海洋氮循环中细菌的厌氧氨氧化_洪义国
海洋生态系统中的氮循环研究进展
海洋生态系统中的氮循环研究进展针对全球气候变化问题，越来越多的科学家聚焦于海洋生态系统的研究，深入探究海洋环境中的各种物质转化、转移和利用的机制。
其中，氮源、去除及转化的研究一直以来都备受关注。
氮素是含量比较丰富的元素之一，在海洋生态系统中的循环显得浩瀚复杂。
本文将从海洋生态系统中氮循环的形式、起源以及影响方面进行探讨。
I. 氮循环的形式在海洋中，氮素可以显示出多种形式，如氨态氮、硝酸态氮、亚硝酸态氮、有机态氮等。
这些不同形式的氮物质在海洋生态系统中都有其独特的生物地球化学循环过程。
其中，硝酸盐和亚硝酸盐的转化是氮循环中最重要的一个过程。
硝酸盐和亚硝酸盐可以分别通过硝化作用和反硝化作用相互转化，从而形成一个独特的氮循环系统。
硝化作用是指细菌将氨态氮转化成硝酸盐的过程，这种过程一般是通过一些自养生物来完成。
在海洋上层，硝酸盐通常被形成在浮游生物的细胞外，而在深层水中主要则是通过有机质的自然分解得以产生。
反硝化作用则是指将硝酸盐和亚硝酸盐还原为氮气或氧气的反应。
该过程多由厌氧细菌参与，通常发生在深海环境中。
碳源是反硝化作用的限制因素之一，这也导致了反硝化作用对深层生物圈中碳循环的影响。
除了硝化和反硝化作用，氮素还能以多种形式进入海洋环境。
例如，在风浪的作用下，氮气能从海洋表层被气态输送机制从海洋中挥发出来；而氨氮和尿素氮则可以从陆地、河流和岩石等岸边的源头进入海洋，最终形成有机物质。
此外，海洋中的一些有机质也可能会被加工为氨态氮，被细菌或真菌等生物释放到海洋中。
II. 氮循环的起源海洋中存在的氮绝大部分来自于大气中的氮气通过生物厌氧作用转化为了氨态氮。
具体而言，这个过程是通过一个叫氮固定的细菌来完成的。
氮固定的过程中，某些特殊菌落能利用光合生物的生命活动产生的氢离子和电子来将氮气合成为氨态氮。
此时，氨态氮被细菌吞噬后被与有机物等其他物质综合进入海洋生态系统中。
而在海洋中，微生物所扮演的角色也十分重要。
微生物在近海氮循环过程的贡献与驱动机制
微生物在近海氮循环过程中发挥着重要的作用，主要贡献有以下几点：
1.参与氮恒定过程：微生物可以通过氨氧化、氮氧化、硝化等过程将氮素从氨基酸、
尿素、尿素盐和氮氧化物中转化为氮气，使近海氮循环保持稳定。
2.促进氮汇过程：微生物可以将氮气吸收并转化为氨基酸和尿素盐等有机氮，促进近
海氮汇过程。
3.调节近海氮平衡：微生物可以通过影响氮氧化物的生成和消耗来调节近海氮平衡。
微生物在近海氮循环过程中的驱动机制主要包括以下几点：
1.光合作用：微生物的光合作用是其进行氮循环的主要驱动力。
2.氧气：微生物的氧气摄取量对其氮循环的影响较大。
当氧气浓度较高时，微生物往
往选择氮氧化作用；当氧气浓度较低时，微生物往往选择氨氧化作用。
3.氮源：微生物的氮源需要与其生长的其他因子相协调。
当氮源充足时，微生物往往
会优先选择氮氧化作用；当氮源缺乏时，微生物往往会优先选择氨氧化作用。
4.硝酸盐浓度：微生物的硝酸盐浓度也会影响其氮循环。
当硝酸盐浓度较高时，微生
物往往会优先选择硝化作用；当硝酸盐浓度较低时，微生物往往会优先选择氨氧化作用。
Marine_N-cycle_海洋氮循环
DNRA
异养反硝化
硝酸异化还原成铵
厌氧氨氧化菌是革兰氏阴性椭球状 自养菌，专性厌氧。
NO2-
NH4+
Anammox
N2
Two oceans, two nitrogen cycles
Maren Voss,et al. Nature (2009)
1.Anammox; 2.remineralization再矿化; 3.nitrate reduction硝酸盐还原; 4. heterotrophic denitrification异养反硝化; 5. DNRA. PON, particulate organic nitrogen
C106H175O42N16P +104NO3- → 106CO2 +60N2 +H3PO4 +138H2O
NH4 + + NO2 － N2 + 2H2O
Anammox
• Substrates 基质的提供
• Anammox bacteria 厌氧氨氧化菌
Heterotrophic denitrification
海洋固氮生物： 蓝细菌类、光合细菌类、异养细菌类
开阔大洋最主要的固氮生物：束毛藻N2
固定的新生氮源主要通过以下途径进入生态系统的生产力组成:
① 固氮生物体 → 分泌、死亡分解产生有机氮 细菌分解转化 可溶性无机氮 → 被其它 植物吸收，产生初级生产力
② 固氮生物体 → 分泌、死亡分解产生有机氮 细菌直接利用 微生物自身生物量 → 微型 食植动物 → 后生动物，进入食物网
The N2-output pathways:1 and 4
Maren Voss and Joseph P. Montoya,nature,(2009)
细说海缸的氨氮循环及爆藻过程！
细说海缸的氨氮循环及爆藻过程！氨氮的循环下海多年，你随便问一个鱼友，什么叫做“氨氮的循环”，恐怕他都很难详细的说给你听，而“氨氮的循环”又关乎着生物的健康好坏、既然如此，涛涛就趁着年前快要放假之际，把这一课跟大家补上。
海缸中“氨氮的循环”当你开始架设海缸中必要的器材、化盐加水、造景摆放活石等等，等这一系列流程完毕之后，你已经累的躺在沙发上呼哧呼哧的喘气了吧，恭喜，你终于完成了开缸的第一步，之后还有九十九步等着你，朋友还需努力啊！海缸正式循环之后，菌群就开始逐渐的活跃起来，它们会帮助你在一定的周期内完成一个健康的水质生态环境，这个过程我们会通俗的称作为养水，而也就是从这一刻开始氮循环就会一直陪伴我们进行下去，除非有一天你上岸，不养了！鱼友涛涛，我们为什么要进行氨氮循环？这个问题问的好，之所以需要氮循环是因为活石中死亡的尸体、鱼类的排泄、投放的饲料等等在腐败的过程中会生成氮、碳、磷、硫4种主要物质，不过呢其中的碳、磷、硫在氧气充足的条件下对生物的危害和影响相对来说比较小，而当氮以分子氨态或亚硝酸盐氮态存在时，就会对我们饲养的生物产生非常强的神经性毒害，所以把氨氮转换成无毒无害的物质就非常重要了。
