中国主要玉米自交系遗传多样性分析

中国主要玉米自交系遗传多样性分析（文献综述）玉米育种的首选技术路线是利用杂种优势（张世煌，2001）。

因此系统研究种质的遗传多样性，进而划分杂种优势群、构建杂种优势模式，一直是国内外玉米育种研究的热点。

这一研究不但有利于克服组配杂交组合的盲目性、提高育种效率，同时对于拓宽种质资源和克服种质的遗传脆弱性也十分重要。

在全面了解种质间遗传关系的基础上，合理准确地划分杂种优势群和构建杂种优势模式，可以为自交系选育 (尤其是二环选系 )、群体合成与改良、杂交种选配及育种研究管理等工作提供理论基础（谢俊贤，2001）。

1 国内外玉米种质研究现状1.1 杂种优势群和杂种优势模式杂种优势群（Heterosis group）是指遗传基础广阔，遗传变异丰富，具有较多的有利基因，较高的一般配合力（GCA），种性优良的育种基础群体。

是在自然选择和人工选择作用下经过反复重组种质互渗而形成的活基因库。

从中可不断分离筛选出高配合力的优良自交系（李竞雄，1983；刘纪麟，1991）。

杂种优势模式（Heterosis pattern）是指两个不同杂种优势群之间具有较高的基因互作效应，具有较高的特殊配合力（SCA），相互配对成为产生强优势的模式。

从配对的两个优势群分别选出的优良自交系之间，出现强优势杂交种的几率也相应较高（李竞雄，1983；刘纪麟，1991）。

划分杂种优势群和构建杂种优势模式是玉米种质分析的主要内容，也是玉米育种中关键性的基础工作。

1.2 国外的研究现状杂种优势理论应用于玉米生产始于20世纪30年代，美国最早根据远缘优势的原理划分出两个杂种优势群，并据此构建出第一对杂种优势模式Lancaster×Reid，这已成为经典模式被广泛应用于玉米育种工作中（刘纪麟，1991）。

随着研究的深入，美国的种质基础清晰地分为依阿华坚杆综合种（BSSS）、Reid黄马牙（Reid-YD）和Lancaster（LCS）三个种质系统（Melchinger et al，1991）。

为了便于生产上应用，在经过遗传关系和杂种优势关系的分析后，BSSS种质逐渐划归入Reid种质系统。

经过数十年来种质的不断变化和丰富，美国的杂种优势模式也演变为Reid×Non-Reid。

近年来美国逐渐意识到引入新种质的必要性，不断加强了对外来种质，尤其是热带种质的利用，使得这部分种质的比重不断加大。

根据种质分析的结果，育种者们又提出了Reid-Tuxpeno×Non-Reid-non-Tuxpeno这一对杂种优势模式系列（Alignment），预计将在今后美国玉米育种研究中发挥巨大的作用（Hallauer，2003）。

除此以外，欧洲的早熟硬粒种质和美国玉米带马齿种质，热带地区的ETO类群和Tuxpeno类群也是较著名的种质系统，相对应的杂种优势模式（硬粒型×美国马齿型、Tuxpeno×ETO）也也成为当地玉米杂交种组配的主流（Smith et al，1989；Dubreuil et al，1996；彭泽斌等，1998；Vasal，1999）。

综合来看，在这些玉米生产较发达的国家和地区，大都有基础广泛并且血缘清晰的杂种优势类群作为其育种工作的基础，相对应的杂种优势模式简明高效，便于实际操作和应用。

同时，这也为种质的扩增、改良工作提供了便利的基础。

所以这些地区的玉米育种和生产能够长盛不衰，始终保持着比较高的效率。

将杂种优势研究与种质改良工作相结合，CIMMYT（国际玉米小麦改良中心）是成功的典范，自1985年开始，该机构用92份热带自交系，以CML9（Tuxpeno 血缘）和CML21（ETO血缘）为测验种，按特殊配合力将自交系分为两群，再经多次混粉重组成两个广基群体：热带杂种优势群A（THG“A”）和热带杂种优势群B（THG“B”），以这两个群体配对成为杂种优势模式（Vasal et al，1992）。

用同样方法，他们将选自亚热带的数十份自交系分为两群，分别重组成亚热带杂种优势群A（STHG“A”）和亚热带杂种优势群B（STHG“B”）（Vasal et al，1992）。

这些群体一开始就有清晰的种质来源和遗传差异，在进行种质分析时，可以准确地将不同来源的自交系划入已有的杂种优势群，同时在经相互轮回选择改良后，很容易选出具有高配合力的自交系，提高了配出强优势组合的效率（张世煌，2001）。

在这种背景下，CIMMYT 的研究者们在全面分析该机构的玉米种质的同时，又根据实际需要筛选、组建了大量的群体材料，选育了许多自交系材料，极大地丰富了玉米的种质资源（Vasal et al，1992，1999；Marilyn et al，2002）。

如今，CIMMYT种质可以清晰地分成基因库、群体、自交系3个层次，而且各种质间杂种优势关系明确（Vasal et al，1994，1999；彭泽斌等，2000）。

近十几年来，CIMMYT逐渐加强了针对温带地区的研究，如Beck 等（1990）根据田间试验结果，认为Pob 42和Pool 41两个群体是温带最有潜力的外来种质。

Vasal 等（1992）鉴定出适应于温带的2个强优势组合，分别是Pob 46×pob 48和Pob 46×Pool 31，这2个模式均符合ETO×Tuxpeno杂种优势模式。

