蔬菜生长发育周期

四、蔬菜植物生长与发育的理论
• 人们对植物的生长发育现象，从种子萌发、 生长，过渡到开花结实早有觉察，但是， 对这种从营养生长过渡到生殖生长的内在 原因，还难于解释。许多植物学家、生理 学家、遗传育种学家。各自就个人研究的 范畴探讨植物发育的内在机理，并提出各 种观点，有各种不同的学说。
1. 开花素学说
生长相关
• 地上部与地下部的相关
• 矿质营养及水分由根吸收 ,而碳水化合物由 叶片的光合作用合成 ,它们各自发挥特殊的 生理功能,相互依赖与相互制约。地上部与 地下部的比值在不断变动着 ,其变动程度可 以由不同的栽培措施来加以调节。
生长相关
• 营养生长与生殖生长的相关
• 营养生长旺盛，叶面积大，光合产物多，果实才 能高产。相反若营养生长不良，叶面积小,则花期 发育不完全,果实发育迟缓。但在栽培上，若氮肥、 水分过多，而结果又少，则往往导致徒长。 • 但生殖生长又反过来影响营养生长，结果前，光 合产物分配到叶片多，茎叶生长快；而结果后， 光合产物主要分配到果实中，影响茎叶的继续生 长。
选子粒饱满的种子 作种，保证适当的 水、温、气条件。
发芽期
蔬菜生长发育时期及其特点
时期 生长发育阶段 幼苗期 特点 技术要点
幼苗出土，子叶展 及 时 间 苗 ， 中 耕 除 开，显露真叶。开 草 ， 保 证 水 分 ， 轻 始光合作用，代谢 施肥，光照充足。 旺盛，生长速度大。 根、茎、叶生长旺 盛，光合作用加强 ，积累有机物质。 二年生及多年生蔬 菜在产品器官形成 后的休眠。 此期应安排在最适 宜的季节里，加强 肥水管理，促进营 养积累 及时采收，运输， 贮藏。
–种子发芽→幼苗生 长→产品器官形成 →花芽分化→抽薹 开花→种子成熟→ 种子发芽 二年生蔬菜生长周期图解
• （3）多年生蔬菜 它们在一次播种或栽植 后，可采收多年。如黄花菜、石刁柏等。
–至于用无性繁殖的蔬菜，它们的生活周期，是 从块茎或块根的发芽生长到块茎的形成，基本 上都是营养生长，而没有经过生殖生长时期。 有些无性繁殖的蔬菜，也可能开花结实(如马铃 薯、生姜也可以开花)。但在栽培过程中，不利 用这些生殖器官，因为这些生殖器官大都发育 不全。即使有发育的种子 ( 如马铃薯的某些品 种)，但用种子繁殖后要经过多年才能得到食用 的薯块。因而除了作为育种的目的以外，这些 作物是不用种子繁殖的。块茎或块根形成后到 重新发芽生长，要经过一段时间的休眠期。
• 至于以单位原重量，在t时期内的增长率， 则其相对生长率（RGR）可用两个时间 t1及 t2间的全株干物重Wl及W2来表示：
• 此外，在生长过程中还有一个器官的生长速 度及生长量的问题。对于不同的生长方向来 讲，生长速度及生长量往往是不相同的。一 片叶子的面积生长，它的长度与宽度的生长， 往往不一致；一个果实的体积的生长，它的 长、宽、厚三个方向的生长速度也往往不是 一致的。因而器官生长的结果，形状也因而 改变。 • 一个果实 - 的最后形状，不是一开始就固定 下来的，瓜类果实形状的改变，是很突出的 例子。辣椒也是这样(下页图)。
• 在整个生长过程中，某一短时间内生长量的变化， 可用下式来表示： dW / dt = r W 或 dW / W = r t 式中的W为重量，t为时间，r为生长常数。 上式积分后得：ln W =r t + C 设t=0，这时植物重量为W0，则ln W0 = C 所以时间从0→t，植物的重量变化为： ln Wt =ln W0 + r t • 这种对数的形式，把生长量与时间联系了起来， 而且可以很容易在对数坐标纸上，绘成一条直线。
3. 光周期学说
• 光周期学说是1920年Garner和Allard在美国研究一 种烟草新品种时，偶然发现的。 • 在当地，这种烟草不象别的品种那样于夏季开花， 而是一直到早秋还继续旺盛的营养生长，为了避免 寒害将盆栽烟草移入温室后，它们终于在秋末开花。 他们在研究大豆时又发现，从5～7月每隔两周播种 一次，尽管植株年龄不同，都几乎同时在 9月开花。 • 此后，两人就系统进行研究，致力于寻找到底是什 么环境因素决定成花时间。 • 经过种种试验，最后才检查到原以为不太可能发生 影响的日照长度起了作用，这种烟草和大豆，只有 白昼缩短到一定程度后，才开始成花。