（注意：1PPM氨氮的含量就可以杀死我们可爱的海水鱼和珊瑚）那么如何将氨氮进行转换呢？幸好我们有一群可爱的朋友来帮助我们分解这可怕的氨，它的名字叫“亚硝化细菌”。
大量的亚硝化细菌会帮助我们把氨分解成亚硝酸盐，也就是常说的NO2。
氨转换为亚硝酸盐方程式：2NH3+3O2→2HNO2+2H2O+158kcal(660kJ)那么亚硝酸盐如何进行转换呢？不用着急，这个时候又有一帮朋友挺身而出了，它们的名字叫做“硝化细菌”，它们可以将亚硝酸盐(NO2）转换成微毒的硝酸盐(NO3），通常来说鱼对硝酸盐的容忍度会比较高，而珊瑚们却并不能容忍太高的硝酸盐，硬骨珊瑚建议不超过5PPM，而软体珊瑚建议不要超过20PPM亚硝酸盐转换为硝酸盐方程式：HNO2 + 1/2 O2 = HNO3,-⊿G = 18 kcal我们如何减少NO3的含量呢？有请我们的第三批好朋友“厌氧菌”，它们可以将NO3分解成氮气排出海缸，HOHO这样我们的海缸系统就非常健康了。
海洋中氮的生物地球化学循环
海洋中氮的生物地球化学循环
海洋中氮的生物地球化学循环是指在海洋中，氮元素在生物体内和海水中不断转化的过程。
氮元素是生命体中必不可少的元素之一，而海洋是全球最大的氮库之一。
在海洋中，氮元素主要以无机形式存在，包括氨、硝酸盐和亚硝酸盐等。
海洋中氮的生物地球化学循环包括了氮的固氮、硝化、反硝化、氮素的生物利用和氮素的沉降等多个环节。
其中，固氮是指将空气中的氮气转化为氨或亚硝酸盐，由一些细菌和蓝藻完成；硝化是指将氨转化为硝酸盐，由硝化细菌完成；反硝化则是将硝酸盐还原为氮气，由反硝化细菌完成。
氮素的生物利用是指海洋生物体内的吸收和利用，包括浮游植物、浮游动物、底栖动物等。
氮素的沉降则是指氮元素从海洋中下沉到海底沉积物中的过程，包括颗粒有机物的沉降、死亡生物体的沉降和沉积物中的化学沉淀等多种方式。
海洋中氮的生物地球化学循环对海洋生态系统和全球氮循环具
有重要影响。
其中，硝酸盐是海洋中氮的主要形式，对调节海洋生态系统的生产力、生态位和物种结构等起着重要作用。
同时，海洋中氮的生物地球化学循环还对全球氮循环起着重要的调节作用，对全球气候和环境变化具有重要影响。
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典型生境中氨氧化古菌和厌氧氨氧化细菌的分布和丰度
典型生境中氨氧化古菌和厌氧氨氧化细菌的分布和丰度徐相龙;陈祥春;刘国华;范强;王皓;任争光;齐鲁;王洪臣【摘要】运用分子生物学方法研究了某富营养化湖泊污泥(以下简称湖泊污泥)、某长期施肥的稻田土壤(以下简称稻田土壤)和某污水处理厂硝化污泥(以下简称硝化污泥)中氨氧化古菌(AOA)和厌氧氨氧化(ANAMMOX)细菌的分布及丰度.结果表明,湖泊污泥、稻田土壤和硝化污泥中AOA的amoA基因Shannon指数分别为1.64、2.14、0.57,稻田土壤的生物多样性最丰富;但以上3种生境中AOA的amoA基因丰度分别为(1.45±0.13)×107、(7.24士0.25)×105、(3.46±0.22)×10 5拷贝数/g(以干质量计,下同),湖泊污泥中最大.湖泊污泥和稻田土壤中的AOA与水/沉积物中的古菌亲缘关系相近,既有来自水/沉积物分支,又有来自土壤/沉积物分支;硝化污泥中的AOA与土壤/沉积物中的古菌亲缘关系相近,全部来自土壤/沉积物分支.湖泊污泥、稻田土壤和硝化污泥中ANAMMOX细菌的16S rRNA基因Shannon指数都较小,生物多样性不丰富,但hzsB基因的丰度分别达到(1.32土0.17)×108、(2.88±0.28)×108、(7.76±0.25)×108拷贝数/g.湖泊污泥、稻田土壤中ANAMMOX细菌的优势种属于Brocadia属;硝化污泥中ANAMMOX细菌的Brocadia和Kuenenia几乎各占一半.【期刊名称】《环境污染与防治》【年(卷),期】2016(038)012【总页数】6页(P59-64)【关键词】氨氧化古菌;厌氧氨氧化细菌;生物多样性;基因丰度【作者】徐相龙;陈祥春;刘国华;范强;王皓;任争光;齐鲁;王洪臣【作者单位】中国人民大学环境学院,北京100872;济南热力有限公司,山东济南250100;中国人民大学环境学院,北京100872;中国人民大学环境学院,北京100872;中国人民大学环境学院,北京100872;中国人民大学环境学院,北京100872;中国人民大学环境学院,北京100872;中国人民大学环境学院,北京100872【正文语种】中文氨氧化作用作为硝化反应的第1步，是硝化过程的限速步骤，其反应机制是利用好氧微生物将转化为一直以来，研究者们普遍认为这一反应中起主要作用的是好氧氨氧化细菌(AOB)。
2021届新高考化学人教第一轮复习微题型专练：非金属氧化物的污染与防治
2021届新高考化学人教第一轮复习微题型专练非金属氧化物的污染与防治一、选择题：每小题只有一个选项符合题意。
1、氮元素在海洋中的循环是整个海洋生态系统的基础和关键。
海洋中无机氮的循环过程可用下图表示。
下列关于海洋氮循环的说法正确的是( )A．海洋中的氮循环起始于氮的氧化B．海洋中的氮循环属于固氮作用的是③C．海洋中的反硝化作用一定有氧气的参与D．向海洋中排放含NO－3的废水会影响海洋中NH＋4的含量2、下图是某燃煤发电厂处理废气的装置示意图，下列说法中不正确的是( )A．使用此装置可减少导致酸雨的气体的排放B．装置内发生了化合反应和分解反应C．整个过程的总反应可表示为2SO2＋2CaCO3＋O2===2CaSO4＋2CO2D．若排放的气体能使澄清石灰水变浑浊，说明排放的气体中含SO23、处理含氰(CN－)废水涉及以下反应，其中无毒的OCN－中碳元素为＋4价。
