种群模型-微分方程模型
微分方程模型介绍
微分方程模型介绍在研究实际问题时，常常会联系到某些变量的变化率或导数，这样所得到变量之间的关系式就是微分方模型。
微分方程模型反映的是变量之间的间接关系，因此，要得到直接关系，就得求微分方程。
求解微分方程有三种方法：1）求解析解；2）求数值解（近似解）；3）定性理论方法。
建立微分方程模型的方法：1）利用数学、力学、物理、化学等学科中的定理或经过实验检验的规律等来建立微分方程模型。
2）微元分析法利用已知的定理与规律寻找微元之间的关系式，与第一种方法不同的是对微元而不是直接对函数及其导数应用规律3）模拟近似法在生物、经济等学科的实际问题中，许多现象的规律性不很清楚，即使有所了解也是极其复杂的，建模时在不同的假设下去模拟实际的现象，建立能近似反映问题的微分方程，然后从数学上求解或分析所建方程及其解的性质，再去同实际情况对比，检验此模型能否刻画、模拟某些实际现象。
下面我们以生态学模型为例介绍微分方程模型的建立过程： 一. 单种群模型1. 马尔萨斯(Malthus)模型假定只有一个种群，()N t 表示t 时刻生物总数，r 表示出生率，0t 表示初始时刻，则生物总数增长的数学模型为()()()00d ,d (1)t t N t rN t t N t N =⎧=⎪⎨⎪=⎩不难得到其解为()0()0r t t N t N e-=.2. 密度制约模型由马尔萨斯模型知，种群总数将以几何级数增长，显然与实际不符，因为种群密度增大时，由于食物有限，生物将产生竞争，或因为传染病不再按照增长率r 增长，因而有必要修改，在(1)式右端增加一项竞争项。
()()()d (1)(2)d N t N t rN t tK=-其中K 为最大容纳量，可以看出当()N t K =时，种群的规模不再增大。
这个模型就是著名的Logistic 模型，可以给出如下解释：由于资源最多仅能维持K 个个体，故每个个体平均需要的资源为总资源的1K，在t 时刻个体共消耗了总资源的()N t K此时资源剩余()1N t K-，因此Logistic 模型表明：种群规模的相对增长率与当时所剩余的资源份量成正比，这种种群密度对种群规模增长的抑制作用。
第五章种群增长解读
我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的
生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会
出现只见“数目” ，不见“森林”的危险。
一、种群的离散增长模型（差分方程）
增长率不变的离散增长模型
增长率随种群大小而变化的离散增长模型
（一）增长率不变的离散增长模型
模型的假设： 1）种群增长是无界的； 2）世代不重叠； 3）没有迁入、迁出； 4）没有年龄结构。
种群几何级数（指数）增长模型
N1 = N0 λ1; N2= N0λ N3 = N0 λ3
2
初始种群数 量
世代数
Nt＋1 = Ntλ
t+1世代的种 群数量
Nt = N0λ长率 (世代增长率)
模型的参数λ：
1： 种群上升；
λ>
λ
0
= 1：
种群稳定；
<λ< 1： 种群下降； 0： 种群在下一世代灭亡。
增长模型（微分方程）
增长率不变的连续增长模型
增长率随种群大小而变化的连续增长模型
增长率不变的连续增长模型
模型的假设：
1）种群增长是无界的；
2）世代有重叠，种群数量以连续的方式改变；
3）没有迁入、迁出；
4）没有年龄结构。
种群的指数增长模型
种群 变化率
瞬时增长率 初始时的种 群个体数量
瞬时增长率 (每员增长率)
为种群可利用的最大容纳量空间中还“剩余”的、可供种 群继续增长用的空间(或机会)。
对修正项（1－N/K）的分析
对修正项（1－N/K）的分析：
如果种群数量N趋于零，那么(1－N/K)项就逼近于1，这 表示几乎全部K空间尚末被利用，种群接近于指数增长， 或种群潜在的最大增长能充分地实现。 如果种群数量N趋向于K，那么(1－N/K)项就逼近于零， 这表示几乎全部K空间已被利用，种群潜在的最大增长不 能实现。 当种群数量N，由零逐渐地增加到K，(1－N/K)项则由1逐 渐地下降为零，这表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小， 种群潜在最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数 量每增加一个个体，这种抑制性定量就是l/K。这种抑制 性影响称为拥挤效应或环境阻力。
生物种群演化中的偏微分方程模型
生物种群演化中的偏微分方程模型引言：生物种群演化是生物学中一个重要的研究领域，它关注的是物种在时间和空间中的变化。
为了理解和预测物种的演化过程，科学家们提出了一种被称为偏微分方程模型的数学工具。
