第一章传粉生态学(DOC)

第一章植物的传粉生态学和生物化学⏹地球年龄46亿年⏹原核生物出现—35亿年⏹19亿年前的元古代出现藻类⏹ 4.4亿年前的志留纪中后期至3.5亿年前的石炭纪，蕨类植物发展成为茂密的森林⏹ 2.2亿年前的三叠纪蕨类植物衰退，裸子植物发展起来，花粉靠风传播⏹ 1.8亿年前的侏罗纪，被子植物出现⏹ 1.3亿年前的白垩纪各式各样的花发展起来⏹第三纪（7000-1000万年前）专门取食花蜜和花粉的蜜蜂和鳞翅目昆虫发展起来⏹长期选择进化，被子植物形成鲜艳的花色，芳香的气味，香甜而营养丰富的花蜜第一节传粉⏹外力把花粉带到柱头或珠孔附近的过程叫传粉一、非生物传粉（随机、浪费）1、风媒（95－98％非生物传粉）⏹裸子植物⏹禾本科、莎草科、灯心草科、荨麻科的部分，毛茛科的唐松草属等特点：分布于纬度和海拔较高的地区；有柔荑花序、有长花丝、花暴露、叶小、花早于叶、雌雄异株或异花。

花粉数量大、多圆形、小。

2、水媒花⏹大多数为单子叶植物，水下生活⏹18个属，其中17个单子叶植物属，12个是海生的⏹传粉在水面上进行，如川蔓藻、水马齿⏹传粉在水下进行，茨藻、喜盐草和金鱼藻二、生物传粉（80％被子植物）1.脊椎动物传粉者（1）鸟媒南美、澳洲、南部非洲的蜂鸟；亚洲的热带和亚热带地区的太阳鸟；夏威夷的管舌鸟；印度－澳洲的吸蜜鸟花白天开放、颜色鲜艳、花蜜丰富、无挥发气味山龙眼科、苦苣苔科、荵冬科、芭蕉科（2）蝙蝠媒澳大利亚的猴面包树和龙舌兰，夏威夷的Musa fehi花夜间开放，不鲜艳，有很强的气味，花粉和花蜜丰富（3）兽媒松鼠、鼠和一些低等的灵长类澳大利亚的长吻袋貂，体长7cm，牙齿退化而舌很长，适于采集花蜜，主要采集山龙眼科植物的花。

2.昆虫传粉者（1）甲虫媒金龟子科木兰、壳斗科（2）蝇媒⏹原始形式，喙短、个体小常春藤、露珠草、冬青，花色暗淡，花蜜显露，花冠较短⏹高级形式蜂虻类有长的喙，可达10mm腐蝇喜欢腐臭味－－天南星科的疆南星花色暗淡，没有花蜜、有特殊气味（3）蜂媒⏹胡蜂类（花粉胡蜂300余种），有长喙⏹马蜂⏹蜜蜂科，后足特化成了采粉足，有花粉刷和花粉篮等花多是两侧对称，较坚实，有一个平面供蜂降落，花色多为黄色或蓝色，气味清香不浓郁，花蜜是隐藏的但并不很深。

豆科、十字花科、唇形花科和菊科，兰科的60％（4）蝶媒和蛾媒⏹蝶白天活动，视觉发达，对红色敏感，嗅觉不发达⏹蝶媒花白天开放，有鲜艳的红色或粉红色，气味不浓。

没有较平的降落台⏹马缨丹和醉鱼草⏹蛾夜间活动，嗅觉发达⏹蛾媒花夜间开放，有浓郁的香味（5）蚁和其它无脊椎动物的传粉挪威的海乳草和美国的直果草是由蚁传粉的。

在撒哈拉沙漠里的高温热土，很少有其它昆虫存在，那里植物的传粉者是蚁。

第二节花色一、传粉者对花色的偏爱不同的传粉者喜欢不同的花色。

蜜蜂、蜂－－黄色或蓝色（唇形科、玄参科、十字花科、豆科），还有白色（槐树），对红色不敏感蝶类－－红色或紫色等较鲜艳的花（锦葵）蛾类－－白色、淡红色或红色蝇类－－暗色、褐色和绿色甲虫－－暗色、淡黄色或绿草色蜂鸟－－深红色等鲜艳色（木槿、热带的紫葳科、苦苣苔科和玄参科），黄红二色花蝙蝠－－白色或土褐色，对气味敏感鼠类－－花内常有黑红色苞片并有白色环纹二、花色的化学⏹ 1.黄酮类化合物（有3000余种）⏹（1）花色素（橙色、粉红色、红色和紫色）⏹花青素Cy（品红色），原始花色素，见于裸子植物，被子植物的风媒花⏹花葵素Pg（深红色），存在于热带较进化的植物中。

