第三节植物对矿质元素的吸收
植物细胞对矿质元素的吸收
主动吸收是指细胞利用代谢能量逆着浓度梯度吸收矿质元素的过程。主动吸收需要转运蛋白的参与。转运蛋白有通道蛋白和载体蛋白之分。载体蛋白又分为单向运输载体、同向运输载体和反向运输载离子也可以通过离子泵(质子泵和钙泵)跨膜运输。
胞饮作用是细胞将吸附在质膜上的矿物质通过膜的内折而转移到细胞内的过程。胞饮作用是非选择性吸收，大分子物质甚至病毒通过胞饮作用进入细胞内。胞饮作用在植物细胞中不很普遍。
植物细胞对矿质元素的吸收
植物细胞吸收矿质元素的方式为：主动吸收、被动吸收和胞饮作用。其中主动吸收是植物细胞吸收矿质元素的主要方式。
被动吸收是指细胞不消耗代谢能量，而通过扩散作用或其它物理过程而进行的吸收过程。O2、CO2、NH3 等气体分子可以穿过膜的脂质双分子层，以简单扩散方式进入细胞，扩散动力是膜两侧的这些物质的化学势差。而带电荷的离被动吸收是顺着电化学势梯度进行的，不消耗代谢能量，而通过扩散作用或其它子不能穿过膜的脂质双分子层，其扩散需要转运蛋白质的协助，所以叫协助扩散或易化扩散，扩散动力是这些离子在膜两侧的电化学势差。
(二)根系对矿质元素的吸收
根系对矿质元素的吸收是以细胞吸收为基础的。但根系吸收矿质元素有其自身的特点。首先，根系对盐分和水分相对吸收。由于根系对盐分和水分的吸收机制不同，吸收量不成比例。其次是，根系对矿质元素的吸收有选择性。即对某些离子吸收的多些，而对有些离子吸收少些或根本不吸收。其三是，单盐毒害与离子对抗。一般阳离子的毒害作用明显，阴离子的毒害作用不明显。在单盐溶液中若加入少量含其它价数不同的金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减轻或消失。离子间的这种作用叫离子对抗。一般在元素周期表中不同族的金属元素的离子间才会有对抗作用。植物只要处于一定浓度、一定比例的多种盐的混合液中才能正常生长，这种溶液叫平衡溶液。在施肥中应十分注意。
植物生理学-03-矿质营养
0
为膜原有电化学势；
j
aj为离子的电化学活度；Zj为离子的代数化合价 F为法拉第常数，96.5J/mol；E为电势
膜内外离子 j 分布产生的电化学势分别表示为：
µ µ0
=
j外
j + RT ln a j外 + Z j ⋅ F ⋅ E外 (2)
µ µ0
=
j内
j + RT ln a j内 + Z j ⋅ F ⋅ E内 (3)
What was wrong with him?
矿质营养学说与农业化学的建立
李比希（J. Liebig）1840年伦敦有机化学年会上发表 了“化学在农业和生理学上的应用”的论文，否定了 腐殖质营养学说，提出了矿质营养学说。
腐殖质(humus)是有了植物后才出现在地球上的而不是 植物出现以前。因此土壤中矿物质是一切绿色植物的 唯一养料，厩肥及其它有机肥料对于植物所起的作用， 并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质 在分解时所形成的矿物质。
平衡溶液：将某种植物所必需的矿质元素按照一定浓度和适当比例 配制成的，并对该植物生长发育具有良好作用而无毒害的混合溶液， 称为该种植物的平衡溶液。
二、植物细胞吸收矿质元素的机理
两种吸收机理：主动吸收和被动吸收
离子过膜的驱动力： 1、化学势梯度(浓度差)：由高到低 2、电势梯度：阳离子被负电荷吸引；阴离子被正电荷 吸引。
植物的必需元素（essential element） 大量元素：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg、 微量元素：Fe、Mn、Cu、Mo、Zn、B、Cl、Ni、Na
必需的矿质元素：N、P、K、S、Ca、Mg、Fe、Mn、 Cu、Mo、Zn、B、Cl、Ni、Na
第三节植物对矿质元素的吸收一根系吸收矿质元素的特点
溶液
根的总长度(mm)
NaCl
59
CaCl2
70
NaCl+CaCl2
254
NaCl+CaCl2+KCl
324
生长情况 生长不好 生长不好 生长较好 生长正常
2.离子拮抗 离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象 叫做离子拮抗（ion antagonism）。
3.平衡溶液
四、生物固氮
是指在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH+4的过程。能 固氮的生物都是原核微生物。