本文将介绍这一模型的基本原理和应用，并探讨其对生物种群演化研究的意义。
一、偏微分方程模型的基本原理偏微分方程模型是一种描述物种在时间和空间中变化的数学工具。
它基于物种数量与时间和空间的连续性假设，通过建立方程来描述物种数量的变化规律。
具体而言，偏微分方程模型可以分为两类：扩散方程模型和反应扩散方程模型。
1. 扩散方程模型扩散方程模型描述的是物种在空间中的扩散过程。
它假设物种的扩散速度与其数量密度成正比，即物种数量密度的变化满足扩散方程。
扩散方程模型的基本形式为：∂N/∂t = D∇²N其中，N表示物种数量密度，t表示时间，D表示扩散系数，∇²表示拉普拉斯算子。
这个方程表明物种数量密度随时间的变化速率等于扩散系数乘以物种数量密度的二阶空间导数。
2. 反应扩散方程模型反应扩散方程模型描述的是物种在空间中的扩散和繁殖过程。
它假设物种的数量密度变化既受扩散影响，也受繁殖影响，即物种数量密度的变化满足反应扩散方程。
反应扩散方程模型的基本形式为：∂N/∂t = D∇²N + f(N)其中，N表示物种数量密度，t表示时间，D表示扩散系数，∇²表示拉普拉斯算子，f(N)表示与物种数量密度相关的繁殖函数。
这个方程表明物种数量密度随时间的变化速率等于扩散项和繁殖项之和。
二、偏微分方程模型在生物种群演化研究中的应用偏微分方程模型在生物种群演化研究中具有广泛的应用。
它可以帮助科学家们理解和预测物种的演化过程，揭示物种数量分布和演化的规律。
以下是偏微分方程模型在生物种群演化研究中的几个典型应用：1. 种群扩散模型扩散方程模型可以用来描述物种在地理空间中的扩散过程。
科学家们可以根据实际观测数据，通过拟合扩散方程模型的参数，预测物种在不同环境条件下的扩散速度和范围。
实验五种群数量的状态转移——微分方程(数学建模)
实验五种群数量的状态转移微分方程一、实验目的及意义[1] 归纳和学习求解常微分方程（组）的基本原理和方法；[2] 掌握解析、数值解法，并学会用图形观察解的形态和进行解的定性分析；[3] 熟悉MATLAB^件关于微分方程求解的各种命令；[4] 通过范例学习建立微分方程方面的数学模型以及求解全过程；通过该实验的学习，使学生掌握微分方程（组）求解方法（解析法、欧拉法、梯度法、改进欧拉法等），对常微分方程的数值解法有一个初步了解，同时学会使用MATLAB软件求解微分方程的基本命令，学会建立微分方程方面的数学模型。
这对于学生深入理解微分、积分的数学概念，掌握数学的分析思维方法，熟悉处理大量的工程计算问题的方法是十分必要的。
二、实验内容1. 微分方程及方程组的解析求解法；2. 微分方程及方程组的数值求解法——欧拉、欧拉改进算法；3. 直接使用MATLAB^令对微分方程（组）进行求解（包括解析解、数值解）；4. 利用图形对解的特征作定性分析；5. 建立微分方程方面的数学模型，并了解建立数学模型的全过程。
三、实验步骤1•开启软件平台一一MATLAB开启MATLAB^辑窗口;2. 根据微分方程求解步骤编写M文件3•保存文件并运行；4 •观察运行结果（数值或图形）；5.根据观察到的结果和体会写出实验报告。
四、实验要求与任务根据实验内容和步骤，完成以下实验，要求写出实验报告（实验目的T问题T数学模型T算法与编程T计算结果T分析、检验和结论）基础实验1•求微分方程的解析解，并画出它们的图形, y' = y + 2 x, y（0） = 1, 0< x<1;运行程序y= dsolve（'Dy-y-2*x=0','y（0）=1','x'）解出方程的解析解为y =3*exp（x） - 2*x - 2画出图形X=li nspace(0,1,100); plot(x,3*exp(x) - 2*x - 2)2.用向前欧拉公式和改进的欧拉公式求方程y' = y - 2 x/y, y(0) = 1 (0 < x< 1,h =0.1)的数值解，要求编写程序，并比较两种方法的计算结果，说明了什么问题？dsolve('Dy=y-2*x/y','y(0)=1','x')求得解析解为y=(2*x+1F(1/2)建立M文件weifen.m :x1(1)=0;y1(1)=1;y2(1)=1;h=0.1;for n=1:10x1( n+1)=x1( n)+h;y1(n+1)=(1+h)*y1( n)-2*h*x1( n)/y1( n);k1=y2( n)-2*x1( n)/y2( n);k2=y2( n)+h*k1-2*x1( n+1)/(y2( n)+h*k1);y2(n+1)=y2( n)+0.5*h*(k1+k2);endx1;y1;x=0:0.1:1;y=(2*x+1).A(1/2);plot(x,y,x1,y1, 'r' ,x1,y2, 'k:')由所作图形可明显看出用改进欧拉公式所得的微分曲线明显更接近微分方程的解析解曲线，所以用改进欧拉方程求得的数值解更精确1.8圏23. Rossler微分方程组：x' y zy' x ayz' b z(x c)当固定参数b=2, c=4时，试讨论随参数a由小到大变化(如a€ (0,0.65))而方程解的变化情况，并且画出空间曲线图形，观察空间曲线是否形成混沌状？