CN－＋OH－＋Cl2―→OCN－＋Cl－＋H2O(未配平)反应Ⅰ2OCN－＋4OH－＋3Cl2===2CO2＋N2＋6Cl－＋2H2O反应Ⅱ下列说法正确的是( )A．反应Ⅰ中碳元素被还原B．反应Ⅱ中CO2为氧化产物C．处理过程中，每产生1 mol N2，消耗3 mol Cl2D．反应Ⅰ中CN－与Cl2按物质的量之比为1∶1进行反应4、“绿色化学实验”已走进课堂，下列做法符合“绿色化学”的是( )①实验室收集氨气采用图甲所示装置②实验室中做氯气与钠的反应实验时采用图乙所示装置③实验室中用玻璃棒分别蘸取浓盐酸和浓氨水做氨气与酸反应生成铵盐的实验④实验室中采用图丙所示装置进行铜与稀硝酸的反应A．①②④ B．①②③C．②③④ D．①③④5、汽车尾气装置中，气体在催化剂表面吸附与解吸作用的过程如图所示，下列说法正确的是( )A．反应中NO为氧化剂，N2为氧化产物B．汽车尾气的主要污染成分包括CO、NO和N2C ．NO 和O 2必须在催化剂表面才能反应D ．催化转化总反应化学方程式为2NO ＋O 2＋4CO =====催化剂4CO 2＋N 2二、选择题：每小题有一个或两个选项符合题意。
海洋生态系统中氮循环与生态平衡研究
海洋生态系统中氮循环与生态平衡研究氮素是地球上最丰富的元素之一，是碳、氧、氢之后最主要的元素。
氮在生命体中发挥着至关重要的作用，无论是生物合成过程还是新陈代谢过程，都需要氮素的存在。
在大自然中，氮素通过气态氮的固氮、硝化、反硝化等生物和非生物过程参与循环。
在海洋中，氮素在生态系统的维持中起到了十分重要的作用。
氮素的过量和缺乏都会影响海洋生态平衡。
为了了解氮素在海洋中的循环及其对生态系统的影响，海洋科学家们在这方面进行了许多研究。
一、氮的来源硝酸盐和铵盐是海水中含氮物质的主要形式。
硝酸盐和铵盐来自海水的硝化和固氮作用。
硝酸盐产生于氨氧化和亚硝酸氧化之后，氨氧化需要抑制铜、锌等有毒金属离子的存在，亚硝酸氧化产生氧作为唯一的电子受体。
此外，氨和尿素是海洋中的重要有机氮源，它们来自于有机物的分解，如动植物的残骸、食物碎屑，以及海洋和岸边生物的排泄物。
不同类型的有机物在分解时，会产生不同的有机氮，如氨基酸和腺嘌呤等。
二、氮的循环过程海洋中的氮素循环包括氮的生物固氮、硝化、反硝化和垂直输送四个过程。
生物固氮过程是指某些微生物，如蓝藻、硫菌以及一些原核生物等能够将空气中的氮转化成有机氮化合物的过程。
硝化过程是指将铵盐逐级氧化为亚硝酸和硝酸盐的氧化作用。
反硝化过程是指还原硝酸盐为气态氮的还原作用。
垂直输送过程是指由深层海水向表层海水输送养分的过程。
三、氮素对海洋生态系统的影响氮素是海洋生态系统最主要的有机物来源之一，对海洋生态系统的生产力和生态平衡有着重要的影响。
氮素的过量或缺乏都会导致生态系统的不稳定和失衡。
氮素过量会导致海洋的“赤潮”现象，这是由于浮游植物过度生长所引起的。
赤潮会使海洋中的氧气和养分大量消耗，对其它海洋生物造成危害。
氮素缺乏会导致海洋生态系统中的生物生产力降低。
某些生物，如海洋硅藻，对铵盐更为依赖，而对硝酸盐较不敏感。
硝酸盐的过度转化，可能会减少一些硅藻的生长和繁殖，从而导致生态系统的不稳定。
海洋沉积物中氮循环与生物地球化学过程研究
海洋沉积物中氮循环与生物地球化学过程研究海洋沉积物是地球表面最大的碳、氮、磷等元素的存储库之一。
氮是生命体必不可少的元素，它在环境中的循环过程对地球生物地球化学过程具有重要影响。
本文将深入探讨海洋沉积物中氮循环的研究成果，以及它对生物地球化学过程的影响。
一、海洋沉积物中氮循环的主要过程1. 氨氧化作用氨氧化作用是氮循环中的关键步骤之一，它通过细菌将氨氧化为亚硝酸盐。
这一过程在海洋沉积物中同样存在。
氨氧化细菌主要存在于富含氮物质的沉积物层中，它们利用氨氧化酶将氨氧化为亚硝酸盐，并释放出能量。
2. 反硝化作用反硝化作用是另一个重要的氮循环过程，在海洋沉积物中同样发挥着重要作用。
反硝化细菌在缺氧条件下利用亚硝酸盐来代替氧气作为电子受体，将亚硝酸盐还原为氮气释放到大气中。
这一过程可以有效地将海洋沉积物中的氮返回到大气中，维持氮循环的平衡。
3. 氮的沉积与固定海洋沉积物中的氮通过生物沉淀和无生物混合沉积等方式进行沉积。
此外，浮游植物和海洋生物也能通过固定氮的方式将氮转化为有机物并沉积到海洋底部。
这些沉积物成为海洋中氮循环的重要组成部分。
二、海洋沉积物中氮循环对生物地球化学过程的影响1. 生物生产力的调节海洋沉积物中氮的循环对海洋生物的生产力具有调节作用。
富含氮的沉积物为海洋生物提供了充足的营养物质，促进了浮游植物的生长和繁殖，从而影响整个海洋生态系统的稳定性和生产力。
2. 海洋氮肥的潜在利用研究表明，海洋沉积物中富含的氮资源可以被有效地利用。
通过开发沉积物中的氮肥资源，可以为海洋养殖和农业提供可持续的肥料来源，减少对化肥的依赖，从而减轻对环境的负面影响。
3. 影响气候变化海洋沉积物中氮的循环也与气候变化密切相关。
通过调控海洋沉积物中氮的循环过程，可以影响大气中二氧化碳的浓度，从而对全球气候变化产生影响。
结论海洋沉积物中氮循环是复杂而重要的生物地球化学过程。
它通过氨氧化、反硝化和氮的沉积与固定等过程对海洋生态系统的稳定和生产力发挥着重要作用。
海洋的氮循环-微生物学系
海洋的氮循環目錄發現：新的固氮者 (1)固氮的限制 (2)地球化學中氮及磷平衡的疑問 (3)全球的氮平衡 (3)資料來源 (4)工作分配 (4)主要是翻譯，大致通順合原意海洋的氮循環前言在氮循環之中，固氮是一個不可分割的部分，大氣中的氮氣是一個大型的氮庫存。
在1800年代初期，固氮被發現，科學家發現有些類是負責這型的豆科植物可以生長在氮缺乏的土壤中，然後確定根瘤菌和豆科植物共生能進行固氮活動。
