植物生理学植物的光合作用
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光合作用的过程
光能
H2O
光解 吸收
色素分子
O2 [H] 酶
供能
2C3
还
固
CO2
多种酶 定 C5
酶
ATP
酶
原
（CH2O）
ADP+Pi
光反应阶段
暗反应阶段
水的光解：H2O 光解 2[H]+1/2 O2
酶
CO2的固定: CO2+C5 2C3
Helix B
俯视图
Helix D
侧面图
➢ 结构：LHCII含3个跨膜α-螺旋和1个在囊腔面的一 段非跨膜α-螺旋，每个LHCII单体结合14个叶绿素 分子和4个类胡萝卜素分子。
➢ 功能：光能的捕获与传递；调控激发能在PSII和 PSI的分配；光胁迫下，能量耗散和光保护功能。
光系统I（PSI）
PSI颗粒较小，直径约定11 nm，主要分布在类囊体膜的非叠合部分。
第三章 植物的光合作用
第一节 光合膜蛋白结构与功能
➢ 一、光合作用的概念和意义 ➢ 二、光合膜蛋白的结构与功能 ➢ 三、光合膜上的其它组份 ➢ 四、习题
一、光合作用的概念和意义
➢ 狭义的概念：绿色植物利用光能把CO２和水合 成有机物，同时释放氧气的过程。
CO２+ H２O
(CH２O)＋O２
➢广义的概念：光养生物利用光能把CO２合成有 机物的过程。
➢ PSII主要功能是吸收光能，进行光诱导的电荷分 离，产生电子传递并催化水的光解。PSII利用吸 收的光能使水裂解放出氧气和质子，并从水分子 中提取电子，电子通过醌库、Cytb6/f复合体和质 体蓝素（PC）传递到PSI复合体。
PSII捕光复合体（LHCII）
Helix A Helix D
Helix B Helix A Helix C
ATP合酶复合体
特点：突出于膜表面；亲水性
➢ ATP合酶复合体，也称偶联因子或CF1-CF0复合体，它 将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来。叶 绿体的ATP酶属于F型ATP酶，与线粒体及细菌的ATP 酶结构十分相似，都由两个蛋白复合体组成，一个是 突出于膜表面的亲水性的CF1，分子量约400 kDa；另 一个是埋置于膜中的疏水性的CF0，分子量约170kDa。
给Cytb6而传回到PQ ，形成围绕PSI的循环电子传 递。
细胞色素b6f（Cytb6f）
Cyt b6f是类囊体膜上的一种膜蛋白复合体，分子量约为105 kDa， 它在体内是以二聚体形式存在，由4个大亚基（Cyt f、Cyt b6、 Rieske蛋白和亚基IV）和4个小亚基组成。
➢ Cyt b6f在光合作用电子传输链中占据重要位置。 一方面作为连接PSII和PSI的中间电子载体介导 两者之间的电子传递；另一方面利用电子传递 过程中释放出的电子将质子从类囊体膜外侧转 运到内侧，形成跨膜质子电化学梯度，为ATP 合酶复合体合成ATP提供能量。
返回
叶绿素a，b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一 个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是 由异戊烯单元组成的四萜。
➢ 依功能不同，光合色素可分成天线色素和反应中 心色素两类。天线色素捕获光能，并将光能传给 反应中心。极大部分光合色素都起这一作用。反 应中心色素的作用是以光能来引起电荷分离及光 化学反应。它的主要成分是特殊的叶绿素a，光合 色素所以能表现其特殊功能，是由于它在光合器 中以特定的形式和蛋白质、脂质等结合。
➢ 结构：PSI晶体为三聚体，其单体由12个蛋白亚基以及 127个辅因子组成，包括96个叶绿素a分子，2个质醌分 子，3个铁硫簇，22个类胡萝卜素分子和4个脂分子。
➢ 功能：吸收的光能诱导电子从膜内侧的质体蓝素传递 至基质侧的铁氧还蛋白，还原的铁氧还蛋白可被FdNADP+氧化还原酶所利用而生成NADPH。
➢ 目前普遍认为，ATP合酶催化合成ATP的过程是按照 “旋转催化”的模式进行的，即CF1上3个核苷酸催化 位点的构象变化是靠γ和ε亚基在催化过程中相对于α3β3 六聚体的旋转运动来调节的。
三、光合膜上的其它组份