fun cti on xdot=lore nz(t,x)a=0;0.01;0.65;xdot=[-x(2)-x(3);x(1)+a*x(2);2+x(3)*(x(1)-4)];endx0=[0 0 0.1]';[t,x]=ode45('lore nz',[0,10],x0); plot(t,x(:,1),'-',t,x(:,2),'*',t,x(:,3),'+') pauseplot3(x(:,1),x(:,2),x(:,3)),grid onr I.idoit05O d■：-.eIO Cy& 01 i]_y32yr i2y、.（x(x2& yi)2＜心IE)2iy 3 r i（X 1）3图中，X 1的图形为实线（蓝）,X 2的图形为“”线（绿）,X 3的图形为+ ”线（红）•取[to , tf]=[O , 10]若取[t 0, t f ]=[O , 100]。
种群增长模型
具密度效应旳种群离散增长最简朴旳模型是：
Nt+1=[1.0-B(Nt-Neq)]Nt
模型旳行为特征，用变化参数值旳措施来检验：
设Neq=100，B=0.011，N0=10， N1=[1.0-0.011(10-100)]10=19.9 N2=[1.0-0.011(19.9-100)]19.9=37.4 N3=63.1 N4=88.7 N5=99.7
与密度有关
种群离散增长模型 种群连续增长模型
（一）与密度无关旳种群增长模型 1、种群离散增长模型（差分方程）
假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变 ②世代之间不重叠，增长不连续 ③种群没有迁入、迁出 ④种群没有年龄构造
N t+1=λNt 或
Nt=N0 λt lgNt=lgN0+(lgλ)t
式中：N —— 种群大小； t —— 时间； λ—— 种群旳周限增长率。
§1、种群旳概念
§2、种群动态 种群统计学
密度 初级种群参数 次级种群参数 生命表和存活曲线 种群增长率
三、种群增长模型
研究种群旳目旳：阐明自然种群动态 规律及调整机制。
归纳法（搜集资料、解释、归纳）
措施
自然种群
演绎法（假设、搜集资料、检验）
试验种群
种群 增长 模型
与密度无关
种群离散增长模型 种群连续增长模型
按此方程，种群增长将不再是“J”字型， 而是“S”型。“S”型曲线有两个特点：
①曲线渐近于K值，即平衡密度； ② 曲线上升是平滑旳。
草履虫（Paramecium caudatum）种群旳S型增长（Gause,1934）
逻缉斯谛曲线常划分为5个时期： ① 开始期，种群个体数极少，密度增长缓慢； ② 加速期，随个体数增长，密度增长逐渐加紧； ③ 转折期，当个体数到达饱和密度旳二分之一 （即 K/2时），密度增长最快； ④ 减速期，个体超出 K/2 后来，增长变慢； ⑤ 饱和期，种群个体数到达 K 值而饱和。
微分方程模型
微分方程模型一、 一阶常微分方程模型在很多实际问题的研究中，经常要涉及各变量的变化率问题。
这些问题的解决通常要建立相应的微分方程模型。
微分方程模型在自然科学中的应用主要以物理，力学等客观规律为基础建立起来，而在经济学，人口预测等社会科学方面的应用则是在类比，假设等措施下建立起来。
（一）人口模型人口数量以及和次类似的动植物种群 的个体数量都是离散变量，不具有连续可微性。
但由于短时间内改变的是少数个体，与整体数量相比，这种变化是很微小的。
基于此原因，为了成功应用数学工具，我们通常假定大规模种群的个体数量是时间的连续可微函数。
此假设条件在非自然科学的问题中常常用到。
1、指数增长模型（Malthus 人口模型）美国人口学家Malthus(1766-1834)于1798年根据百余年人口统计资料提出了著名的人口指数增长模型。
模型假设：在人口的自然增长过程中，单位时间内人口增量与人口总数成比。
模型建立：设)(t N 为t 时刻的人口述，考察时间区间t t ∆+上的人口变动。
t t rN t N t t N ∆=-∆+)()()(令0→∆t 可以得到微分方程模型⎪⎩⎪⎨⎧=>=00)(0,N r N r rN dt dN 可以解得此方程的解为)(00)(t t r e N t N -=模型分析和应用：(1)当0>r 时，人口将随着时间的增加无限的增长，这是一个不合理的模型，因为一个环境的资源不可能容纳无限增长的人口，从生态环境的角度分析也可以看出其中的不合理性。