在19世紀後期，海洋研究學家已瞭解且表示，地面豆科植物根系已確定是透過生化途徑使氮氣進入生物氮循環。
他們自己的研究表明，生物可利用的氮可以限制海洋浮游植物的增長，而浮游植物所利用的氮則是從陸地上沖入海洋中的。
此外，去氮過程似乎發生在海洋中的氮重返大氣層，固氮作用當時並不被認為是海洋中重要的作用。
在20世紀初，研究海洋氮循環的人越來越多。
雷德菲爾德在1934年，觀察到在深海中氮和磷的比例，與海洋浮游生物有驚人的相似之處。
浮游植物在透光層中發生光合作用，生物量與平均化學計量碳、氮、磷的比例是106:16:1，這個比值現在稱為雷德菲爾德比例。
結論是，海洋生物決定這些比率，注意到該生物質量形成在透光層再流入到深的地方有機結合再生與釋放。
他也致力於統整”什麼是初級限制養分”的辯論。
當時已知道海洋中，磷的主要來源是從風化和地面徑流，磷最終進入海底泥。
發現：新的固氮者Trichodesmium erythraeum（生長於紅海Red sea），於1830年由德國生物學家Christian Ehrenberg 發現，是藍綠菌的一種。
很諷刺的是：當時並沒有科學家發現，事實上她們在研究的生物，是固氮菌。
Trichodesmium在海洋中會形成大片的表面黏膜，非常的引人注目，海洋生物學家對如何形成這種表面黏膜非常的好奇，而且開始培養其他海洋中的固氮菌(包含厭氧、耗氧、光合自營、無機自營生物)。
1961年，Richard Dugdale與其同事將Sargasso Sea蒐集來的樣本暴露於被放射線標定的氮氣中，來追蹤氮的循環。
异养硝化、厌氧氨氧化及古菌氨氧化与新的氮循环
异养硝化、厌氧氨氧化及古菌氨氧化与新的氮循环氮循环是生物体内氮元素的转化过程，对于维持生态系统的氮平衡和生物多样性具有重要意义。
传统的氮循环包括氨化、硝化、同化、脱氮等过程，然而，近年来的研究发现了一些新的氮转化途径，其中包括异养硝化、厌氧氨氧化及古菌氨氧化等。
这些新的氮转化途径不仅拓宽了我们对氮循环的认识，而且对于环境修复和资源利用也具有重要意义。
异养硝化是一种利用硝化细菌将亚硝酸盐氧化为硝酸盐的过程。
在传统的硝化过程中，由细菌完成的亚硝酸盐的氧化过程需要氧气的参与，而异养硝化则解决了在缺氧条件下的氮转化问题。
异养硝化菌可以在水体底泥等缺氧环境中生长，不仅可以去除废水中的亚硝酸盐，还能够利用有机质释放的电子提供能量进行生长。
因此，异养硝化不仅节约了资源，还减少了能源的消耗，具有重要的环境和经济意义。
厌氧氨氧化是一种利用异养氨氧化菌将氨氧化为亚硝酸盐的过程。
相比传统的氨氧化，厌氧氨氧化不需要氧气作为氧化剂，而是利用氨氧化菌内部的电子受体（如亚铁离子等）进行电子传递，从而将氨氧化为亚硝酸盐。
厌氧氨氧化的发现使得缺氧条件下的氮去除成为可能，对于一些废水处理厂等能源有限的场所具有重要的意义。
古菌氨氧化是一种古菌利用氨氧化为能量来源的过程。
古菌是一类特殊的原核生物，能够在极端温度和酸碱条件下生存。
它们不同于细菌和真核生物，可以利用氨氧化为能量，代替传统的光合作用或有机物分解过程。
古菌氨氧化对于极端环境的生物形成和生态系统的演化具有重要的意义，也为我们对生命起源和生存于不同氮环境的微生物的认识提供了新的思路。
异养硝化、厌氧氨氧化及古菌氨氧化为我们提供了一种全新的认识氮循环的视角。
它们不仅更加完善了现有的氮循环模型，而且为环境修复提供了新的途径。
在废水处理和农业肥料利用过程中，我们可以利用这些新的氮转化途径，将废水中的有机质和氨氮高效转化为无机氮，并实现资源的回收利用。
此外，对于极端环境的生物研究也将获得新的突破，我们可以更好地理解生命在不同氮环境下的适应性和进化机制。
海洋环境中的厌氧氨氧化细菌与厌氧氨氧化作用_姚鹏
氧氨氧化, 表明厌氧氨氧化不仅发生在缺氧环境, 而
且在溶解氧浓度较低的海域也存在[ 6] , 并推测在纳
米比亚海岸的低氧水体中厌氧氨氧化也是氮的一个
重要的汇[ 31] , 而在阿拉伯海低氧区, 氮的流失的重
要贡献也被确认为来自于厌氧氨氧化细菌[ 32] 。
研究表明, 一些厌氧氨氧化细 菌( 比如 Candi-
第 33 卷 第 4 期 2011 年 7 月
海 洋学报
ACT A OCEANOL OGICA SINICA
V ol1 33, No1 4 July 2011
海洋环境中的厌氧氨氧化细菌与厌氧氨氧化作用
姚鹏1, 2 , 于志刚1, 2*
( 1. 中国海洋大学 教育部海洋化学理论与工程技术重点实验室, 山东 青岛 266100; 2. 中国海洋大学 海洋有机地 球化学研究所, 山东 青岛 266100)
浓度为
10
mmo l/ dm3 的条件下将
N
O
3
还原至
N
H
+ 4
[ 33]
。 DN R A
过 程为厌氧 氨氧化
过程提供了底物氨氮, 目前已经在安哥拉本吉拉的
上升 流中 得到 了 证实[ 33] 。由 于 DN RA- anam mox
组合过程和反硝化过程的效果相同, 很难用传统的
4 期 姚鹏等: 海洋环境中的厌氧氨氧化细菌与厌氧氨氧化作用
力[ 9 , 19] 。研究还表明, 梯烷膜脂的结构和温度有一 定关系[ 20] , 基于此而建立的指标可以用来判断沉积 物中的厌氧氨氧化细菌是来自上层温暖水体还是在 较冷的表层沉积物中现场生产, 并有可能用来重建 古海水表面温度[ 12] 。
图 2 厌氧氨氧化反应机理、厌氧氨氧化细菌和细胞膜脂结构示意图( 重绘自 Sinning he Damst等[ 18] 和 R attray 等[12] ) H ZO 代表肼氧化酶, HH 代表肼水解酶, NR 代表亚硝酸还原酶
厌氧氨氧化生物脱氮技术的研究进展
厌氧氨氧化生物脱氮技术的研究进展
林琳;堵国成;陈坚
【期刊名称】《工业微生物》
【年(卷),期】2003(33)2