是蜂鸟喜欢的颜色。

⏹花翠素Dp（紫色），出现在温带较进化的一些科中。

是蜂喜欢的颜色甲基化：颜色更红甲基花青素—芍药色素；二甲基花翠素—锦葵色素；三甲基花翠素—报春花色素花色素苷葡萄糖、半乳糖、鼠李糖、木糖和一些二糖。

提高稳定性。

酰化的花色素苷花色素中的糖常常和有机酸如香豆酸、咖啡酸、阿魏酸、肉桂酸和丙二酸结合形成酰化花色素。

提高稳定性。

助色素蓝矢车菊和鸭趾草的蓝花提取的花青素是红色。

助色素有黄酮或黄酮醇类化合物、金属离子花色素的生物合成（2）黄酮和黄酮醇（1600余种）黄色或无色菊科植物的黄色花（isoetin）、陆地棉的棉花色素、欧洲樱草的樱草色素、白花（三羟黄酮醇、四羟…）黄酮和黄酮醇糖苷许多黄酮和黄酮醇也都是以糖苷形式存在查耳酮和橙酮结构和黄酮类不同，性质相似，黄色；查耳酮（90）和橙酮（20）出现在菊科的金鸡菊和大丽花属从红花分离的红色素是查耳酮的二聚体从金鱼草和鬼针草分离出橙酮。

含氮色素呈现黄色到红色，8种存在于藜科、商陆科、仙人掌科和苋科以糖苷形式存在2、类胡萝卜素⏹花中有40余种⏹存在于黄色花瓣，桔黄色花玫瑰-黄花黄素；万寿菊-lycopene三、花的导向⏹1、可见导向⏹花的颜色⏹一品红、叶子花和猩猩草，聚伞花序，花很小。

⏹一品红花序周围的叶状苞片特化并有鲜艳的品红色⏹叶子花花序周围的叶片特化变为粉红色或紫色⏹猩猩草花序周围的叶片基部特化变成深红色当传粉者降落到花上时，花瓣上的花纹图案再将其导入花的深处⏹2、紫外导向⏹黄花的紫外导向⏹黄花有两种黄色素类胡萝卜素黄酮醇⏹向日葵有紫外导向⏹月见草－－查耳酮⏹鬼针草－－查耳酮和橙酮⏹豆科臭荠属因种而异，C.valentilna—棉花色素，C.emerus—三羟黄酮和四羟黄酮⏹蔷薇科绵刺属6个种－－isosalipuposide,8个种是四羟黄酮⏹十字花科的白色花也发现紫外导向，以无色的黄酮醇吸收紫外线四、传粉者对花色的选择作用⏹澳大利亚：花翠素Dp63％，花青素Cy47％，花葵素Pg2%，⏹Pg频率很低是因为那里蜂鸟很少，而Dp高说明昆虫多⏹西印度热带：Dp47％，Cy70％，Pg17%，蜂鸟传粉广泛存在⏹花荵科植物有500余种⏹Harborne等研究花的结构、传粉者和花色素的关系：⏹有蜂鸟媒、蜂媒和蝶媒⏹蜂鸟媒花有长而窄的花冠和深红的颜色⏹蜂媒花有短而开放的花冠，几乎都是兰色⏹蝶媒花花冠介于二者之间，有紫红色和粉红色的花⏹对唇形科花色素分析：⏹6种深红色的花含有Pg；17种红－紫色的花含Cy；26种紫色或兰色的花含Dp。

植物的花色也能因传粉者的改变而变化花荵科的Ipompsis aggregta⏹神农架花色的分类（宴焕成）：⏹白色173种⏹黄色155种⏹红色104种⏹紫色花92种⏹美国加州：开阔草原45％黄花；红杉树林91％白色或淡紫色；森林边缘地带是紫色⏹同一植物生活在不同地区有不同颜色的花：⏹美国北加州的一些草本植物，⏹生活在开阔地带－黄花－蜂媒⏹生活在郁闭地带－白色和粉红－蛾媒⏹植物当迁移到新的栖地能改变花色以适应新环境⏹玄参科钓钟柳属：⏹两个种，一种开红花，鸟媒；一种开蓝花，木蜂媒；重叠地带出现杂交种，紫色花，胡蜂媒。

⏹花色多态现象：十字花科的一种野萝卜（Raphanus raphanistrum）有黄花和白花，粉蝶和尾蛆蝇偏爱黄花，熊蜂偏爱白花。

第三节花的气味⏹花味是较古老的吸引机制⏹甲虫传粉的花有强烈气味无鲜艳的颜色⏹花味的吸引力较花色更重要⏹蜂类较蝶类对气味更敏感⏹夜间传粉花气味更重要⏹Brantjes(1978)实验：⏹白色和有色物体能吸引蛾类做正趋向运动，但不能使其着陆，必须有花味的刺激才能使其降落。