一般说来，就一个种群的发展规律看，在种群的发展初期种群数的变化是和指数增长模型大致吻合的（甚至可能出现年增长率递增的现象），但是随着人口数的增加，人口的年增长率将呈现逐年递减的现象。
再考虑到环境适应程度的制约，想象人口的增长不可能超过某个度。
(2)对于其中常数增长率r 的估计可以使用拟合或者参数估计的方法得到。
(3)在实际情况下，可以使用离散的近似表达式t r N t N )1()(0+=作为人口的预测表达式。
第五章种群增长
调和学派
米尔恩的观点：
➢ 密度制约和非密度制约因素都具 环境
有决定种群密度的作用，只是前 者在种群高密度区起作用，而后 者在种群低密度区起作用。
有利
非 密 度 制 约 作 用
密 度 制 约 作 用
赫夫克和梅辛杰的观点：
环境 不利
自动调节学派
自动调节学派的三个共同特点： ➢ 自动调节学派强调种群调节的内源性因素；注重
模型的行为：
➢ 0<rT<e-1 ：种群单调地趋向一个平衡点，或称为 单调的阻尼稳定点（monotonically damped stable point）；
➢ e-1<rT< π/2 ：种群减幅振荡并回到平衡水平， 或称为振荡的阻尼稳定点（oscillatorilly damped stable point）；
第五章 种群增长
种群增长模型 自然种群数量变动 种群调节
思考题
种群数量在时间过程中的动态
第一节 种群增长模型
种群的离散增长模型（差分方程） 种群的连续增长模型（微分方程） 具时滞的种群增长模型 种群增长的随机模型
数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是 特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此， 我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的 生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会 出现只见“数目” ，不见“森林”的危险。
➢ 0< BNeq<0.25: 种群表现为稳定的平衡，不产生 振荡；
数学建模 种群模型
(9)
数学建模
种群模型
15
近似方程 (9) 的一般解为：
p(t ) C e
于是有下述结论：
若
F ( p )t
p
F ( p ) 0 ，则p*
是稳定平衡点。
若
F ( p ) 0 ，则p* 不是稳定平衡点。
数学建模
种群模型
16
回到我们的问题，由于 F ( p0 ) k r F ( p1 ) r k
dh 2k r N 1 0 km dk r 2
数学建模
种群模型
19
对应的
r 1 rN hm N 1 2 2 4
N pm 2
结论
控制捕捞强度k = r/2 ，使渔场产量pm保持在
最大鱼量N 的一半时，可以获得最大的持续产 量hm = rN / 4。
1r2 a11 0 a12 2
a21
2
特征方程为
r 1r 2 0
此时，两个特征根是共轭复数，实部为0，故无法直 接判断平衡点稳定性。 为分析解的渐进行为，一种变通方法是到相空 间中去分析解轨迹的图形。在（14）、（15）中消 去dt ，得：
数学建模 种群模型 33
dx1 x1 (r1 1 x2 ) dx2 x2 (r2 2 x1 )
数学建模 种群模型 27
年份
1914 1915 1916 1917 21.4 22.1 21.2
1918 36.4
1919 27.3
1920 16.0
1921 15.9
1922 14.8
鲨鱼比例 11.9
他无法解释这种现象，于是求助于著名意大利数学 家V.Volterra，希望他能帮助建立一个P—P系统的数 学模型，来解释这种现象。 模型建立（Volterra模型）
【生物数学】!生物数学-微分方程模型
28生物数学－微分方程数学模型微分方程模型是一类十分重要的生物数学模型，其中包括经典的Malthusian 模型、Logistic 模型和Lotka-Volterra 模型。
获诺贝尔奖的神经膜传导H-H 方程，以及获诺贝尔奖的侧抑制神经网络Hartline 方程，都是数学与生物学结合研究—即生物数学的结晶。
微分方程模型在神经生理学、流行病学、生态学、微生物学、酶动力学、药用动力学等领域都已产生了重要的理论与应用价值。
第一节 单种群增长的数学模型种群增长研究中人口增长是最古老的课题之一，我们就以此开始讨论。
美国的人口记录是世界上最完整的记录之一，表3-1给出了美国人口增长的部分记录。
从1790年的610929.3⨯人，到1800年的610038.5⨯人，10年中：66101379.01017901800929.3308.5⨯⨯--＝人口平均增长率＝人／年665.308 3.929100.0351103.929(18001790)-⨯⨯-人口平均相对增长率＝＝人／年表3.1美国人口调查数据28增长率以单位时间 (单位：一般指年)内人口增长的比例来描述，它与时间t 及当时的人口数量有关。
