被子植物生殖生物学

• 十字花科植物的胚珠倒生，弯曲如马蹄形，胚囊 有区分明显的珠孔、中央和合点三个区域（或称 三个室）。在胚乳的发育的后期，珠孔区和中央 区细胞化，而合点区常保持合胞体的状态，显示 了作为吸器的功能。虽然合点区无壁与其余的胚 乳分隔，但细胞化的进行突然地在合点区停止， 发育的机制尚不了解。（图8-15）
• 胚乳母细胞的第一次分裂形成的壁是横向的，即 分裂面与胚囊的纵轴垂直，在最初的横分裂结束 后，胞壁可在垂直面及不同的平面发生。有时， 胚乳母细胞的第一次分裂面是纵的方向，壁的形 成从一极到另一极，继续的分裂方向不定。 （图8-7）
• 在珠孔端或合点端或在两端特化形成吸器。
8.1.3 沼生目型胚乳
8.2 胚乳的吸器结构
• 豆科和葫芦科植物，存在胚乳吸器是十分普遍的。 在已研究的豆科20种植物中，均发现有合点吸器。
• 在胚发育至球形之前，珠孔端的胚乳就向心地形 成细胞，细胞的胚乳只局限在胚囊的上半部或三 分之二的部分，一般称之为胚乳本体，下部则维 持游离核的状态，成为多核的吸器。
• 吸器的大小形– 5.胚乳周缘层（次生胚乳）
8.1.1 核型胚乳
• 核型胚乳中游离核分裂的次数，依不同植物而异。 有的植物游离核达到数百个至数千个巨大的数目， 另一些植物只形成少量的游离核。
• 游离核分裂的早期同步核后期不同步。（图8-2） • 垂周壁（自由生长的壁）、平周壁与胚乳的细胞
化。（图8-3、图8-4、图8-5、图8-6）
8.2 胚乳的吸器结构
• 吸器通常在胚的心形期之后活动逐渐下降，多核 状态的吸器会简单瓦解，而细胞状态的则被挤到 胚乳本体的基部， 此外，当吸器的活动减退时， 胚乳本体基部的周缘细胞常常变为排列疏松和形 成乳头状的突起，它们有浓厚的细胞质和较大的 细胞核，似有代替原来的吸器的作用。
8.2 胚乳的吸器结构
• 沼生目型胚乳是核的与细胞的胚乳的中间发育类 型，由于这种类型最早被确定在沼生目中占优势 而得名。
• 通常初生胚乳核是处于胚囊靠合点端及与反足细 胞接近的位置，第一次分裂时形成细胞壁将胚囊 分隔成一大的珠孔室和一小的合点室。（图8-8） 在珠孔室进行多次的游离核分裂，至发育较后期 形成细胞；而在合点室保留不分裂或只进行少数 几次分裂，可能一直保持游离核或呈退化状态， 也有的植物可形成细胞。胚乳的合点室部分常作 为吸器的功能。
8.2 胚乳的吸器结构
• 葫芦科的许多种类常常是在合点端发展成为管状 的吸器，末端进入合点的区域，胚乳的上部，即 胚乳本体，在发育后期一般形成细胞的胚乳，而 下部保持游离核状态。
• 胚乳的管状吸器部分含浓厚的细胞质，其中的游 离核经常数个聚集成群，有的种类吸器末端显著 膨大。胚乳的吸器发育到后期，多数是维持游离 核的状态，但在西瓜属中，则常常是形成细胞的。
• 细胞胚乳形成特殊形态的吸器，在木兰科、爵床 科、苦苣苔科、茶茱萸科、檀香科、桑寄生
8.2 胚乳的吸器结构
• 胚乳在发育中可能从合点、珠孔端或从侧面扩张 形成吸器的结构，它侵入珠心组织，显示有从相 邻的胚珠部分，如珠心、珠被和合点的组织吸收 营养物质运输到胚乳本体的功能。
• 胚乳吸器在核型和细胞型胚乳常见，也存在于沼 生目型胚乳。
• 在切片上胚乳吸器很容易被忽略，应用解剖的技 术有助于获得完整的胚乳吸器。（图8-11）
• 其发育的基本过程描述如下：
– 初生胚乳核分裂及其后的核的分裂不伴随细胞壁的形 成，核呈游离状态分布在细胞质中。胚囊中央形成一 个多核的合胞体，核被挤至周缘。（图8-1）
– 胚乳进一步发育。
8.1.1 核型胚乳
• 进一步发育可分为下列几种情况：
– 1.胚乳发育至被胚吸收前，始终维持游离核状态 – 2.发育后期在游离核之间发生细胞壁，变为细胞的胚乳 – 3.仅在围绕胚附近变为细胞 – 4.胚囊上部形成细胞，合点区保持游离核状态，并延长
– 电子显微镜技术的应用 – 组织化学的方法 – 微管免疫组织化学的方法
8.1.1 核型胚乳
• 椰子的胚乳—液体的合胞体
8.1.2 细胞型胚乳
• 细胞型胚乳发育的特点是从初生胚乳核的第一次 分裂及其后的分裂都是紧跟着形成细胞板。
• 所以细胞型胚乳自始至终是细胞的形式。这种类 型的胚乳常常发生在狭长的胚囊中。
• 胚乳的发育是从初生胚乳核分裂开始，而胚乳的 发育常常早于胚的发育。
8.1 胚乳发育的类型
• 根据初生胚乳核分裂后是否形成细胞壁，胚乳可 分为三种类型：
– 核型 – 细胞型 – 沼生目型
8.1.1 核型胚乳
• 这是最普遍的形式，如单子叶植物中玉米、小麦， 双子叶植物中大豆、棉花等。
• 发育的最基本特点是经历一个多核体时期再过渡 到细胞化时期。
植物胚胎学 8 胚乳
制作：卢元
8 胚乳
• 被子植物的胚和胚乳是双受精的产物。胚乳是一 种特殊的营养组织，其会随着胚的发育而被吸收 不存在。
• 裸子植物的种子中也具有胚乳，但其从来源上讲 是雌配子体的延续，是单倍体。被子植物的胚乳 是由一个精子和两个极核融合产生的，一般是三 倍体，也有一些特殊情况，如百合属和贝母属是 五倍的，另外有少数的科的植物在胚囊发育的过 程中几乎不形成胚乳。
8.1.4 胚乳类型与进化
• 胚乳发育的三种类型，它们发育的系统顺序是一 个有争论的问题。究竟是从核型趋向细胞型，或 反过来，从细胞型趋向核型还不明确。
• 从核型胚乳与裸子植物雌配子体的发育表现的相 似的特点，同样经历从合胞体过渡到细胞的时期， 以及二者在细胞化前，多核的合胞体组成核胞质 的功能域和形成小窝的过程是十分相似的，这可 作为支持核型胚乳是初生类型的证据。
8.1.3 沼生目型胚乳
• 在单子叶植物中，沼生目型胚乳最初的发育表现 一致的方式，后期的发育有变异，主要发生在合 点室。（图8-9）
• 在双子叶植物中具典型的沼生目型胚乳发育的， 在檀香科、虎耳草科和毛茛科曾有报道。毛茛科 的独叶草胚乳的发育属沼生目型，其过程为：
–初生胚乳核的第一次分裂形成一与中央细胞纵向偏斜 的壁，分隔成两个纵向排列的细胞。其后两个细胞的 核分裂形成多核体，然后细胞化。（图8-10）