非共生：固N菌，梭菌，兰藻 二类微生物
共生：豆科的根瘤菌，
非豆科的放线菌，满江红、鱼腥藻
豌豆的根瘤
与豆科共生的根瘤菌
铁蛋白
固氮酶复合物
钼铁蛋白
由钼铁蛋白和Fe蛋白构 成。 都是可溶性蛋白质，
任何一部分单独都不具 有固氮酶的活性。
硝酸还原酶是一种诱导酶
NR基因表达的调控
硝酸盐
实验证明NO3- 和Mo能诱导NR，缺Mo时，积累NO3同时产生缺N症状。
NO3-
NO2-的电子传递过程：
2、亚硝酸还原成氨
NO 2－＋6e ＋8 H
＋
NiR
NH
4
2H 2O
叶片中亚硝酸盐还原的部位在叶绿体，
氢供给体是还原态铁氧还蛋白（Fd）。
当土壤pH低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。
2、影响矿质盐的溶解性
在碱性条件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀 在酸性条件下各种矿质盐的溶解性增加，但PO43-、 K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。
3、影响土壤微生物的活动
第三章矿质营养
第三章矿质营养
7. 硅
◇ 吸收形式：单硅酸〔Si （OH）４〕。 ◇ 硅多集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强
了植物对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。 ◇ Si对生殖器官的形成有促进作用,如对穗数、小穗
◇ 有益元素或有利元素 有些元素并非植物必需的，但能促进某
些植物的生长发育，这些元素称为有益元素或有利元素，常见的有钠、 硅、钴、硒、钒等，如Si对水稻、Al对茶树等。
●稀土元素 指元素周期表中原子序数在57～71的镧系元素及
其化学性质与镧系元素相近的钪和钇。植物体内普遍含有稀土元素，稀 土元素对植物的生长发育有良好的作用，如低浓度稀土元素可以促进种 子萌发和幼苗生长。
第三章矿质营养
●下图：当细胞外的某一离子浓度比细胞内的该离子浓度
高时，质膜上的离子通道被激活，通道门打开，离子将顺
着跨质膜的电化学势梯度进入细胞内。
离 子 通 道 运 输 离 子 的 模 式 图
第三章矿质营养
（二）载体运输
载体运输学说认为，质膜上有各种载体蛋白，属于 内在蛋白，它有选择地与质膜一侧的分子或离子结合， 形成载体—物质复合物。通过载体蛋白构象的变化，透 过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。
的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。
即：不可缺少性，不可替代性，直接功能性。
第三章矿质营养
根据上述标准，现已确定植物必需的矿质元素 (包括氮)有14种，它们是：
氮（N） 磷（P） 钾（K） 钙（Ca） 镁（Mg） 硫（S） 铁（Fe） 铜（Cu） 锌（Zn） 锰（Mn） 硼（B） 钼（Mo） 氯（CI） 镍（Ni）
02-植物吸收矿质元素机理
（二）杜南平衡
当细胞内某些离子的浓度已经超过外界溶液该离子的浓度时，外界的 离子仍然向细胞移动的现象。
杜南平衡是科学家杜南（F.G.Donnan）提出的一种说明离子积累现象 的特殊平衡。其基本观点是：
3.5 植物吸收矿质元素的机理
植物细胞吸收矿质元素的方式有三种：主动吸收、被动 吸收和胞饮作用。其中以前两种方式较为普遍。
主动吸收：
需要利用代谢提供的能量, 逆电化学势梯度吸收物质的 过 程。故又称代谢性吸收。
被动吸收：
不需要代谢提供能量，顺电化学势梯度吸收物质的过程 。 故又被称为非代谢性吸收。
上述学说是高度假定的，但它概括了研究离子吸收的主要实验事实、 含义和结论：
1.能量驱动的离子吸收是有选择性的； 2.能量可能成ATP形式； 3.离子运输可以逆浓度梯度发生； 4.离子吸收与酶促过程有关；
其实验证据：
遇到的困饱和动力学 2. 离子竞争现象 3. 解偶联剂抑制离子的吸收 4. 人工模拟及现代膜结构理论
活化载体
离子 载体-离子
复合物
P AC
磷酸 激酶
IC CIC P
ATP
ADP
线 粒 体
复合体运转至膜内侧，在磷酸 酯酶作用下释放出的磷酸基， 未活化载体
磷酸
酯酶 Pi
使载体失去对离子的亲和力，
从而将离子释放到膜内。
外
内
膜
扩散方式
A
i
i
i
C
i
能量
B
i
i
能量
D
i
i