⏹花味浓度梯度导向作用⏹绝对黑暗下夜蛾夜能访问花，说明使靠气味定向一、香味⏹在花的表皮细胞或油细胞中含有精油，它是一种具有挥发气味的油状物，不同花含有不同成分的精油，因而散发出不同的气味。

花的香味常常是由多种成分混合而成。

⏹Kaiser（1993）根据味觉和化学标准把花味分为4型：1.白色花型：10%，如茉莉、柚、栀子、晚香玉等；白花，白天没有香味，夜间有，或夜间开放，有花蜜，大多是蛾媒。

香味物质多是直链的萜类（里哪醇、橙花叔醇和法尼醇），伴有芳香醇或酯类化合物（苯乙烯醇）。

2.玫瑰花型清晨开放，有浓郁的香味，传粉者是蜜蜂和其它蜂类。

香味主要成分：玫瑰、百合属、报春花科的仙客来属、豆科的甜豆属3.紫罗兰花型40%，蜂媒花，香味浓郁。

十字花科的紫罗兰花、木兰科的含笑、木犀科的桂花、芸香科的Boronia等4.芳香花型气味成分是酚类化合物。

石竹科的石竹、豆科的决明、49种兰花二、臭味⏹有些花释放令人不愉快的腐臭味或粪臭味。

⏹天南星科、伞型科和芭蕉科疆南星的传粉机制⏹天南星科、紫茉莉科、棕榈科和马兜铃科等开花时有升温现象。

⏹升温机制：开花前一天水杨酸可提高100倍，水杨酸刺激线粒体的呼吸，温度可高出环境22度。

水杨酸诱发加温受光期控制，峰值出现在黎明。

三、花的气味和昆虫信息素⏹昆虫依靠化学信息物质进行觅食和寻偶，植物能利用这样的气味来欺骗昆虫诱使其前来达到传粉的目的。

⏹访花的蜂类80％是为了食物，20％不是为了取食。

兰花－长舌蜂的关系盔兰、南美的热带森林中的爪唇兰和龙须兰等属兰花有最强烈的香味，它们都是由长舌蜂传粉的，但和大多数蜂媒兰花不同，长舌蜂访问它们不是为了花蜜，实际上它们也没有花蜜，而是被他们产生的强烈的花味所吸引。

⏹达尔文对盔兰的传粉也有深入地研究和精彩的论述，他引证克吕格尔博士说：“一方面由于互相竞争，一方面或许由贪恋采集这种物质而失足，他们滚进杓中，此时杓中已由位于蕊柱基部的器官分泌出来的流质灌注半满，于是这些蜂在水中朝杓前方爬行，在杓的前方，杓口和蕊柱之间有一条借蜂爬出孔道。

……当它们夺路而出时，就把花粉团插入到柱头中，……有时很多蜂集中在一起，排成一个连续不断的长列，接踵的通过这个特定的孔道”。

达尔文接着写道：“我们必须相信附属器所分泌异常丰富的流质积聚在杓里，这并不是引诱蜂的美肴，而是为了湿漉他们的翅膀，使他们不得不爬过这一孔道。

⏹雄蜂收集这些气味物质的作用：⏹雄性聚集信息素⏹气味物质被转化成信息素，吸引雌蜂⏹兰花的气味不仅对兰花的繁殖，也对传粉者的繁殖起作用。

四、香料物质⏹玫瑰：味持久而浓郁，香甜而温和，是茶、食品、化妆品的原料。

⏹茉莉：花洁白玉润，香味清雅，被誉为花香之首，是香水、化妆品、饮料和食品的原料。

⏹桂花：香味清雅并有一丝甜味，是茶、食品、糖果的原料。

⏹紫罗兰：花味清香，是重要香料植物。

⏹水仙、晚香玉、菊花、金合欢和熏衣草等。

第四节花蜜⏹花蜜是植物对访花者提供的奖品。

⏹花蜜是蜜腺分泌的，多位于雌蕊基部⏹花蜜的分泌受植物的生理条件和外界环境因素制约，还和时间节律有关。

⏹不同花因传粉者不同花蜜成分不同。

⏹一天内不同时间浓度也不同。

一、蜜糖⏹15－75％，主要是蔗糖、葡萄糖和果糖；也有麦芽糖、海藻糖、蜜二糖、棉子糖、松三糖等。

⏹根据主要糖含量将被子植物花蜜分为3组：⏹1、蔗糖为主⏹2、3种含量大致相等⏹3、葡萄糖和果糖为主⏹随着植物进化，蜜糖由主要是蔗糖发展到主要是葡萄糖和果糖。

这对传粉这有利，单糖容易吸收。

⏹不同的传粉者和糖浓度有关系，长舌类喜食中等浓度的花蜜，短舌类（蝇）能吸食更浓的花蜜。