相对增长率则以增长率相对于当时人口的数量来衡量，在一定的时间范围和一定条件下，相对增长率是一个稳定的常数。
现论述这一思想。
设某种群在t 时刻的数量（亦称为种群密度）为)(t N ，其中t 代表时间，则从t 到t +△t 时间间隔中：平均种群增长速率tNt t N t t N ∆∆=∆-∆+=)()( 平均种群相对增长速率tN Nt t N t N t t N ∆∆=∆-∆+=)()()(令t ∆→0取极限，得到在时刻t 的种群增长速率和种群相对增长速率分别为：种群增长速率dtdNt N t =∆∆=→∆0lim28种群相对增长速率dtdNN t N N t 1lim0=∆∆=→∆ 今后也将dtdN记为 )(t N ' 或 N '，对三者不加区分。
微分方程模型
微分方程模型引言微分方程是描述自然界中很多现象和问题的数学模型。
通过建立微分方程模型，我们可以定量地描述和预测各种物理、化学、生物和工程问题的演化和变化。
本文将介绍微分方程模型的基本概念、常见类型和求解方法，并给出一些应用实例。
基本概念微分方程是含有未知函数及其导数的方程。
通常用符号形式表示如下：F(x, y, y', y'', ..., y^(n)) = 0其中，y是未知函数，x是自变量，n是方程中最高阶导数的阶数。
微分方程模型是以微分方程为基础，结合具体物理、化学、生物和工程问题的特点所建立的数学模型。
通过对问题的建模，我们可以将真实世界中复杂的问题简化为数学形式，从而利用微分方程的性质和解析方法求解或近似解。
常见类型微分方程可以分为多种类型，常见的包括：•一阶常微分方程：包含一个未知函数的一阶导数的方程，形式如下：y' = f(x, y)•高阶常微分方程：包含一个未知函数的高阶导数的方程，形式如下：F(x, y, y', y'', ..., y^(n)) = 0•偏微分方程：包含多个未知函数及其偏导数的方程，形式如下：F(x, y, z, ∂u/∂x, ∂u/∂y, ∂u/∂z, ∂^2u/∂x^2, ∂^2u/∂y^2, ∂^2u/∂z^2, ..., ∂^nu/∂x^n, ∂^nu/∂y^n, ∂^nu/∂z^n) = 0求解方法求解微分方程模型的方法包括解析解和数值解。
解析解对于一些简单的微分方程模型，可以通过解析方法求得解析解。
解析解是指能够用数学公式精确表示的解。
解析解求解的基本思路是尝试找到满足微分方程的函数形式，并通过代入求导的方式得到方程中的常数。
一些经典的微分方程模型如线性微分方程、齐次线性微分方程、可分离变量的微分方程等可以通过解析方法求解。
数值解对于一些复杂的微分方程模型，无法找到解析解或解析解难以求得，我们可以采用数值解法进行近似求解。
种群模型-微分方程模型
一、种群的密度和分布
（一）数量统计 • 直接统计某一地区内物种的数量 • 标志重捕法（动物）
在调查样地上捕获一部分个体进行标志后释放，经 一定期限进行重捕，根据公式计算
N：M＝n：m M－标志数 n－重捕个体数 m－重捕中标记数 N－样地上个体总数
• 标志重捕法成立必须满足：重捕取样中标志 比例与样地总数中标志比例相等（假设）； 种群数量没有增加或减少，标志没有丢失
2
34 14 0.412 27 74 2.18 0.239
3
20 4.5 0.225 17.75 47 2.35 0.141
4 15.5 4.5 0.29 13.25 29.25 1.89 0.109
5
11 4.5 0.409 8.75 16 1.45 0.077
6 6.5 4.5 0.692 4.25 7.25 1.12 0.046
• 种群结构和性别比例 年龄锥体图
• 生命表的编制 生命表的一般构成 特定时间（静态）生命表和特定年龄（动态）生命表 综合生命表
综合生命表是在简单生命表的基础上添加了mx，即各年龄
的出生率
• 种群增长率和内禀增长率 种群增长率
由于各种生物的平均世代时间不同导致R0的可比性不强， 因此做种间比较时通常使用种群增长率（r）来代替R0，
• 对濒危动物种群数量的调查
（二）单体生物和构件生物
• 单体生物个体很清楚，个体保持基本一致的 形态结构；构件生物由一套构件组成
• 对单体生物和构件生物必须从不同的层次进 行种群统计
二、种群统计学
• 种群统计的指标 种群密度；初级种群参数（出生率、死亡率、迁入和迁出率 ）；次级种群参数（性别比例、年龄分布、种群增长等）
一个假设的生命表
2微分方程模型(人口模型)
dx BDI E dt x(t 0 ) x0
以下介绍的两个人口模型都是根据这个原理建立的.