【摘要】厌氧氨氧化是指在厌氧条件下，厌氧氨氧化混合菌直接以NH4+为电子供体，以NO3-或NO2-为电子受体，将NH4+、NO3-或NO2-转变成N2的过程。
厌氧氨氧化作为一种新型的污水处理工艺具有较高的理论意义和良好的应用前景。
本文主要阐述了厌氧氨氧化生物脱氮技术原理、厌氧氨氧化的可能途径、方法及其应用现状，并且讨论了厌氧氨氧化反应的微生物学机理和厌氧氨氧化工艺的开发，提出了今后研究的主要方向。
【总页数】5页(P51-55)
【作者】林琳;堵国成;陈坚
【作者单位】江南大学工业生物技术教育部重点实验室，无锡 214036;江南大学工业生物技术教育部重点实验室，无锡 214036;江南大学工业生物技术教育部重点实验室，无锡 214036
【正文语种】中文
【中图分类】TQ2
【相关文献】
1.厌氧氨氧化生物脱氮技术 [J], 李聪
2.厌氧氨氧化生物脱氮技术的影响因素研究进展 [J], 杨军锋
3.厌氧氨氧化生物脱氮技术的演变、机理及研究进展 [J], 孙洪伟;彭永臻;王淑莹;杨庆;侯红勋
4.厌氧氨氧化生物脱氮技术浅析 [J], 李玉洁;苏仕军
5.厌氧氨氧化生物脱氮技术研究 [J], 马艳红;秦彦荣;陈永志
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氮元素在海洋中的循环
氮元素在海洋中的循环是海洋生态系统中一个复杂且关键的过程，对于维持海洋生产力和全球氮循环具有重要意义。
海洋中的氮主要以无机形式存在，包括氨（ NH4+）、硝酸盐（ NO3-）和亚硝酸盐（ NO2-）等。
这个循环过程包括几个主要环节：
1.（固氮作用：某些微生物，如固氮细菌和蓝藻，能够将大气中的氮气（N2）转化为氨（NH3）或硝酸盐（NO3-），这是氮循环的起始步骤。
2.（硝化作用：硝化细菌将氨（NH3）氧化为亚硝酸盐（NO2-），然后进一步氧化为硝酸盐 NO3-）。
这个过程在有氧环境中进行。
3.（反硝化作用：在缺氧或低氧环境中，反硝化细菌将硝酸盐（ NO3-）还原为氮气 N2）或一氧化氮 NO），并释放到大气中。
4.（生物利用：海洋生物，如浮游植物和动物，吸收硝酸盐和氨作为营养，用于生长和繁殖。
5.（沉降作用：死亡的海洋生物和有机碎屑沉降到海底，其中的氮元素以颗粒有机物的形式被埋藏。
6.（再矿化作用：在海底沉积物中，微生物分解有机物质，释放出氨，这些氨可以被再次利用或转化为硝酸盐。
海洋中的氮循环不仅影响着海洋生物的生存和繁殖，也对全球气候和环境变化有着深远的影响。
例如，固氮作用是大气中氮气进入生态系统的主要途径，而反硝化作用则是氮气返回大气的途径，这两个过程对大气中氮气浓度的调节至关重要。
此外，海洋中的氮循环还与海洋酸化、富营养化等环境问题密切相关。
海洋环境中的厌氧氨氧化细菌与厌氧氨氧化作用
的研 究 聚 焦 于 完 整 的 梯 烷 膜 脂 分 析 ｒ ９
卜 引。
研究 表 明 ， 完整 的梯 烷膜 脂 具有 丰 富 的多样 性 ， 具 并 有一 定 的化 学分 类 潜力 。梯 烷 膜脂 核心 是具 有 环 丁 烷结 构 的梯 烷 ， 般 通 过 醚 键 和 甘 油 的 ｓ 一 一 ｎ２位 相 连 ， 油 的 ｓ一 甘 ｎ３位 连 接 不 同 的极 性 头基 ， 以磷 酸 基 为主， 主要 包括 磷 酸 胆 碱 （ ｈ ｓ ｈ ｃ ｏｉｅ Ｃ 、 ｐ ｏ ｐ ｏ ｈ ｌ ，Ｐ ） 磷 ｎ
的重要 途径 ， 碳循 环 和全 球 气 候 变 化 也 有 重要 影 对 响 。虽 然 已经 取得 了一 些 成 果 ， 海 洋 环 境 中 的厌 但
行 了 比较 。他们 发 现在 沉积 物 中完 整梯 烷 膜脂 普 遍 要 比梯烷 核 心脂 的含量 低 １ ～２个 数量 级 ， 是 无论 但 是完 整梯 烷 膜脂 还 是 梯 烷 核 心 脂 ， 和 同位 素 标 记 都 实验 的结 果 相一 致 ， 能指 示 沉 积 物 中的厌 氧氨 氧 都
且对 于 同一 种 细菌 ， 培 养 条 件 如 温 度 等 发 生变 化 当
时， 膜脂 结 构也 相 应 地 发 生 变 化 。在厌 氧 氨 氧化 细 菌 Ｃ ｎ ｉ ａｕ “ ｓ ａ ｄ ｄ ｔ ｓ Ｋ． ｆ 以 ７ ”中 ，Ｒ ｔ ａ ｒ ｚ ａｔ ｙ ｒ
能 用于 古环 境 研 究 ， 比如 反 演 古 海 水 温 度 ＿ 但 是 ５ ，
还 需要 深入 地 探讨 。
等Ｅ 只 检测 到 了很少 量 的非 梯 烷 膜 脂 ， 测 除 了厌 推 氧 氨氧化 体 外 ， 细 菌其 他 细胞 膜 脂 也 由梯 烷 膜 脂 该
海洋厌氧细菌在全球氮循环中的作用
海洋厌氧细菌在全球氮循环中的作用氮是地球生命的重要元素之一，它存在于空气中78%的含量中，也是生物体内的重要组成部分。
海洋是地球最大的氮储库之一，它约占地球氮的92%。
然而，氮元素在海洋中不同于空气中的氮元素，它不能被海洋中的生物直接利用，而是需要在生物过程中经过一系列化学反应被转化成形式氮才能被生物利用。
其中，厌氧细菌在全球氮循环中发挥着重要的作用。
一、海洋厌氧细菌介绍厌氧细菌是一类需要在完全没有氧气存在的条件下生存繁殖的细菌。
它们存在于海洋和淡水环境中，并在生物地球化学周期中扮演着重要角色，特别是在海洋中的氮循环过程中。
海洋厌氧细菌由两种主要类型组成：硝化细菌和反硝化细菌。
硝化细菌可以将氨氮转化为硝酸盐，反硝化细菌则能够将硝酸盐还原为氮气。
二、海洋厌氧细菌在氮循环中的作用厌氧细菌在海洋中的氮循环过程中起着至关重要的作用。
它们通过固定氮气和转化硝酸盐为氮气的过程，将无法被生物体利用的氮元素转化为可用的形式氮，从而满足了生物体对氮的需求。
另外，在海洋厌氧细菌的作用下，海洋中硝酸盐含量得以有效控制，避免了过多的硝酸盐释放到大气中，从而减少氮氧化物（NOx）对臭氧层的破坏。
这一过程对于维护地球的自然环境至关重要。