第三节 植物对矿质元素的吸收
某些肥料（如磷肥、铁、锰、铜）易被土壤固定，而根 外喷施无此弊端，且用量少，节省肥料； 补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快；
加入表面活性剂。
第四节 矿质元素在植物体内的运输与分配
一、矿质元素在植物体内的运输
（一）矿质元素运输形式
N——有机氮（氨基酸、酰胺），少量NO3P——无机离子，少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱 S——硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽 金属离子——离子（K,Ca,Mg,Fe等）
（二）矿质元素运输的途径 根系吸收无机离子主要通过木质部向上运输，
同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部 叶片下行运输以韧皮部为主 （也可从韧皮部横向运输到木质部）
放射性试验证实
二、矿质元素在植物体内的分配与再分配
分配与再分配，因离子在植物体内是否参与循环而异。
1. 参与循环元素：都能再利用
有的元素进入地上部后仍呈离子状态（钾） ； 有的元素形成不稳定化合物，不断分解，释放出的离 子又转移到其它需要的器官中去（氮、磷、镁） 。 缺素症---发生在老叶。
二、根系吸收矿质元素的过程
（一）根系对溶液中矿质元素的吸收过程
1. 离子吸附在根部细胞表面（交换吸附--exchange absorption）
原因：根部细胞质膜表层有阴阳离子（ H+ 和 HCO3呼吸放 C02 和 H20 生成的H2C03 解离出来）。
H+ 和 HCO3- 迅速地分别与周围溶液阳,阴离子进行交换 吸附,盐类离子即被吸附在细胞表面(不需能量,速度快, 几分之一秒 ) 。
酸性土壤还导致重金属（Al、Fe、Mn等） 溶解度加大，易使植物受害；
土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动: 酸性----易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力; 碱性---促使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。
植物细胞对矿质元素的吸收
植物细胞对矿质元素的吸收植物的生命活动是以细胞为基础的， 因此植物体对矿质元素的吸收也是以细胞的吸收为 基础。
细胞与外界环境进行的一切物质交换必需通过各种生物膜，特别是细胞质膜。
一、生物膜的结构与功能植物细胞的原生质被质膜所包围，在细胞内细胞质和液泡间又有液泡膜分隔。
植物细胞 内的许多细胞器都有相应的膜包着，有的细胞器本身就是由膜组成。
因此，从某种意义上说 植物细胞是由膜系统组成的功能单位。
这些膜将各种细胞器分隔有利于细胞器行使各自的功 能，使各种代谢有条不紊地进行。
1．生物膜的化学组成生物膜由蛋白质、脂类、糖、无机离子等组成，其中蛋白质约占 40%～60%，脂类占 30%～40%，糖占 10%～20%。
这些组分，尤其是脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞 器或膜层而相差很大。
功能复杂的膜，其蛋白质含量可达 80%，而有的只占 20%左右。
构 成膜的脂类主要是磷脂，磷脂以双分子层构成生物膜的基本结构，蛋白质分子 “镶嵌”于 其中。
生物膜中的蛋白质根据它们与膜脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位， 可以大体地 将膜蛋白分为两类：外在蛋白与内在蛋白（图 22）。
外在蛋白（extrinsic protein）为水溶性 球状蛋白质， 分布在膜的内外表面。
内在蛋白 （intrinsic protein） 占膜蛋白总量的 70%～80%， 又叫嵌入蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双分子层中，有的横跨全膜也称跨膜蛋 白 （transmembrane protein）， 有的全部埋入疏水区。
最近， 又在生物中发现一类新的膜蛋白， 叫膜脂蛋白，它们的蛋白部分不直接嵌入膜，而依赖所含的脂肪酸插入脂质双分子层中。
膜蛋白执行着生物膜的主要功能。
不同生物膜所具有的不同生物学功能主要是由于所含 膜蛋白的种类和数量的不同。