(5.11)
微分方程模型实例1——人口模型
5.3.1.1 马尔萨斯(Malthus)模型
考虑一个国家或地区的人口总数随时间变化的情况，记x(t) 为t时刻该国家或地区的人口总数，对一个国家而言，迁 入和迁出人数相对很小，故略去迁移对人口变化的影响， 即人口变化仅与出生率和死亡率有关。
缺点
理论上很好，实用性不强
预报时假设固有人口增长率 r 以及最大人口容量 K为
定值。
原因
实际上这两个参数（特别是 K）很难确定，而且会 随着社会发展情况变化而变化。 前面图中曲线末端分叉就是由于这个原因。
微分方程模型实例1——人口模型
Logistic模型预测美国人口误差分析
微分方程模型实例1——人口模型
洛杰斯蒂模型 预测值/亿
10.1541 10.2564 10.3594 10.4631 10.5673 10.6721 10.7775 10.8835 10.9901 12.0871 13.2357 14.4276 15.6529 16.9009 18.1595
实际统计值 预测值/亿
10.1541 10.2495 10.3475 10.4532 10.5721 10.7240 10.8978 11.0676 11.3368
(5.15)
微分方程模型实例1——人口模型
模型求解 模型分析
ax0 x(t ) bx0 (a bx0 )e a (t t0 )
d 2x (a 2bx)(a bx) x 2 dt
（i）对任意 t t 0 ，有 x(t ) 0 ，且 tlim x(t ) b 。 （ii）当 0 x
微分方程模型在生物学中的应用
微分方程模型在生物学中的应用微分方程是数学中的重要工具，广泛应用于各个领域，包括生物学。
生物学家们利用微分方程模型来描述和解释生物系统中的各种现象，从而更好地理解生物学规律。
本文将介绍微分方程模型在生物学中的应用，并探讨其重要性和局限性。
一、生物种群动力学模型1.1 Lotka-Volterra模型Lotka-Volterra模型是描述捕食者和被捕食者之间相互作用的微分方程模型。
该模型指出，在没有外界干扰的情况下，捕食者和被捕食者的种群数量将呈现有规律的周期性波动。
它为我们理解食物链的结构和稳定性提供了重要线索。
1.2 SIR模型SIR模型是描述传染病传播的微分方程模型。
该模型将人群划分为易感者（Susceptible）、感染者（Infected）和康复者（Recovered），通过描述这三类人群之间的相互转化关系，可以预测传染病的传播趋势和控制措施的效果。
二、物种扩散模型2.1 Fisher方程Fisher方程是一类描述物种扩散的偏微分方程模型。
它能够描述物种在空间中扩散的速度和密度分布，对于保护物种和生态系统管理具有重要意义。
2.2 Gray-Scott模型Gray-Scott模型是广泛应用于描述化学反应和生物扩散的非线性偏微分方程模型。
该模型可以模拟一些自然界中的复杂现象，如斑马纹形成、肿瘤扩散等，为我们理解这些现象提供了数学上的解释。
三、神经元网络模型神经元网络模型是描述神经元相互作用的微分方程模型。
通过模拟神经元之间的电子传导和化学信号传递，可以研究神经网络的形成、信息处理和神经系统疾病的机制，为神经科学的研究提供有效工具。
四、生物化学反应动力学模型生物化学反应动力学模型描述了生物体内复杂的化学反应。
通过建立化学反应速率方程和反应物浓度的微分方程模型，可以模拟生物体内的代谢过程、酶催化反应等，为药物研发和生物工程的应用提供理论基础。
虽然微分方程模型在生物学中具有广泛的应用，但也存在一些局限性。
微分方程模型 种群模型
• P2稳定的条件：1>1, 2<1
• P3稳定的条件：1<1, 2<1 通常1 1/2，P3稳定条件不满足
2. 种群的相互依存
甲乙两种群的相互依存有三种形式
1) 甲可以独自生存，乙不能独自生存；甲 乙一起生存时相互提供食物、促进增长。
2) 甲乙均可以独自生存；甲乙一起生存 时相互提供食物、促进增长。
x1 N1
x2 N2
f
(x1, x2 )
r1x11
x1 N1
1
x2 N2
0
g
(
x1
,
x2
)
r2 x2 1 2
x 1
N 1
x 2
N 2
0
平衡点： P1(N1,0), P2 (0, N2 ),
P3
N1 (1 1 ) 11 2
,
N2 (1 2 11 2
)
,
P4
(0,0)
仅当1, 2 < 1或1, 2 > 1时，P3才有意义
x1(t) f (x1, x2 ) x2 (t) g(x1, x2 ) (1)
x(t) f (x0 , x0 )(x x0 ) f (x0 , x0 )(x x0 )
1
x1 1 2
1
1
x2 1 2
2
2
x2 (t)
g x1
(
x0 1
,
x0 2
)(x1
x0 1
