类型的细胞，而且也要由这些细胞构成执行不 同功能的组织和器官并形成有序空间结构的体形模式 (body plan)。 胚胎细胞形成不同组织、器官, 构成有序空间结构的过 程称为模式形成(pattern formation). 在动物胚胎发育过程中，最初的模式形成主要涉及胚轴(embryonic axes)的形成及其一系列相关的细胞分化过程. 胚轴指胚胎的前-后轴(anterior-posterior axis)和背-腹轴(dorsal-ventral axis)， 所有多细胞动物至少具有一种主要的胚轴，而两侧对称的动物 还具有中-侧轴(meddiolateral axis)或左-右轴(left-right axis),由于这些轴 在胚体是相互垂直的(下图),可作为形体形态描述的坐标.
果蝇
羊浆膜
原头 原尾
果蝇幼虫形成的体节与成体的关系 果蝇幼虫形成的体节与成体的关系
3
胚胎的极性
4
• 果蝇形体模式的分子机制：发育生物学研究的重大成 果蝇形体模式的分子机制： 的分子机制 果之一
1
一、果蝇胚轴形成（Fig. 10.2) 果蝇胚轴形成（
果蝇胚胎沿前－ 果蝇胚胎沿前－ 后轴分为头节 头节、 后轴分为头节、 3个胸节和8个腹 个胸节和 个腹 个胸节 节，在幼虫的两 末端又特化为前 面的原头和后端 的原尾。沿背－ 的原尾。沿背－ 腹轴分化为4个 腹轴分化为 个 区域，分别为背 区域，分别为背 侧外胚层、 侧外胚层、腹侧 外胚层、 外胚层、中胚层 羊浆膜。 和羊浆膜。
•
图式形成(Pattern formation)： 图式形成 ：
动物发育中，胚胎不但要产生不同类别的细胞， 动物发育中，胚胎不但要产生不同类别的细胞， 产生不同类 而且要由这些细胞构成功能性的织织和器官并形成有 而且要由这些细胞构成功能性的织织和器官并形成有 序空间结构的形体模式 序空间结构的形体模式(body plan)。胚胎细胞形成不 。胚胎细胞形成不 形体模式 同组织、器官、构成有序空间结构的过 称为图式 图式形 同组织、器官、构成有序空间结构的过程称为图式形 成。 在动物胚胎发育中最初的图式形成主要涉及胚轴 在动物胚胎发育中最初的图式形成主要涉及胚轴 (embryonic axis)形成、体节形成 形成、 形成 体节形成(segmentation)、肢 、 器官原基（ 芽和器官原基（anlage）及其一系列相关的细胞分化 ）及其一系列相关的 过程。
果蝇的胚胎发育(PPT文档)
3. 后端组织中心：
NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度
后端系统包括约10个基因，这些基因的突 变都会导致胚胎腹部的缺失。在这一系统
缺口基因、成对控制基因以及体节极性基 因共同调节同源异型基因（homeotic gene） 的表达，决定每个体节的发育命运。
2. 前端组织中心
BICOID（BCD）蛋白浓度梯度
前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid
（bcd）基因对于前端结构的决定起关键的作
用。BCD具有组织和决定胚胎极性与空间图 式的功能。
如果前端和后端系统都失活，果蝇胚胎仍 可产生某些前后图式，形成具有两个尾节 的胚胎。
Torso系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前 端原头区和后端尾节，缺失
三、果蝇背 – 腹轴的形成
与果蝇胚轴形成有关的4组母体效应基因中， 背–腹系统最为复杂，涉及约20个基因。其
中dorsal（dl）等基因的突变会导致胚胎背
现已筛选到与胚胎前后轴和背腹轴形成有 关的约50个母体效应基因（maternal effect gene）和120个合子基因（zygotic gene）。 目前，对果蝇胚轴形成的调控机制已有了 一个较为清晰的认识。
在果蝇最初的发育中，由母体效应基因构 建位置信息的基本网络，激活合子基因的 表达，控制果蝇形体模式的建立。
在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要 涉及胚轴（embryonic axes）形成及其一系 列相关的细胞分化过程。胚轴指胚胎的前 －后轴（anterior -posterior axes）和背 – 腹 轴（dorsal -ventral axis）。
发育生物学复习资料(下)
线虫的P颗粒
线虫第4次卵裂结束时，便产生了生殖细胞 谱系，所有的生殖细胞都来自P4分裂球。线 虫未受精卵中均匀分布的生殖质—P 颗粒 (posterior granules) ，在受精后迅速地集中 到预定胚胎的后部。生殖细胞形成和P颗粒 分布的关系说明，P颗粒可能对于生殖细胞 的分化具有重要的作用。
第十六章 变态
• 变态：在多种动物中，个体发育要经历一个幼虫期，幼虫
具有与成体非常不同的特点，在发育中形态和构造经历了
明显的阶段性变化，其中一些器官退化消失，有些得到改
造，有些新生出来，从而结束幼虫期，建成成体的结构。
这种现象统称为变态。
• 变态机制——激素调节发育和细胞分化。
（一）与昆虫变态有关的激素及其作用
第十二章 中枢神经系统和体节形成机制
后脑是CNS中唯一在发育过程中出现分节现象的部分。 神经管闭合后，后脑沿前-后轴被划为8节，成为菱脑节。 每一菱脑节的发育命运是不同的，这种差异在菱脑节形成 时已确定。
Biblioteka hox基因在后脑沿前后轴的分化过程中起关键的作用。
脊髓的背腹轴分化
• BMP：在脊髓最背部的顶板及其上方的外胚层组织中表达，
雄性的生殖能力是必须的。Y 染色体只在发育晚期精子形成
期间是有活性的。
第十八章 生殖细胞发生
生殖质与生殖细胞分化