➢ 膜脂：膜脂研究是生物膜研究的一个重要组成部 分，也是光和作用研究的重要领域，不仅有重要 的理论意义，还有广泛的应用价值。
CO２+2H２A
(CH２O)+2A+H２O
二、光合膜蛋白结构与功能
光合作用的光能吸收、传递和转化过程是在具有一定分子排列 和空间构象的色素蛋白复合体以及有关的电子载体中完成的。
来自百度文库 光系统（PSII）
PSII的颗粒大，直径约17.5 nm，主要分布在类囊体膜的叠合部分。
➢ 晶体结构中的PSII为一个二聚体，二聚体的两个 单体呈准二次旋转对称。PSII单体具有36个跨膜α螺旋，其中D1和D2各5个，CP43和CP47各6个， Cytb559的α亚基和β亚基各自形成一个跨膜α-螺旋。 D1和D2蛋白与Cytb559的α和β亚基一起组成PSII 反应中心，是进行原初电荷分离和电子传递反应 的机构，CP47和CP43的主要功能是接受LHCII的 激发能量并传递到反应中心。
PSI捕光复合体（LHCI）
高等植物的LHCI和PSI核心之间的连接是松弛的，4个不同 的LHCI蛋白新月状排列在PSI核心的一侧，约有20个叶绿 素分子定位于两者之间起着连接作用。
➢ LHCI吸收的光能通过诱导共振传递到P700，然后 按顺序将电子传给原初电子受体A0（Chl a）、次 级电子受体A1（叶醌），再通过铁硫中心（Fe-S） 最后交给铁氧还蛋白（Fd）。Fd经过还原，在铁 氧还蛋白－NADP还原酶作用下，把电子交给 NADP+ ，完成非循环电子传递。Fd也可把电子交
➢ 色素：在光合作用中参与吸收、传递光能或引起 原初光化学反应的色素。高等植物和大部分藻类 的光合色素是叶绿素a，b和类胡萝卜素。
高等植物类囊体膜脂主要有四种：MGDG，DGDG，SQDG 和PG。其中MGDG含量最多，约占50%，DGDG约占30%， SQDG和PG各占5~12%。
➢ MGDG，DGDG和PG在LHCII聚集过程中有不同 的作用。PG结合于LHCII蛋白的表面，直接参与 了三聚体的形成，并起着稳固三聚体的作用；而 DGDG结合在三聚体的外围，使三聚体形成二维 晶体状片层；最后，MGDG推动了片层结构的垛 叠形成了类囊体膜基粒。
光合作用的过程
光能
H2O
光解 吸收
色素分子
O2 [H] 酶
供能
2C3
还
固
CO2
多种酶 定 C5
酶
ATP
酶
原
（CH2O）
ADP+Pi
光反应阶段
暗反应阶段
水的光解：H2O 光解 2[H]+1/2 O2
酶
CO2的固定: CO2+C5 2C3
Helix B
俯视图
Helix D
侧面图
➢ 结构：LHCII含3个跨膜α-螺旋和1个在囊腔面的一 段非跨膜α-螺旋，每个LHCII单体结合14个叶绿素 分子和4个类胡萝卜素分子。
➢ 功能：光能的捕获与传递；调控激发能在PSII和 PSI的分配；光胁迫下，能量耗散和光保护功能。
光系统I（PSI）
PSI颗粒较小，直径约定11 nm，主要分布在类囊体膜的非叠合部分。
第三章 植物的光合作用
第一节 光合膜蛋白结构与功能
➢ 一、光合作用的概念和意义 ➢ 二、光合膜蛋白的结构与功能 ➢ 三、光合膜上的其它组份 ➢ 四、习题
一、光合作用的概念和意义
➢ 狭义的概念：绿色植物利用光能把CO２和水合 成有机物，同时释放氧气的过程。
CO２+ H２O
(CH２O)＋O２
➢广义的概念：光养生物利用光能把CO２合成有 机物的过程。
➢ PSII主要功能是吸收光能，进行光诱导的电荷分 离，产生电子传递并催化水的光解。PSII利用吸 收的光能使水裂解放出氧气和质子，并从水分子 中提取电子，电子通过醌库、Cytb6/f复合体和质 体蓝素（PC）传递到PSI复合体。
PSII捕光复合体（LHCII）
Helix A Helix D
Helix B Helix A Helix C
ATP合酶复合体
特点：突出于膜表面；亲水性
➢ ATP合酶复合体，也称偶联因子或CF1-CF0复合体，它 将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来。叶 绿体的ATP酶属于F型ATP酶，与线粒体及细菌的ATP 酶结构十分相似，都由两个蛋白复合体组成，一个是 突出于膜表面的亲水性的CF1，分子量约400 kDa；另 一个是埋置于膜中的疏水性的CF0，分子量约170kDa。