Pollak等(1991)认为Carbbean硬粒×Carbbean 马齿适应性广泛，杂种优势表现突出，有可能成为Lancaster×Reid 的替代模式。

与其他地区的玉米种质比较，CIMMYT种质血缘清晰、层次分明，便于利用；并且位于热带地区，靠近玉米的多样性中心，遗传基础广泛，开发价值较高。

随着各国均注意到拓宽种质基础的重要性，CIMMYT种质受到越来越广泛的重视。

1.3 我国的研究概况我国对玉米种质的整理工作始于上世纪80年代。

吴景锋和曾三省最早根据系谱初步将自交系划分为国内自选系和国外引进系两大类，并认为国内自交系和国外自交系是主要杂种优势模式，“中单2号”、“烟单14”、“丹玉13”等许多优良杂交种都是采用的这种模式。

在应用杂交种的初期，我国玉米的种质基础依据材料的来源可以分为获白、Reid、金黄后、Lancaster、旅大红骨、塘四平头和Reid 7个系统。

随着单交种的大面积推广，获白和金皇后两个地方种质系统的应用比例逐年下降，到80年代末已从骨干行列中消失（彭泽斌等，1998）。

王懿波等在1997年对我国115个主要杂交种的234个亲本自交系进行研究，总结出我国目前生产上应用的主要种质为Reid、Lancaster、塘四平头和旅大红骨4个系统，大致可分为5个杂种优势群9个亚群：改良Reid群、Lancaster群（包括MO17和自330亚群）、塘四平头群、旅大红骨群和其他杂种优势群（包括外杂选、综合种选、SWAN和其他低纬度种质4个亚群）。

刘新芝等（1997）、彭泽斌等（1998）采用RAPD分子标记方法，分析了我国目前生产上推广杂交种的15个主要亲本自交系的遗传关系，将其划分为Lancaster、塘四平头、Reid、旅大红骨、PA和自330等六群。

从以上研究结果可以看出，在我国种质研究的初期，由于理论基础薄弱、种质应用混乱、材料间遗传关系复杂，种质分析工作难度较大，育种工作者们往往得出不尽相同的结果。

相应地，我国在杂种优势模式方面的研究也不够完善。

王懿波在1997年提出10个杂种优势模式，细分出16个子模式。

1998年，彭泽斌总结出7个模式。

从实用角度来看，这些杂种优势模式过于繁琐，效率不高，难以在实践中发挥指导作用。

近年来，随着理论和方法的不断完善以及研究的不断深入，我国玉米种质研究也进入了一个新阶段。

大量的研究结果表明，目前我国玉米种质主要分为6个系统，即四平头、旅大红骨、Lancaster、BSSS（Reid）、PA和PB。

（袁力行等，1999；张世煌等，2000；李新海等，2002；李明顺等，2000）。

为简化杂种优势模式，育种者们对这6类种质系统作了进一步的整理。

在六群中，虽然四平头×旅大红骨也有一定的杂种优势（王懿波等，1997；彭泽斌等，1998）。

但它们同为国内种质，遗传关系较近，可以合并为一群，定名为Dom种质（张世煌，2000）。

BSSS属于Reid种质（Hallauer，1999；张世煌，2000）。

而PA群也偏向于Reid种质，因此它们的遗传距离很近，可以合并为一群，定名为Reid种质（Zhang，1997，2000；袁力行，2000）。

PB群的种质偏向于非Reid（Non-Reid）种质，因而可与Lan种质划为一群，定名为Non-Reid种质，（张世煌，2000）。

综合以上结果，我国生产上应用的杂种优势群可以概括为3个群或6个亚群（张世煌，2000）（见表1）：A Reid BSSS B73PA 掖478B Non-Reid Lan Mo17PB 齐319D DOM 四平头黄早四杂种优势模式则可以概括为2个主模式和4个子模式（见表2），这些模式都属于国内×国外种质，而且也基本符合马齿型×硬粒型的规律。

A×D PA×四平头郑单58×昌7-2 黄淮海U8112×黄早四黄淮海掖478×515 黄淮海掖478×502 黄淮海PA×旅大红骨掖478×丹340 华北、西北和春播区B×D Lan×四平头Mo17×黄早四东北吉853×Mo17 东北Lan×旅大红骨Mo17×自330 华北、西北和春播区综合以上研究结果不难看出，我国玉米生产的种质基础十分狭窄，而且存在亲缘关系复杂的问题，因而我国玉米种质的应用难度较大，育种工作后劲不足。

无疑，在对现有的种质进行整理的基础上改良现有种质和引进外来种质是解决这一不利因素的有效途径。

在各类外来种质中，CIMMYT种质以其突出的优越性而成为我国种质引入的首选。

陈彦惠（1999）分析了我国改良群体与CIMMYT种质配合力，进行了划分杂种优势群和杂种优势模式的尝试。

李新海（2000）鉴定出3个在我国具有潜在利用价值的CIMMYT群体：Tuxpeno，Stay Green和P500；并且发现两份强优势组合群体Pob 43和Pob 21，这些材料经过多轮改良已基本适应我国南方及河南等地区的生态条件。

袁力行（2001）用SSR分子标记方法将部分CIMMYT自交系与国内种质进行分析，初步探讨了二者之间的联系。

邓凌玮（2003）对13个国内群体和14个CIMMYT群体进行了配合力分析，初步明确了它们与国内四大种质之间的杂种优势关系。