2．生物膜的结构与功能关于生物膜的结构有许多假说与模型，但目前普遍接受的是流动镶嵌模型。
3矿质营养
缺绿发黄,甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色。
第一节 植物必须的矿质元素
2.锰 （1）生理作用：锰是光合放氧复合体的主要成员，锰为形成叶绿
• 大麦缺P，老叶发红
•玉 米 缺 P， 茎 叶 发 红
P的缺乏症： 生长特别矮小，新叶色深，呈墨绿色；老叶和茎基部常
变红。
第一节 植物必须的矿质元素
3) Potassium(K)。 钾离子进入根部，只以离子形式存在植物体内,主要集
中于代谢旺盛部位。 A)调节水分代谢:渗透势, 气孔,蒸腾作用. B)酶的激活剂:60多种酶的激活剂,如丙酮酸激酶、谷胱
缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小； 叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现, 并逐渐向上发展。
磷过多，易产生缺Zn症。
• 水稻缺P：新叶色深，呈墨绿色, 俗称“一枝 香”，“锅刷”
•缺 P 大 麦 生 长 矮 小 ， 叶 色 深 绿 。
• 油菜缺P，老叶呈紫红色
“喝豆浆的铁观音”和“喝牛奶的草莓”成了近来的新鲜事 物，据说这样的茶叶和草莓口感更好，营养更丰富。
用牛奶浇灌的植物会生长更好吗？
牛奶变质后，加水用来浇花，有益于花儿的生长。但对 水要多些，使之比较稀释才好。
未发酵的牛奶不宜浇花，因其发酵时产生大量的热量， 会“烧”根（烂根）
有机肥料（manure） 天然有机质经微生物分解或发酵而成 的一类肥料。中国又称农家肥。其特点有：原料来源广，数 量大；养分全，含量低；肥效迟而长，须经微生物分解转化 后才能为植物所吸收；
植物对矿质元素的吸收利用
植物对矿质元素的吸收利用植物对矿质元素的吸收主要通过根系进行，其中，根的吸收作用是植物获取矿质元素的基础。
根毛是根系表面的突起结构，具有很大的表面积，提高了植物对矿质元素的吸收能力。
根毛通过渗透压的作用，吸引土壤中的水分和溶解其中的矿质元素。
而根系内部的细胞则通过运输蛋白将吸收到的矿质元素从根部运输到植物的地上部分。
植物对矿质元素的选择性吸收主要体现在两个方面：首先，植物对一些必需元素具有较高的亲和力，当土壤中的浓度低于植物对这些元素的需求时，植物会更加积极地吸收这些元素。
其次，植物会对过量的矿质元素进行排斥，通过一些调控机制控制植物对这些元素的吸收，避免对植物造成毒害。
这些选择性吸收的机制有利于植物维持其生理活动的正常进行。
植物对矿质元素的利用主要以参与到植物生理代谢中为主。
不同的矿质元素在植物中有着不同的功能。
例如：氮元素是构成蛋白质和核酸的重要原料，与植物的生长速度和体型发育密切相关；磷元素是构成ATP和核酸的重要元素，参与到能量代谢和生长发育过程中；钾元素参与到水分平衡和渗透调节中，影响细胞的稳定性等。
植物通过吸收和利用这些矿质元素，实现自身的生长代谢需求。
然而，植物对矿质元素的吸收和利用也受到一些因素的影响。
例如，土壤因素包括土壤的酸碱度、含水量、负荷量等，这些因素可能影响矿质元素的有效性和可供性，从而影响植物对矿质元素的吸收利用。
此外，植物自身的生理状态也会影响对矿质元素的需求和吸收能力，例如植物在不同生长阶段对矿质元素的需求量会有所不同。
总的来说，植物对矿质元素的吸收利用是植物正常生长发育的重要过程，它关系到植物体内代谢的正常进行。
植物通过选择性吸收和利用矿质元素，实现自身对矿质元素的需求和生长发育的需要。
了解植物对矿质元素的吸收利用机制和影响因素，对于改进土壤肥力的调控和提高植物生长质量具有重要意义。
第三章―矿质元素PPT课件
第三节 植物根系对矿质元素的吸收
生理中性盐：植物对阴、阳离子的吸收量 相等，使土壤溶液的pH值不变的盐类。如 NH4NO3等。 3、单盐毒害和离子对抗
第三节 植物根系对矿质元素的吸收
一、根系吸收Βιβλιοθήκη 质元素的特点： 1、根系吸收矿质与吸水的关系：
既相关又相对独立 相关的表现：离子必须溶于水才能被吸收，
并随水流一起进入根的质外体；离子的吸收又有 利于水分的吸收。根据相关的一面，生产上常有 “以肥促水，以水控肥”
相互独立的表现：两者的运输与分配方向不 同，水主要运往蒸腾强烈部位。因此，植物的吸 离子量和吸水量间不存在直线依赖关系。
第一节 植物必需矿质元素及作用