海洋厌氧细菌在全球氮循环中的作用不仅体现在海洋中。
它们也通过深海水泵将生物营养物质带入深海，促进了深海生态系统的发展，同时还帮助控制了海洋营养盐浓度。
三、对海洋厌氧细菌的保护尽管海洋厌氧细菌在全球氮循环中起着至关重要的作用，但由于人类活动和气候变化的影响，其生存环境已经遭到破坏。
对于保护海洋厌氧细菌，我们需要采取多种措施。
包括减少污染、减少氧化剂排放、控制海洋营养物质的投放以及进行科学研究等等。
综上，海洋厌氧细菌在全球氮循环中发挥着至关重要的作用。
通过对其生存环境的保护，我们可以更好的维护地球生态环境的稳定，推动全球可持续发展。
水生生态系统中的氮循环与氨气排放
水生生态系统中的氮循环与氨气排放水生生态系统是地球上最为丰富和多样化的生态系统之一，扮演着重要的生态功能和环境调节作用。
氮是生物体所需的基本元素之一，它在水生生态系统中的循环对于维持生态系统的平衡和稳定具有关键意义。
然而，过量的氨气排放对水生生态系统产生了一系列负面影响，对水生生物和人类健康构成潜在威胁。
本文将探讨水生生态系统中的氮循环及其与氨气排放之间的关系。
一、氮的循环过程在水生生态系统中，氮的循环过程包括氮固定、氮矿化、氮硝化、氮反硝化和氮脱固等环节。
首先，氮固定是指将大气中的氮气转化成可供植物吸收利用的无机氮化合物或有机氮化合物的过程。
氮矿化是指有机质中的有机氮转化为无机氮的过程。
氮硝化是指氨或有机氮化合物在氧气存在下被细菌氧化成硝酸盐的过程。
氮反硝化是指硝酸盐被细菌还原成氮气的过程。
氮脱固是指水中或水底的底泥中的氮转化为气态氮向大气中释放的过程。
二、氨气排放对水生生态系统的影响氨气是水生生态系统中的一种重要氮源，由于农田、养殖场、废水处理厂和城市污水等人类活动的影响，过量的氨气排放已成为一个全球性的环境问题。
氨气排放会对水生生态系统产生多重影响。
首先，氨气排放会导致水体中的氨浓度升高，对水生生物造成毒害。
高浓度的氨会破坏鱼类和无脊椎动物的细胞膜结构，并且干扰它们的呼吸系统和酸碱平衡。
其次，氨气排放会引起水体富营养化现象，促进藻类和其他水生植物的生长。
这种过度生长会造成水体中的氧气消耗增加，最终导致水体富氧现象。
这对于其他水生生物来说是不利的，因为缺氧会导致鱼类死亡和水生植物群落的改变。
此外，氨气排放还会对水体中的微生物群落产生影响。
氨气对某些水生微生物具有抑制作用，使得一些水生微生物的功能降低或丧失，从而影响水体中氮循环的正常进行。
三、减少氨气排放的措施为了减少氨气对水生生态系统的负面影响，需要采取有效的措施来减少氨气的排放。
首先，对于农田排放的氨气，可以采取合理的农业管理措施。
例如，使用有机肥料，使用氮肥的精确施用技术和合理施肥量，合理耕作等措施可以减少农田氨气的排放。
异养硝化、厌氧氨氧化及古菌氨氧化与新的氮循环
异养硝化、厌氧氨氧化及古菌氨氧化与新的氮循环异养硝化、厌氧氨氧化及古菌氨氧化与新的氮循环氮循环是指氮化合物在生态系统内转化与循环的过程，是维持地球生态系统氮平衡的重要环节。
传统的氮循环主要涉及异养硝化、反硝化和固氮三个过程。
然而，近年来的研究发现，异养硝化、厌氧氨氧化及古菌氨氧化等新的过程在氮循环中发挥了重要作用。
异养硝化是指能够利用无机氮化合物作为电子供体进行能量代谢和生长的微生物过程。
常见的异养硝化微生物有硝化细菌和硝化古细菌。
硝化细菌将氨氧化成硝酸盐，而硝化古细菌则将硫化氢氧化成硫酸盐。
这些异养硝化微生物通过氮循环将有机氮转化成无机氮，为其他微生物提供氮源。
厌氧氨氧化是指一类厌氧微生物能够利用氨和亚氮化合物作为电子供体进行能量生成的过程。
厌氧氨氧化微生物具有厌氧还原功能，它们通过厌氧氨氧化将氨氧化成亚氮的形式，并通过氮循环释放出氮气。
这一过程不仅能够提供电子供体和能量，还能够有效减少水体中的氨氮浓度，减轻环境污染。
古菌氨氧化是最近发现的一种氨氧化微生物过程，它们属于古菌门下的氨氧化菌。
与硝化细菌和硝化古细菌不同，古菌氨氧化菌能够在高温和酸性环境下生存和繁殖。
古菌氨氧化微生物通过将氨氧化成亚氮，同时释放出氢离子来产生能量。
这一过程在温泉和火山口等环境中被广泛发现，并对地球的氮循环和生态系统的稳定性产生了重要影响。
这些新的氮循环过程的发现和研究不仅改变了我们对氮循环的认识，也为环境保护和农业生产提供了新的思路和方法。
例如，在农业生产中，我们可以利用厌氧氨氧化微生物来处理养殖废水中的氨氮，减少污染物的排放。
在环境修复中，我们可以利用异养硝化微生物来降解有机污染物中的氮化合物，减轻对环境的负荷。
此外，对于地球生态系统的氮平衡和氮素循环的研究还有很多待探索的内容。
我们仍需深入了解这些新的氮循环过程的机制和调控因素，以及它们与其他微生物过程的相互作用。
只有深入探究这些新过程，我们才能更好地认识和保护地球的生态系统，实现可持续发展的目标。
海洋微生物对全球氮循环的影响及调节机制分析
海洋微生物对全球氮循环的影响及调节机制分析引言：氮是地球上生物体生长和代谢所必需的重要元素之一。
在自然界中，氮存在于大气中的氮气（N2）、水中的溶解性氮和有机氮形式。
然而，氮在生物圈中的转化过程需要借助氮循环来完成。
海洋是地球上最大的氮循环过程的场所之一，而其中微生物扮演着重要的角色。
本文将探讨海洋微生物对全球氮循环的影响及调节机制。
一、海洋微生物对全球氮循环的影响1.1 氮固定作用微生物通过氮固定作用将大气中的氮气转化为可被生物利用的氨（NH3）、硝酸盐（NO3-）等形式，从而促进了溶解态氮的转化和利用。
海洋中的一些细菌和蓝藻就是重要的固氮微生物。
1.2 氮的有机物质分解海洋微生物还参与了有机物质的分解过程，将有机氮转化为无机氮。
这一过程称为氮释放作用。
这种释放后的无机氮可再次参与到氮固定或氮转化过程中。
1.3 氨化过程在海洋中，氮化合物可以通过微生物媒介的氧化和还原反应进一步转化。