给Cytb6而传回到PQ ，形成围绕PSI的循环电子传 递。
细胞色素b6f（Cytb6f）
Cyt b6f是类囊体膜上的一种膜蛋白复合体，分子量约为105 kDa， 它在体内是以二聚体形式存在，由4个大亚基（Cyt f、Cyt b6、 Rieske蛋白和亚基IV）和4个小亚基组成。
➢ Cyt b6f在光合作用电子传输链中占据重要位置。 一方面作为连接PSII和PSI的中间电子载体介导 两者之间的电子传递；另一方面利用电子传递 过程中释放出的电子将质子从类囊体膜外侧转 运到内侧，形成跨膜质子电化学梯度，为ATP 合酶复合体合成ATP提供能量。
返回
叶绿素a，b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一 个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是 由异戊烯单元组成的四萜。
➢ 依功能不同，光合色素可分成天线色素和反应中 心色素两类。天线色素捕获光能，并将光能传给 反应中心。极大部分光合色素都起这一作用。反 应中心色素的作用是以光能来引起电荷分离及光 化学反应。它的主要成分是特殊的叶绿素a，光合 色素所以能表现其特殊功能，是由于它在光合器 中以特定的形式和蛋白质、脂质等结合。
➢ 结构：PSI晶体为三聚体，其单体由12个蛋白亚基以及 127个辅因子组成，包括96个叶绿素a分子，2个质醌分 子，3个铁硫簇，22个类胡萝卜素分子和4个脂分子。
➢ 功能：吸收的光能诱导电子从膜内侧的质体蓝素传递 至基质侧的铁氧还蛋白，还原的铁氧还蛋白可被FdNADP+氧化还原酶所利用而生成NADPH。
➢ 目前普遍认为，ATP合酶催化合成ATP的过程是按照 “旋转催化”的模式进行的，即CF1上3个核苷酸催化 位点的构象变化是靠γ和ε亚基在催化过程中相对于α3β3 六聚体的旋转运动来调节的。
三、光合膜上的其它组份
➢ 膜脂：膜脂研究是生物膜研究的一个重要组成部 分，也是光和作用研究的重要领域，不仅有重要 的理论意义，还有广泛的应用价值。
CO２+2H２A
(CH２O)+2A+H２O
二、光合膜蛋白结构与功能
光合作用的光能吸收、传递和转化过程是在具有一定分子排列 和空间构象的色素蛋白复合体以及有关的电子载体中完成的。
来自百度文库 光系统（PSII）
PSII的颗粒大，直径约17.5 nm，主要分布在类囊体膜的叠合部分。
➢ 晶体结构中的PSII为一个二聚体，二聚体的两个 单体呈准二次旋转对称。PSII单体具有36个跨膜α螺旋，其中D1和D2各5个，CP43和CP47各6个， Cytb559的α亚基和β亚基各自形成一个跨膜α-螺旋。 D1和D2蛋白与Cytb559的α和β亚基一起组成PSII 反应中心，是进行原初电荷分离和电子传递反应 的机构，CP47和CP43的主要功能是接受LHCII的 激发能量并传递到反应中心。
PSI捕光复合体（LHCI）
高等植物的LHCI和PSI核心之间的连接是松弛的，4个不同 的LHCI蛋白新月状排列在PSI核心的一侧，约有20个叶绿 素分子定位于两者之间起着连接作用。
➢ LHCI吸收的光能通过诱导共振传递到P700，然后 按顺序将电子传给原初电子受体A0（Chl a）、次 级电子受体A1（叶醌），再通过铁硫中心（Fe-S） 最后交给铁氧还蛋白（Fd）。Fd经过还原，在铁 氧还蛋白－NADP还原酶作用下，把电子交给 NADP+ ，完成非循环电子传递。Fd也可把电子交
➢ 色素：在光合作用中参与吸收、传递光能或引起 原初光化学反应的色素。高等植物和大部分藻类 的光合色素是叶绿素a，b和类胡萝卜素。
高等植物类囊体膜脂主要有四种：MGDG，DGDG，SQDG 和PG。其中MGDG含量最多，约占50%，DGDG约占30%， SQDG和PG各占5~12%。
➢ MGDG，DGDG和PG在LHCII聚集过程中有不同 的作用。PG结合于LHCII蛋白的表面，直接参与 了三聚体的形成，并起着稳固三聚体的作用；而 DGDG结合在三聚体的外围，使三聚体形成二维 晶体状片层；最后，MGDG推动了片层结构的垛 叠形成了类囊体膜基粒。