)
g x2
(
x0 1
,
x0 2
)(x2
甲独立生存的增长率 r
x rx
乙使甲的增长率减小， x(t) (r ay)x rx axy (1)
Unit 1 key 4-单种群增长模型与一阶微分方程
费尔哈斯特在1938年(Verhulst）提出假设： 种群增长率是种群密度（总量）的线性减 少函数。
1 dx a(1 x ),
x dt
K
即
dx ax(1 x )
上，遍布整个大陆。
图4
某海岛上环颈雉种群的增长 （实线为实际增长曲线， 虚线为理论上的曲线）
湖面毕竟是有限的！
实例3：凤眼莲原产于南美，1901年作为花卉引入中国.由于繁殖迅 速，又几乎没有竞争对手和天敌，我国目前有184万吨，但毕竟湖 面是有限的，数量不可能趋向无穷！
马尔萨斯模型中的种群增长
K
dx ax(1 x )
K/2
dt
K
增速ax(1 x )表示 K
开口向下的抛物线，
如图所示，最大值
增 长
dx dt
出现在x K 2 处，
速 度 图
导致种群增长图像上像
出现拐点
K 2
Kx
两种曲线的比较 种群增长的“J”型曲线 种群增长的“S”型曲线
K/2
种群数量“爆炸式”增长
种群数量增长出现拐点，数 量上方有界
1963年自然增长率为33.5 ‰，达到最大值。实施计划生育后，我国1980 年的人口自然增长率11.9‰，1999年为8.18‰，2009年为5.05 ‰， 2013年为4.92 ‰
离散模型的种群增长率
r(x) 1 x ，其中x(t)表示t时刻种群的数量， x(t) t
x x(t t) x(t)表示种群在t时间段内的改变量.
环境的阻力
其它增长率函数和对应微分方程
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时间，用生命表估算为T＝（∑xlxmx）/(∑lxmx)
根据上式可以提出控制种群数量的方法
内禀增长率(rm) 种群在不受外界环境限制情况下的增长率。
实用文档
三、种群的增长模型
（一）与密度无关的种群增长模型 种群的空间、食物等资源是无限的情况下呈指数增长，此
0.7
5
10
10
0.01
1
5
5
0.5
6
0
0
实用文档
Rhum岛上赤鹿的特定时间（静态）生命表（1957年）
x
nx
dx
1000qx
ex
1
1000
282
282
5.81
2
718
7
9.8
6.89
3
711
7
9.8
5.95
4
704
7
9.9
5.01
5
697
7
10
4.05
6
690
7
10.1
3.09
7
684
182
266
时可以称为密度无关的增长（density-independence growth) ❖ 种群离散增长模型（种群的各个世代不相重叠） ❖ 种群连续增长模型（种群的各个世代重叠） （二）与密度有关的种群增长模型 ❖ 相对于无密度模型增加的2点假设：
环境容纳量（K）；增长率随密度上升而降低 ❖ 逻辑斯谛方程（Logistic equation) ❖ 逻辑斯谛曲线的5个时期
2.11
8
502
253
504
1.7
9
249
157
630.6
1.91
10
92
14
152.1
3.31
11
78
14
179.4
2.81
12
64
14
218.7
2.31
13
50
14
279.9
1.82
14
36
14
388.9
1.33
15
22
实用14文档
636.3
0.86
16
8
81000Fra bibliotek0.5
藤壶（Balanus glandula)的特定年龄（动态）生命表
本年龄 组期间 平均个 体数
Tx
种群全 部个体 平均寿 命和
ex
本年龄 组开始 时存活 个体的 平均生 命期望
1
1000 550
1
0.55 725 1210 1.21
2
450
250
0.45 0.556 325
485
1.08
3
200
150
0.2
0.75 125
160
0.8
4
50
40
0.05
0.8
30
35
x/a nx dx qx Lx Tx ex lx
0 142 80 0.563 102 224 1.58 1
1
62 28 0.452 48 122 1.97 0.472
2
34 14 0.412 27 74 2.18 0.239
3
20 4.5 0.225 17.75 47 2.35 0.141
4 15.5 4.5 0.29 13.25 29.25 1.89 0.109
实用文档
实用文档
1910年4头雄性驯鹿和24头雌性驯鹿被引入到美国阿拉斯 加，30年后，驯鹿的数量增长到2000头，1950年由于食 物的极度匮乏驯鹿种群减少到8头。
x/a
lx lg(1000lx) kx
mx lxmx xlxmx
0
0.99
3
0