其中，氧化产物一般为硝酸盐，还原产物一般为氨。
这种过程对于海洋生态系统中氨的生成和消耗具有重要的影响。
1.4 硝化作用硝化作用是指微生物对氨直接氧化为亚硝酸盐和硝酸盐的过程，这一过程在海洋中的硝酸盐循环中发挥重要作用。
硝化作用将氨转化为硝酸盐，从而增加了溶解态氮的含量。
二、海洋微生物对全球氮循环的调节机制2.1 生态拓扑调节机制微生物在海洋氮循环中的参与和调节被认为是生态系统中氮循环调控的关键。
通过微生物与其他生物的相互作用，整个氮循环得以顺畅进行。
例如，微生物通过与植物共生固氮、与浮游植物共同竞争氮源等生态拓扑调节机制，影响着氮的转化速率和分布。
2.2 微生物群落结构调节机制微生物群落结构是海洋氮循环中另一个重要的调节机制。
不同类型的微生物群落对氮的转化和利用有不同的贡献。
例如，在浮游细菌中，一些包括氨氧化菌、亚硝酸还原菌和硝化细菌在内的微生物群落协同作用，推动着氮的转化过程。
2.3 环境因素调节机制海洋微生物对全球氮循环的调节还受到环境因素的影响。
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Mini -Review小型综述微生物学报Acta Micro biologica Sinica 49(3):281-286;4M arch 2009ISSN 0001-6209;CN 11-1995 Q http : journals .im .ac .cn actamicrocn基金项目:国家自然科学基金(30800032);广东省自然科学基金(84510301001692);中科院院长专项启动基金(07Y Q091001)＊通信作者。
Tel :+86-20-89023345;E -mai :jdgu @hkucc.hku .hk作者简介:洪义国(1974-),内蒙赤峰人,博士,主要从事海洋环境与分子微生物学的研究。
E -mail :yghong @scsio .ac .cn 收稿日期:2008-09-30;修回日期:2008-12-08海洋氮循环中细菌的厌氧氨氧化洪义国1,李猛2,顾继东1,2＊(1中国科学院南海海洋研究所,中国科学院热带海洋环境动力学重点实验室,广州510301)(2香港大学生物科学学院,香港)摘要:细菌厌氧氨氧化过程是在一类特殊细菌的厌氧氨氧化体内完成的以氨作为电子供体硝酸盐作为电子受体的一种新型脱氮反应。
厌氧氨氧化菌的发现,改变人们对传统氮的生物地球化学循环的认识:反硝化细菌并不是大气中氮气产生的唯一生物类群。
而且越来越多的证据表明,细菌厌氧氨氧化与全球的氮物质循环密切相关,估计海洋细菌的厌氧氨氧化过程占到全球海洋氮气产生的一半左右。
由于氮与碳的循环密切相关,因此可以推测,细菌的厌氧氨氧化会影响大气中的二氧化碳浓度,从而对全球气候变化产生重要影响。
另外,由于细菌厌氧氨氧化菌实现了氨氮的短程转化,缩短了氮素的转化过程,因此为开发更节约能源、更符合可持续发展要求的废水脱氮新技术提供了生物学基础。
关键词:厌氧氨氧化(Ana mmox )细菌;海洋氮循环;厌氧氨氧化体中图分类号:Q938.1 文献标识码:A 文章编号:0001-6209(2009)03-0281-06 氮是生命活动必需的元素,是组成蛋白质、核酸等生物大分子以及氨基酸、维生素等小分子化合物的重要成分。
氮通过在自然界中的不断循环,维持着整个生物圈的生态平衡和物种的不断进化。
通过科学家们大量的长期的研究,目前对氮的生物地球化学循环有了基本的了解[1]。
传统的观点认为,大气中的氮气主要来源于微生物的硝化(Nitrification )和反硝化作用(Denitrification ),氨(NH 3)只能在有氧条件下才能被氧化成亚硝氮(NO -2)或硝氮(NO -3),NO -2或NO -3再被还原成氮气(N 2)释放。
近年来,微生物家发现了在厌氧条件下微生物能够以NO -2作为电子受体将NH 3氧化成N 2的过程,而且认识到这一过程在自然界的氮循环中可能发挥极其重要的作用。
这一发现改变人们对传统氮的生物地球化学循环的认识,近十年来在这一领域取得了很多突破性进展。
1 厌氧氨氧化的发现缘于偶然 长期以来,NH +4的氧化一直被认为是在绝对有氧条件下进行的。
1977年,Broda 根据热力学反应自由能计算和生物进化关系的分析,推测自然界中可能存在化能自养微生物将NH +4氧化成N 2,但一直没有找到实验证据[2]。
在上个世纪90年代,在荷兰Delft 一个酵母厂的污水脱氮流化床反应器中,工人们发现了一个奇怪的现象,反应器中有NH +4消失,且随NH +4和NO -3的消耗,有N 2生成。
这一发现与原来认为的只有在有氧条件下才能去除NH +4的认识相违背。
Delft 大学的微生物学家Gijs Kuenen 对这一现象进行详细研究,Kuenen 认为这一神秘的现象一定是由一种特殊的微生物作用完成的,而且这种微生物的发现可能为废水处理提供新的方法。
如果这种微生物广泛分布在自然界中,那么这种代DOI :10.13343/j .cn ki .wsxb .2009.03.009氧氨氧化的论文,把这一新发现的生物化学过程命名为“Anammox”(Anaerobic am monia oxidation),即厌氧氨氧化,并且申请了专利(E P0327184A1)[3]。
利用生理生化、特异性抑制剂以及同位素标记实验, Kuenen研究小组进一步证实Anam mox的本质是一个微生物作用的过程,并且富集到了这种微生物[4]。
1999年,Delft大学的Strous利用密度梯度离心的方法,第一次得到了Anam mox菌,16S r DNA分析显示与浮霉状细菌(Planctomycetale s)有较近的进化关系,第一次从自然界中找到了Broda当年预测的微生物[5]。