（一）确定植物必需元素的标准 1、必需性：缺乏此元素，植物不能完成其生 活史； 2、专一性：缺乏此元素，植物表现出专一的 缺乏症； 3、直接性：此元素的作用必须是直接的
有益元素的概念：某种元素对某些植物有 利，但不符合3条标准。 （二）确定必需元素的方法： 溶液培养法和砂基培养法
第三节 植物根系对矿质元素的吸收
2、离子的选择性吸收： 植物对同一盐中阴、阳离子的选择性吸收
不同，可以分为3种盐：（注意：与化学上的 酸碱性无关）
生理酸性盐：植物对阳离子的吸收大于对 阴离子的吸收，使土壤溶液的pH值降低的盐类 ，如(NH4)SO4等
生理碱性盐：使植物对阴离子的吸收大于 对阳离子的吸收，使土壤溶液的pH值升高的盐 类，如NaNO3等
第一节 植物必需矿质元素及作用
1、N：作用：组分物质：蛋白质、酶、膜、核 酸、叶绿素、激素等物质的组成(生命元素)
缺N，植株矮小，叶小色淡，病症表现在 老叶（可再利用元素）
2、P：作用：组分物质：磷脂、核酸、辅酶等 物质的组成(生命元素)
第三章 植物的矿质与氮素营养复习思考题与答案
第三章植物的矿质与氮素营养复习思考题与答案(一)名词解释矿质营养（mineral nutrition）植物对矿质的吸收、转运和同化以及矿质在生命活动中的作用。
灰分元素（ash element）干物质充分燃烧后，剩余下一些不能挥发的灰白色残渣，称为灰分。
构成灰分的元素称为灰分元素。
灰分元素直接或间接来自土壤矿质，所以又称为矿质元素。
必需元素（essential element）植物生长发育中必不可少的元素。
国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：①由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史；②除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常；③该元素在植物营养生理上表现直接的效果，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。
大量元素（major element，macroelement）植物生命活动必需的、且需要量较多的一些元素。
它们约占植物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。
微量元素（minor element，microelement，trace element）植物生命活动必需的、而需要量很少的一类元素。
它们约占植物体干重的10-5%～10-3%，有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。
有益元素（beneficial element）并非植物生命活动必需，但能促进某些植物的生长发育的元素。
如Na、Si、Co、Se、V等。
水培法（water culture method）亦称溶液培养法或无土栽培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。
砂培法（sand culture method）全称砂基培养法，在洗净的石英砂或玻璃球等基质中，加入营养液培养植物的方法。
气栽法（aeroponic）将植物根系臵于营养液气雾中栽培植物的方法。
离子的主动吸收（ionic active absorption）细胞利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。
植物对矿质元素的吸收和运输
➢ 离子的选择性吸收：植物根系吸收离子的数量与溶液 中离子的数量不成比例的现象。
➢ 生理酸性盐：根系吸收阳离子多于阴离子，如果供给 （NH4）2SO4，大量的SO42-残留于土壤溶液中，导致 pH下降酸性提高，这类盐叫生理酸性盐。
➢ 生理碱性盐：根系吸收阴离子多于阳离子，如果供给 NaNO3，大量的Na+残留于土壤溶液中，导致土壤pH 升高，这类盐叫生理碱性盐。
O、N、P、K、Ca、Mg、S等。 B. 微量元素 ➢ 需要量极微，占植物体干重的0.01%以下。有Fe、
B、Mn、 Zn、Cu、Mo、Cl、Ni等。虽然需要量 很少，但缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量， 反而对植物有害，甚至致其死亡。
重点和难点
重点
植物体内必需的营养元素及各种缺素症；植物合理 施肥的生理基础
难点
植物对矿质元素的吸收和运输
收多收少 在于肥!