在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物， 其生殖细胞来源于原生殖细胞（primordial germ cell，PGC）。原生殖细胞经过迁移， 进入发育中的生殖腺原基—生殖嵴（genital ridge）分化成为生殖细胞。而原生殖细胞的 起源可以追溯到更早期的胚胎发育阶段。
• Nieuwkoop中心：初级胚胎诱导作用第一阶段即受精
最新十章节昆虫胚前发育精品课件
质、蜡质、卵囊、卵室等； • 有的卵块是单层，有的是双层或多层叠起。
昆虫的产卵方式及其适应
• 昆虫多种多样的产卵方式是与卵的保护和后代的发育高度 适应的，昆虫的卵基本上都是产在幼期生活的栖境中或食 物源上或附近，如蜻蜓的卵产于水中；
• 教学重点：卵的基本构造。 • 教学难点：生殖细胞的形成。
结束语
谢谢大家聆听！！！
ห้องสมุดไป่ตู้20
主要内容
• 生殖细胞的形成 • 卵的基本构造、外部形态及产卵方式 • 授精与受精
（二）卵的外部形态
1、卵的大小
• 昆虫卵的大小与虫体大小、潜在产卵量及营养健 康状况有关，一般为1～2mm，但是一种螽斯卵 可长达10mm，一些卵寄生蜂的卵可小于0.02mm。
2、卵的形状
• 昆虫卵的形状多种多样，最常见的为卵圆形或肾 形，如直翅类、许多双翅目和寄生性膜翅目昆虫 的卵，还有球形（蚧类）、半球形（夜蛾类）、 桶形（蝽类）、瓶形（叶甲）、纺锤形（种蝇） 等。
竹节虫的卵
夜蛾的卵
蝴蝶卵的外部形态
3、卵的颜色
• 大多数昆虫的卵初产时呈灰白色或淡黄色，以后 颜色逐渐加深，呈灰黄色、灰褐色、褐色、暗褐 色、绿色、红色等，孵化前颜色进一步加深。当 卵被寄生蜂寄生时，卵常呈暗褐色或黑色。
（三）昆虫的产卵方式及其适应
• 昆虫的产卵方式有许多不同的类型，有的单产，有的块产； • 有的将卵产在寄主或猎物的表面，有的产在隐蔽的场所或寄
• 草蛉产卵时，先分泌一点粘液于植物表面，随腹部上翅拉 成1条细丝，卵即产在细丝顶上，这样有利于防止先孵化 的幼虫将其余卵吃掉；
• 水生昆虫如蜉蝣等产卵时，常分泌一些胶丝将卵缠在水草 或水底的砂石上以免被水流冲走等。
果蝇胚胎早期
Developmental Biology
Bicoid mRNA和蛋白质的分布
在未受精卵中， bicoid mRNA定 位在胞质前端； 其受精后翻译出 的蛋白质沿AP轴
扩散，形成浓度梯 度，为胚胎的后续 分化提供位置信息
。
Bicoid是控制头胸发育的一个关键母体基因，其不同浓 度开启不同合子基因的表达。其它的前区母体基因主要
类体节之间或体节之间均没有细胞的相互迁移。
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DevEenlogprmaielendta是l B确iol定og类y 体节和体节边界的关键基因，它在每个类体节的前部 表达，占居一行细胞，从而确定了类体节的前部边界。体节出现后，它在 每个体节的后部表达，将一个体节分成前后两个区域，两个区域内的 细胞不发生交换，各自有不同的发育命运。
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Developmental Biology
Nanos控制hunchback mRNA翻译的机制
当前您正浏览第九页，共四十七页。
Developmental Biology
A－P轴线形成模式
Hunchback：母体mRNA在卵中均匀分布，受精后前区高浓度的Bicoid蛋白激活合 子hunchback基因的表达，从而帮助形成hunchback蛋白浓度梯度。
dpp编码信号蛋白，给胚胎大量注射dpp mRNA导致外胚层全 部发育为羊浆膜，一定的高浓度dpp使腹部外胚层命运改变为背 部外胚层命运。Dpp浓度梯度形成机制如下图：
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Developmental Biology
3. Gap基因的表达使胚胎沿AP轴线区域化
Gap基因是指那些在受精后最早沿AP轴线呈区域性表达 的合子基因。
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母源性BCD蛋白控制合子型基因hunchback 的表达。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
四种形态发生素在 果蝇受精卵和胚胎 中沿前后轴分布的 浓度变化。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
hunchback又可开启一些
缺口基因如giant、krüppel
和knips等基因的表达。缺 口基因按一定顺序沿前后 轴进行表达 。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
四种形态发生素在 果蝇受精卵和胚胎 中沿前后轴分布的 浓度变化。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
前端系统和后端 系统蛋白因子之 间的翻译调控确 立了果蝇的前后 轴。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
4. 末端系统：TORSO信号途径
末端系统包括约9个母体效应基因。这个系 统基因的失活会导致胚胎不分节的部分， 即前端原头区和后端尾节，缺失。在这一
果蝇早期胚轴形成涉及一个由母体效应基 因产物构成的位置信息网络。在这个网络 中，一定浓度的特异性母源性RNA和蛋白 质沿前 – 后轴和背 – 腹轴的不同区域分布， 以激活胚胎的合子基因组的程序。