蔬菜植物的生长与发育
• 一、生长与发育的特点 • 二、蔬菜Leabharlann Baidu生长发育时期 • 三、研究蔬菜植物生长规律的方法 • 四、蔬菜植物生长与发育的理论 • 五、环境条件与生长发育 • 六、春化及光周期的应用
一、生长与发育的特点
生长与发育的概念
• 生长是植物直接产生与其相似器官的现 象。生长是细胞的分裂与长大，生长的 结果引起体积和重量的不可逆增加。如 整个植株长大，茎的伸长加粗，果实体 积增大等。 • 发育是植物体通过一系列质变后，产生 与其相似个体的现象。发育的结果，产 生新的器官 —— 生殖器官（花、果实及 种子）。
2. 碳氮比学说
• Kraus 和 Kraybill (1918) 以番茄为材料进行砂 培，提出了C/N比率学说，认为植物之所以由营养 生长过渡到生殖生长，是受植物体中碳水化合物 与氮化合物的比例所控制。C/N小，趋向营养生长， 而C/N大，趋向生殖生长。他们把这种比例分为四 类：
–C低N高：营养生长瘦弱而不结果； –C高N低：增进营养生长，但不结实； –C高N低：营养生长减弱，能很高的结实； –C低N低：营养生长和结实都受限制。
• 由于蔬菜种类的不同，它们生长发育的类 型及对外界环境的要求也不同。
– 对于果菜类，如果只有营养生长而没有及时的 发育——开花结果，就会成为徒长： – 而对叶菜类及根菜类，如果没有适当的营养生 长 ——形成叶球或肉质根，就很快的发育，造 成先期抽苔，也达不到栽培的目的。
• 植物的生长与发育之间，营养生长与生殖 生长之间，都有密切的相互促进、相互制 约的关系。而产品器官的形成，不论是果 实、叶球或块茎，都是在大量营养生长以 后，而又要及时的发育，才能实现的。也 就是要在产品器官形成以前，有繁茂的茎 叶生长，才能达到高产的目的。
二、蔬菜的生长发育时期
蔬菜植物生长发育过程
• （ 1 ）一年生蔬菜 它们在播种当年 开花结实。如番 茄、茄子、辣椒、 黄瓜、菜豆等。
–种 子 发 芽 → 营 养 生长→花芽分化 →开花→果实发 育→种子成熟→ 种子发芽
一年生蔬菜生长周期图解
• （ 2 ）二年生蔬菜 它们在播种当年形 成贮藏器官（肉质 根、叶球等），经 过一个冬季，到第 二年抽薹开花、结 实。如大白菜、甘 蓝、萝卜等。
番茄与桃果实生长曲线图解 （番茄为S型，桃为双S型）
• 从数学的概念看来，生长可以看作是鲜重的增加， 或干物质的积累。这两个变数，重量与时间，在 其指数增长的初期，都服从于“复利”的法则。 如果一个器官的初始重量为W0，其增长率为r，则 在一定时间t以后的总重量就是Wt0。 这里Wt=W0(1+r)t。 • 这个基本公式，对于许多自然现象，即一个数量 的增长率，按照其本身数量的多少而变异的现象， 都可以适用。
蔬菜生长发育时期及其特点
时期 生长发育阶段 特点 技术要点
胚胎发育期
从卵细胞受精到种 子成熟，有显著的 物质合成和积累。 种子成熟到发芽前 ，代谢水平低。
种子萌动，长出幼 芽，代谢旺盛，所 需能量靠自身贮藏 物质供应。
保证良好的营养和 光合条件。
种 子 时 期
种子休眠期
低温干燥保存，延 长种子贮藏寿命。
• 尽管已经做过许多努力想从开花的植株中 提取开花刺激物质，以便使开花生理的研 究工作能在生化方面大大提高，但这种企 图只取得了有限的成就，而且对推测的开 花激素的本质揭露得很少。
• 迄今为止，比较成功而重复性较好的提取仍旧要 算Lincoln等利用开花苍耳植株冰冻干燥组织所做 的一些工作。 1961 年他们得到第一个具有开花活 性的提取物，施于保持在长日下的苍耳植株，能 诱发大约50%的植株开花，而从营养生长的苍耳植 株抽提者无活性。后来他们用中性植物向日葵的 开花植株做类似的提取，对苍耳开花也有较大活 力。后来将粗提物进行部分提纯工作，其水溶性 物质具羧酸性质，因此取名成花酸（ Florigenic acid ），可惜进一步提纯使活性丧失，因此迄今 为能将活性物质予以化学鉴定。 • 后来 Celand 报道过水杨酸、苯甲酸及其有关化合 物能引起长日膨胀浮萍（ Lemna gibba) 开花，但 此类物质对苍耳开花无活性；Wardell, Zeevaart 等甚至报道从植物分离的核酸物质具有开花活性。