同化
转运
矿质 营养
吸收
一、植物从土壤中获得营养
➢ 1699年，英国的伍德沃德用不 同的水（雨水、河水、泉水、 菜园土浸出液和下水管道水） 培养薄荷枝条。
➢ 菜园土浸出液中生长最好。
式运输 金属离子（K+、Na+）:以离子形式运输
2. 矿质元素在植物体内的运输途径和速度
A. 根导管
茎导管
随蒸腾流单向运输
叶导管
B. 根导管
茎筛管
可双向运输
叶或根
➢矿质元素在植物体内的运输速度为30 ~ 100 cm/h
3. 矿质元素的利用 A. 可再利用元素：如果进入一个植株器官的矿质元素又
种:C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Cu、 B、Zn、Mn、Mo、Cl、Ni） ➢ 符合植物必需元素的3条标准：缺乏该元素，植物 生长发育不正常，不能完成生活史；植物表现专一 的病症，而加入该元素后，转向正常；对植物营养 的功能是直接的
植物对矿质元素的吸收
开始随浓度的提
25
K 吸收速度（μmol/g.h）
高而迅速增加，
20
然后缓慢增加，
以后稳定在一定
15
的速率。如果继
10
续提高养分浓度
5
，养分吸收的速
率会出现“迅速 增加—缓慢增加
0.10
0.20 10
25
50
K 浓度（mmol）L
— 趋 于 稳 定 ” 的大麦在不同浓度的KCl溶液中吸收K+离子的速度
四、植物地上部对矿质元素的吸收
植物地上部分也可以吸收矿质元素，这被称为根 外营养。地上部分吸收矿质盐的器官，主要是叶片， 所以亦被称为叶片营养（foliar nutrition） 思考：
生物分解转化为离子态养分才能被吸收利用。
（三）根系对养分吸收的过程
迁移
吸收
养分：土壤
根表
根内
截获 质流 扩散
主动 被动
1. 土壤养分向根部的迁移
截获（root interception）
根扩直散接从（d所iff接us触ion的) 土壤中获 取质养流分而(m不as经s f过low运) 输。 截获所得的养分实际是根系 所占据土壤容积中的养分
1.土壤养分向根部的迁移
截获（root interception） 扩散 （diffusion) 质流 (mass flow) 扩散和质流是土壤养分迁移至植物根系表面的两种
主要方式。 长距离时，质流是补充养分的主要形式； 短距离时，扩散作用更为重要。
2. 离子吸附在根细胞表面
离子吸附在根部细胞表面细胞吸附离子具有交换 性质，称为交换吸附。
离物子物体体态内内：。。 离离子子态态阳阴阳阴阳阴离离离离离 离子子子子子 子：：：NNN： ：HOHO4343＋－＋－、、HH2KP2KPO＋O＋、42、4－C2、－Ca、2Ha＋2、PH＋O、PM4O2gM－24、＋2g－、2S、＋OF、e4S22O－＋F、、e422－HM＋、、2nB2OH＋M、32－nB2Z、O＋n、2B3＋－4、OZ、n7C22B－＋u、42、O＋。M7C2n－uO、24＋2。－M、nOCl4－2－、
植物对矿质元素的吸收方式
植物对矿质元素的吸收方式植物对矿质元素的吸收方式可以分为以下几种：
1. 活性转运吸收方式：植物在土壤中吸收矿质元素时，需要通过活性转运方式进行吸收，这种方式是通过植物根部表皮细胞上的离子通道进行转运的。
这种方式主要适用于一些高浓度矿物质元素的吸收。
2. 被动扩散吸收方式：被动扩散是指物质在高浓度处向低浓度处扩散的现象，这种方式是植物吸收低浓度矿质元素时采用的方式。