2 厌氧氨氧化菌具有特殊的生理生化和细胞生物学特征2.1 已知的厌氧氨氧化菌都属于霉状菌门的单一进化群体到目前为止,还没有得到Anammox纯培养菌株。
用现代分子生物学技术,无需纯培养,已经鉴定到多个Anammox物种,它们分别属于5个属: Candidatus“Broc adia”、Candidatus“Kuenenia”、Candidatus“Sc alindua”属已经鉴定了4个种,分别是Candidatus“Scalindua Sorokinii”、Candidatus “Sc alindua brodae”、Candidatus“Scalindua wagneri”和Candidatus“Scalindua A rabic a”,Candidatus“Brocadia fulgida”也是最新报道的新物种,它们之间的系统进化关系见图1[6-10]。
16S rR NA基因分析表明,这些Anammox菌属于单一进化群体,起源于共同的祖先,从浮霉状菌门(Phylum Planctomycetale s)分支进化而来。
Anam mox菌属种之间的进化距离较大, Candidatus“Brocadia”与Candidatus“Scalindua”的16S rRNA基因平均只有85%的序列同源性,这种大的差异还没有找到更合理的解释,可能是由于其早期起源和快速进化的结果。
厌氧氨氧化菌的16S rRNA和23S rR NA基因没有分离,它们与I SR同时转录。
而且发现Candidatus“Brocadia”和Candidatus “Kue nenia”的16S rR NA基因中的第九个螺旋中包含一个20bp的插入序列,二级结构分析预测有两个亚螺旋9a和9b,这种插入在ARB数据库(www.ar b-home.de)的其它16S rRNA基因中还没有发现[11]。
图1 厌氧氨氧化菌的系统进化关系(其中M1、M2、M3、M7和M11是从中国南海深海底泥中扩增出的序列)Fi g.1 Phylogenic relations hip of Anammox bacteria..M1、M2、M3、M7and M11are the clones from the s ediment of South China Sea.The numbers in parenthes es repres ent the s equences'accession number in GenBank.The number in each branch point is the percentage supported by boots trap.The bar repres ents1%s equence divergence.2.2 厌氧氨氧化菌都具有特殊的细胞构造和化学组成厌氧氨氧化菌是革兰氏阴性椭球状化能自养菌,专性厌氧,直径不到1μm,菌体呈现明亮的红色[5]。
具有蛋白质的S层,细胞壁上存在漏斗状结构,无肽聚糖,对青霉素不敏感。
厌氧氨氧化菌有一个单一双分子层的厌氧氨氧化体(Anammoxosome),占细胞总体积的30%以上,实验证据表明,厌氧氨氧化体是一个独立的产能细胞器,它是厌氧氨氧化菌最具特征的结构,是发挥厌氧氨氧化的核心场所[12]。
有关厌氧氨氧化体的进化,是一个非常有趣的研究课题,它是第一个从原核细胞中发现的独立产能细胞器。
我们从细胞的、分子的以及代谢途径等多方面对厌氧氨氧化的进化做了探索,初步认为这一细胞结构是内共生起源。
厌氧氨氧化菌普遍具有生长缓慢、对光和氧气敏感的特点。
目前,还未获得厌氧氨氧化菌的纯培养菌株,密度梯度离心法是分离和纯化厌氧氨氧化菌的有效方法,而且厌氧氨氧化的活性对细胞密度具有很强的依赖性[5]。
在富集培养期间,厌氧氨氧化菌污泥颜色从棕色变为深红。
对厌氧氨氧化菌细胞和细胞提取物的可见光谱分析发现c型细胞色素的吸收明显增加。
77K的细胞光谱分析表明没有a型、b型和d型的细胞色素。
在厌氧氨氧化活性增加期间,468nm处的吸收值逐渐增加并达到最高值,用CO处理后就消失[13]。
厌氧氨氧化菌脂质含有酯连接和醚连接的混合脂肪酸,具有独特的膜脂结构:环状系统X、环状系统Y和2种不同的环状系统(X+Y)。
环状系统X 和Y的所有环被cis环连接,形成楼梯式的结构,因此定义为梯式烷脂(Ladderane lipids)。
有研究表明在Candidatus“B.anam moxidan”中,Ladderane X和Ladderane Y占总脂的34%。
目前这种梯式烷膜脂只在厌氧氨氧化菌中发现,估计与厌氧氨氧化的功能密切相关[14]。
2.3 利用环境基因组学的方法完成了厌氧氨氧化菌Kuenenia astuttgartiensis的基因组全序列测定随着近些年的研究进展,科学家们逐渐认识到厌氧氨氧化菌在海洋氮物质循环和废水处理中发挥极其重要的作用,迫切需要从分子水平深入认识厌氧氨氧化机制。
在多家机构联合努力下,于2006年利用环境基因组学的方法(Environmental genomics)基本完成了这一非纯培养菌株-厌氧氨氧化菌Candidatus“Kuene nia astuttgartiensis”的全基因组序列测定,结果发表在Nature杂志上[15]。
这一全长4.2×106大小的基因组学数据展示了厌氧氨氧化这一特殊代谢功能的基因图谱,共包含200多个基因参与其呼吸代谢过程。
如此多的基因参与呼吸代谢过程只在异养菌如G e obacter sulfureduc ens和Shewanella oneide nsis中发现,这表明厌氧氨氧化菌可能存在其他分支呼吸链,可以从不同的电子受体中获得能源。
此外,这一全基因组的测定,解决了Planctomyc etales的系统进化关系,并且鉴定了梯脂生物合成以及肼代谢相关的基因。
基因组学信息使我们认识到,厌氧氨氧化菌不是一类特殊的微生物,而是通常微生物的一类。