有4组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关， 其中3组与胚胎前 – 后轴的决定有关，另一 组基因决定胚胎的背腹轴。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
母源性基 因系统突 变后产生 的结果 。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
形态发生素调节缺口基因（gap gene，首先 表达的合子基因）的表达。
不同浓度缺口基因的蛋白质产物引起成对 控制基因（pair-rule gene）的表达，形成与 前后轴垂直的7条表达带。
受体蛋白torso参与 胚胎末端的特化。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
TOR与配体结合后，引起自身磷酸化，经一系 列信号传递，最终激活合子靶基因的表达。在 卵子发生过程中，tsl在卵子前极的边缘细胞和 卵室后端的极性滤泡细胞中表达。TSL蛋白被 释放到卵子两极处的卵周隙中，由于TOR蛋白 过量，TSL不会扩散末端区以外，从而保证tor 基因只在末端区被活化。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要 涉及胚轴（embryonic axes）形成及其一系 列相关的细胞分化过程。胚轴指胚胎的前 －后轴（anterior -posterior axes）和背 – 腹 轴（dorsal -ventral axis）。
胚轴的形成是在一系列基因的多层次、网 络性调控下完成的。
果蝇形体模式建成过 程中沿前后轴不同层 次基因内的表达。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
不同组基因的 顺序表达沿前 后轴建立身体 的模式。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
2. 前端组织中心
BICOID（BCD）蛋白浓度梯度 前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid
（bcd）基因对于前端结构的决定起关键的作
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
在卵子发生过程中，这些母体效应基因的 mRNA由滋养细胞合成转运至卵子，定位于 卵子的一定区域。这些mRNA编码转录因子 或翻译调控蛋白因子，它们在受精后立即 翻译且分布于整个合胞体胚盘中，激活或 抑制一些合子基因的表达，调控果蝇胚轴 的形成。
这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形 态发生素（morphogen）。
系统中起关键作用的是torso（tor）基因。
如果前端和后端系统都失活，果蝇胚胎仍 可产生某些前后图式，形成具有两个尾节 的胚胎。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
Torso系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前 端原头区和后端尾节，缺失
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
tor基因编码一种跨膜酪氨酸激酶受体 （receptor tyrosine kinase，RTK），在整个 合胞体胚胎的表面表达。
母源性基因bicoid mRNA在卵子中的分 布以及受精后biocoid 蛋白的浓度梯度。
随着BCD蛋白在胚胎中的扩散， 这种蛋白质也开始降解——它 有着大约30分钟的半衰期。这 种降解对于建立起前后浓度梯 度是非常重要的。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
bcd mRNA在 受精后迅速翻 译，形成BCD 蛋白从前到后 的梯度。突变 型的BCD蛋白 均匀分布，不 能形成前后浓 度梯度
早在20 世纪初，胚胎学家就注意到很多动 物定位于受精卵中特定部位的细胞质与胚 胎某些特定部位的发育有关。
果蝇卵前、后极少量细胞质的流失，会分 别造成胚胎缺失头胸部和腹部结构，其他 部位细胞质的少量流失都不会影响形体模 式形成。这说明果蝇卵子前后极的细胞质 中含有与果蝇图式形成有关的信息。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
其NH2－基端位于细胞膜外，COOH基端位 于细胞膜内。当胚胎前、后端细胞外存在 某种信号分子（配体）时可使TOR特异性 活化，最终导致胚胎前、后末端细胞命运 的特化。torso-like （tsl）基因可能编码这 一配体。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
末端系统：Torso信号途径
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
bicoid基因 对前端结构 的发育是必 需的 。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
bcd mRNA 3’末端非翻译区中含有与其定位 有关的序列。
受精后bcd mRNA迅速翻译，BCD蛋白在前 端累积并向后端弥散，形成从前向后稳定 的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。