被动扩散吸收方式对于一些较小的矿物质元素如氢离子、氧离子、水分子等有较好的吸收效果。
3. 植物内在加速吸收方式：植物在土壤中吸收矿质元素时，还可以利用其内在的加速吸收方式进行吸收。
这种方式是指植物利用特定的载体蛋白将矿质元素提取到深层细胞中，然后通过蛋白质信道将其传输到植物的同化器官中进行吸收。
4. 合成物物交换吸收方式：有些矿物质元素会形成合成物，如二价铁和氮化物，此时植物必须通过合成交换的方式将其转化为能够被吸收的形式，然后再通过吸收同化器官中的载体蛋白进行吸收。
总体而言，植物对于不同类型的矿物质元素采用了不同的吸收方式。
在土壤中存在着不同浓度的矿质元素，植物通过灵活运用
各种吸收方式，才能够克服这些挑战，有效地吸收所需的矿质元素，并维持其正常生长和发育。
植物的矿质营养植物的矿质营养的题库
植物的矿质营养植物的矿质营养的题库植物的矿质营养第一节植物必需元素及其作用一. 植物体内元素及其含量植物含水量在10~95%,干物质燃烧后可分成：1. 挥发性元素：燃烧时以气态进入大气，如C 、H 、O 、N 、S 。
2. 灰分元素：燃烧时以氧化物或盐的形式存在于灰分中。
灰分元素也称为矿质元素，主要从土壤中获得。
现发现的灰分元素有60种以上, 并非全部为植物所必需。
N 不是灰分元素，但也来源于土壤，吸收方式相同, 故也放在灰分中讨论。
二. 必需元素的标准及确定方法1. 必需元素的标准（概念）（1）完全缺乏某种元素，植物不能正常生长发育，不能完成生活史。
（2）完全缺乏某种元素，出现专一性缺素症，且不能被其它元素改善，只有加入该元素之后植物才能恢复正常。
（3）某种元素的功能必须是直接的，而不是由于改善土壤或培养基的物理、化学和微生物条件所产生的间接效应。
2. .必需元素的种类: 17种? 大量元素:含量≥ 0.1%植株干重. C.H.O.N.P.K.S.Ca.Mg9种? 微量元素:含量＜ 0.1%植株干重.Fe.Mn.Cu.Zn.Mo.B.Cl.Ni （8种）三. 植物必需元素的作用一矿质元素的一般生理作用1细胞结构物质的组分:2调节生命活动:3电化学作用: 平衡电荷，维持细胞电位。
二. 主要矿质元素的作用及缺素症参见教材.三. 有关矿质元素的几个相关概念:1. 元素的再利用与缺素症部位:元素的再利用的概念:可再利用元素：缺素症出现在老叶上。
不可再利用元素：缺素症出现在新叶上。
2. 有益元素的概念：非必需，但能促进生长。
3. 稀土元素：4. 有害元素：少量或过量对植物有毒害作用。
汞、铅、钨、铝等。
第二节. 植物细胞对溶质的吸收关于离子如何进入细胞，问题主要集中在两个方面：1. 离子如何通过细胞膜?2. 离子越膜的驱动力何来?一生物膜上物质出入的通道及其特点1.ATP 酶ATPase: 电致泵。
有不同种类。
根系吸收矿质
土壤pH
• 首先，土壤pH对矿质元素的吸收有直 接影响。一般阳离子的吸收速率随pH 升高而加速；而阴离子吸收速率则随 pH升高而下降。
• 其次是间接影响。改变土壤盐分的溶解 度而影响矿物质在土壤溶液中的有效浓 度；通过影响土壤微生物的活动而影响 根系对矿质元素的吸收。
第三节 植物对矿质的吸收及运 输
Water and solutes can move from cell to cell along either of two parallel aqueous pathways.