辣椒果实长与宽的关系图
说明：辣椒果实的形状，可以看作为 一个长度与宽度的关系图。如果这两 个方向（长与宽）绘成直线关系，就 成为“相对生长”，而成为具有斜度 为K、常数为b的直线。
• 研究测量生长的方法还很多，如 （1）叶面积比（叶面积对植物干重之比）：
L L1 L2 LAR W W1 W2
• 生长过程中的每一时期的长短及其速度，一方面 受该器官的生理机能的控制，另一方田又受到外 界环境的影响。对于果实的生长速度，还受其中 种子的发育及种子量的影响。利用这些关系，我 们可以通过栽培措施来控制产品器官 —— 叶球、 块茎、果实等的生长速度及生长量，达到优质高 产的目的。 • 所以，蔬菜植物的生长与发育的主要特点，在于 它的多样性。对于叶莱类、根莱类及薯类等，在 栽培上并不要求很快的通过春化及光照阶段，对 于果菜类，则要在有足够的茎叶生长以后，及时 地满足其对温度及光照的要求。
生长相关
• 生长相关是指同一植株个体中的一部分或一个器 官对另一部分或另一器官的相互关系，包括地上 部与地下部的相关。营养生长与生殖生长的相关。 • 生长相关得到平衡，经济产量就高；生长相关得 不到平衡，经济产量就低。在生产上可以通过土 壤、肥料及水分的管理，温度、光照的控制，以 及植株调整等来调节这种相关关系。
营 养 生 长 期
营养生长旺盛 期
营养休眠期
蔬菜生长发育时期及其特点
时期 生长发育阶段 花芽分化期 生 殖 生 长 期 特点 生长点开始花芽分 化现蕾。 现蕾开花到授粉受 精对温光水等反应 敏感，抗逆性弱。 果实生长膨大，积 累养分，形成产量 。 保证肥水供应，促 进养分转化积累。 技术要点 满 足 花芽 分化 条 件。
防止落花。
开花期
结果期
三、研究蔬菜植物生长规律的方法
• 研究生长现象的方法很多，在蔬菜生产上， 常常测定植株的高度（或者某部分、某器 官的长度）或用蔬菜植物体积和重量等方 面的变化来判断生长的速度。 • 也有人试图用数学公式来概括生长的规律。
• 对于植物个体的生长来看， 不论是整个植株的增重，还 是茎的伸长、叶面积的增加， 或果实、块茎体积的增加， 都有一个生长速度的问题。 最普通的是初期生长较慢， 中期生长逐渐加快，当速度 达到高峰以后，又逐渐缓慢 下来，到最后生长停止。这 个过程就是一般的所谓“S’ 型曲线。番茄果实的生长就 是一个例子(如图）。 • 研究表明，不论是个别器官， 或者是整个植物体，它们的 重量、高度、细胞数量，甚 至蛋白质含量的增长曲线的 形式都近似于S型。
• 德国植物生理学家Sachs(1882)第一次提出，植物 的开花可能受一种激素刺激的控制，即“开花素” 控制了植物的开花，但是具体的“开花素”到现 在为止仍然没有被具体分离出来。 • 但已间接证明，植物的开花发育与植物体内的某 种激素物质有关，可能是一种激素，更可能是几 种激素相互作用的结果。利用外源激素物质促进 或抑制抽薹开花，已得到证明。
式中L为叶面积
（2）净同化率（单位叶面积的干重增长率）：
dw / dt w2 w1 ln L2 ln L1 NAR L L2 L1
• 研究生长的方法还有很多，在生长上可以 用适宜的方法与适宜的指标。 • 总之，生长分析对于研究植物生长与环境 间的相互关系是一种有用的工具，而且方 法简单，不需要复杂的仪器设备。
• 辣椒果实的长度 (y) 与宽 度（x)的生长率的不同， 可以用“相对生长关系” 公式来表示：
即y=bxk； Iny=lnb+klnx。 把x与y两个变数的对数， 绘在图上，就成为一直线。 这条直线的斜度 K ，叫做 “相对生长的系数”。当 系数 K=1 时，表示果实在 生长过程中形状不变； K>1时，形状变长；而K<1 时，形状变扁。