0
0
0
1
0.99
3
0.07
0
0
0
2
0.97 2.99 0.275 0
0
0
3
0.89 2.95 0.07
0
0
0
4
0.87 2.94
0 0.134 0.134 0.536
5
0.87 2.94 0.04 0.349 0.349 0.745
❖ 对濒危动物种群数量的调查
（二）单体生物和构件生物
❖ 单体生物个体很清楚，个体保持基本一致的 形态结构；构件生物由一套构件组成
❖ 对单体生物和构件生物必须从不同的层次进 行种群统计
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二、种群统计学
❖ 种群统计的指标 种群密度；初级种群参数（出生率、死亡率、迁入和迁出
率）；次级种群参数（性别比例、年龄分布、种群增长等） ❖ 种群结构和性别比例
5
11 4.5 0.409 8.75 16 1.45 0.077
6 6.5 4.5 0.692 4.25 7.25 1.12 0.046
7
2
0
0
2
3 1.5 0.014
8
2
2
1
1
1 0.5 0.014
9
0
0
0
0
0
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利用新添加的mx可以计算该种群的世代净增殖率R0， R0＝∑lxmx
kx表示年龄组死亡率的指标
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1. 开始期种群个体少增长缓慢2. 加速期个体数目增加增长变快 3. 转折期个体数量达到K值一半时增长最快4. 减速期数目增长变缓5. 饱和期，种群趋向稳定
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实用文档
实用文档
实用文档
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美国加州西南部的莫哈韦沙漠中的灌木丛（larrea tridentata)
第四节 种群调节（阅读） 一、气候调节 二、生物学派 三、食物因素 四、自动调节学说
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实用文档
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一个假设的生命表
x
年龄组
nx
本年龄 组开始 时存活 个数
Dx
本年龄 组死亡 个体数
lx
年龄组 开始时 存活个 体数
qx
本年龄 组期间 的死亡
率
Lx
实用文档
四、 自然种群的数量变动
（一）种群增长 “J”型增长；“S”型增长
（二）季节消长 （三）不规则波动（蝗虫） （四）周期波动 （五）种群的暴发 （六）种群平衡 （七）种群的衰落和灭亡 （八）生态入侵（水葫芦、米草、龙虾）
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第三节 种群的空间格局
❖ 种群空间分布的3种格局 均匀分布、随机分布、成群分布
迁移、种群调节
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一、种群的密度和分布
（一）数量统计 ❖ 直接统计某一地区内物种的数量 ❖ 标志重捕法（动物）
在调查样地上捕获一部分个体进行标志后释放，经 一定期限进行重捕，根据公式计算
N：M＝n：m M－标志数 n－重捕个体数 m－重捕中标记数 N－样地上个体总数
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❖ 标志重捕法成立必须满足：重捕取样中标志 比例与样地总数中标志比例相等（假设）； 种群数量没有增加或减少，标志没有丢失
第三章 种群及其基本特征
第一节 种群的概念
❖ 种群（population）是在一定空间中同种个体的组 合。
❖ 种群生态研究种群的数量、分布以及种群与其栖息 环境中的非生物因素和其他生物种群的相互作用
第二节 种群的动态
❖ 种群动态是种群生态学研究的核心问题，其主要包
括种群的数量、种群的分布、种群数量变动和扩散
年龄锥体图 ❖ 生命表的编制
生命表的一般构成 特定时间（静态）生命表和特定年龄（动态）生命表 综合生命表
综合生命表是在简单生命表的基础上添加了mx，即各年
龄 的出生率
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❖ 种群增长率和内禀增长率 种群增长率
由于各种生物的平均世代时间不同导致R0的可比性不强， 因此做种间比较时通常使用种群增长率（r）来代替R0，