发育生物学第十形成
浓度梯度建立位 置信息的模型
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
3. 后端组织中心：
NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度 后端系统包括约10个基因，这些基因的突
变都会导致胚胎腹部的缺失。在这一系统
中起核心作用的是nanos（nos）基因。
后端系统在控制图式形成中起的作用与前 端系统有相似之处，但发挥作用的方式与 前端系统不同。
在果蝇最初的发育中，由母体效应基因构 建位置信息的基本网络，激活合子基因的 表达，控制果蝇形体模式的建立。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
1995 Nobel Prize 研究揭开了胚胎如何由一个细胞发育成完美的特 化器官,如脑和腿的遗传秘密，也树立了科学界 对动物基因控制早期胚胎发育的模式
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
滋养细胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖体，
并通过细胞间桥的胼合体，单向转运到卵母细胞里。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
二、果蝇前 – 后轴的形成
1. 果蝇前后极性的产生
果蝇的胚胎，幼虫、成体的前后极性均来 源于卵子的极性。
对于调节胚胎前 – 后轴的形成有4个非常重 要的形态发生素：BICOID(BCD)和 HUNCHBACK(HB)调节胚胎前端结构的形 成，NANOS(NOS)和CAUDAL(CDL)调节胚 胎后端结构的形成。
第十章 胚轴形成
胚胎不但要产生不同类型的细胞（细胞分 化），而且要由这些细胞构成功能性的组 织和器官并形成有序空间结构的形体模式 （body plan）。
胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序 空间结构的过程称为图式形成（pattern formation）。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
Life cycle of Drosophila melanogaster
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
成对控制基因蛋白质产物激活体节极性基 因（segment polarity gene）的转录，进一步 将胚胎划分为14个体节。
缺口基因、成对控制基因以及体节极性基 因共同调节同源异型基因（homeotic gene） 的表达，决定每个体节的发育命运。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
后端系统并不像BCD蛋白那样起指导性的 作用，不能直接调节合子基因的表达，而 是通过抑制一种转录因子的翻译来进行调 节。
在果蝇卵子发生过程中，nos mRNA定位于 卵子后极。nos基因的编码产物NANOS （NOS）蛋白活性从后向前弥散形成一种 浓度梯度。NOS蛋白的功能是在胚胎后端 区域抑制母性hb mRNA的翻译。
用。BCD具有组织和决定胚胎极性与空间图 式的功能。 bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细 胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的 前极。exuperantia、swallow和staufen基因与 bcd mRNA的定位有关。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
bcd mRNA由滋养细胞合成，后转移至卵细胞中并定 位于卵细胞的前极。 发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
Nanos mRNA也是由滋养细胞合成，后转运至卵细胞中，
定位于卵细胞的后极。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
母源性hunchback蛋白浓度梯度的建立
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
hb基因是在卵子发生过程中转录的母体效 应基因，hb mRNA在卵子中是均匀分布的。 在卵裂阶段HB蛋白开始合成。分布在胚胎 后部的hb mRNA的翻译被NOS的浓度梯度 所抑制，而在前部BCD蛋白浓度梯度可以 激活合子hb基因的表达。结果HB蛋白的分 布区域只位于胚胎前半部分。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
决定前后轴的3组母体效应基因包括：前端 系统（anterior system）决定头胸部分节的 区域，后端系统（posterior system）决定分 节的腹部，末端系统（terminal system）决 定胚胎两端不分节的原头区和尾节。
另一组基因即背腹系统（dorsoventral system），决定胚胎的背 – 腹轴。
NOS对hb和bcd基因表达的抑制作用是在翻 译水平上进行的。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
另一个重要的母源性产物caudal（cdl）