Concentration gradients over short distances tend to drive both diffusion and osmotically generated
离子交换
接触交换
根系吸收矿质元素步骤
• (1)把离子吸附在根部细胞表面。阳离子同根部细胞 质膜表面的H+ 交换，阴离子同根部细胞质膜表面的 HCO3- 交换
• (2)离子进入根细胞内部。吸附在根细胞表面的离子 即可被根细胞吸收后通过共质体途径进入木质部,也 可以通过质外体途径扩散进入根的内皮层以外的质 外体部分。但由于根内皮层上有凯氏带,必须转入共 质体才能继续向内运送至木质部
P：主要以磷酸盐形式，也可磷酰胆碱形式
S：主要以硫酸根形式，少数以蛋氨酸形式
金属离子形式
第三节 植物对矿质的吸收及运 输
六、矿质元素在植物体内的运输 2.运输的途径
短距离通过共质体和质外体。
长距离通过木质部。
矿质元素的利用
• 大部分与体内的同化物合成复杂的有机 物质;有的作为酶的活化剂;有的作为渗 透物质,调节植物水分的吸收
• (3)离子进入导管。离子经共质体途径最终进入木质 部后,通过主动的或被动的方式由木质薄壁细胞进入 导管
李合生植物生理学第三章矿质营养
的动 力学 饱和 效应
关于载体的作用方式，这里介绍扩散方式和变构方式
1.扩散方式 离子
CIC
P
AC
P
ATP
磷酸 激酶 ADP
携带离子的载体 磷酸基团
CIC
IC
P
线 粒 体
IC 未活化载体
AC 活化载体
磷酸 脂酶
Pi
外
膜
内
细胞质
图 载体运输离子通过质膜示意图
2
变 构 方 式
A.ATP和底物靠近变构酶； B.ATP和底物与变构酶结合； C.由 于ATP效应物的作用，构象转换，变构酶由状态1转变为状态2， 底物就被运送到膜另一侧；D.ATP转变为ADP；E.ADP不适于变构 部位，脱离变构酶，底物也释放出来，变构酶就恢复为状态1。
吸 收 溶 质 量
转入水中
Ⅱ
正常条件
Ⅰ
抑制呼吸 转入水中
时间
植物细胞吸收矿质的方式
被动吸收
简单扩散 协助扩散 主动吸收（主要方式） 胞饮作用
一、被动吸收
指由于扩散作用或其他物理过程而进行的 溶质吸收，不需要代谢能量，故又称非代 谢性吸收。
被动吸收特点: 顺浓度梯度或电化学势梯度 进行，不需提供能量
氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中往往 缺乏此三种元素，所以被称为“肥料的三要素”。
4、硫 硫酸根离子－－－含硫氨基酸。 （1）.生理作用 （2）.缺乏
硫不足时，幼叶先表现失绿症状，叶呈黄白易脱落。 硫过多对植物产生毒害作用。
甜菜叶
5、钙
Ca2+－－－－植物体内的钙有呈离子状态，有呈盐形式， 有与有机物结合。
2、载体
膜上的内在蛋 白，载体上有 专一的结合部 位，被运转的 物质必需与结 合部位结合， 载体才能将其 运到膜的另一 侧，所以载体 也叫透过酶。
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质外体和共质体
根部表面 进入根内部
3.离子进入导管
根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织
离子在根内径向运输图解 C．细胞质 V．液泡 ER. 内质网
(二)根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收
土粒表面带负电荷 , 吸附着矿质阳离子 ( 如 NH 4 + ,K + ), 不 易被水冲走 , 它们通过阳离子交换 (cation exchange) 与土 壤溶液中阳离子交换。 矿质阴离子 ( 如 NO3-,CI-) 被土粒表面负电荷排斥 , 溶解 在土壤溶液中,易流失。 但 PO43- 则被含铝和铁土粒束缚住 , 因 Fe2+,Fe3+ 和 Al3+ 等带有OH-,OH- 和PO43- 交换 , 于是 PO43- 被吸附在土粒上 , 不 易流失。 根呼吸: C0 2 + H20 → H2C03 H+ + HCO3分布在根表面，土粒表面营养矿质阳、阴离子分别与根表 面的 H+，HCO3- 交换 , 进入根部。
A. NaCl+ KCl+ CaCl2；B. NaCl+CaCl2 C. CaCl2； D. NaCl
2.离子对抗（ion antagonism）
在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量 其他矿质盐，即能减弱或消除这种单盐毒害。
离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现 象叫做离子对抗。
3.平衡溶液（balanced solution）
（六）土壤有害物质状况
土壤中一些过量有害物质会不同程度地 伤害根部，降低植物吸收矿质元素的能力。
如 H2S、 某些有机酸、 过多Fe2＋、 重金属元素。
四、植物地上部对矿质元素的吸收
植物地上部分也可吸收矿质元素----根外营养 主要是叶片，所以亦称为叶片营养（foliar nutrition） 途径： 气孔、角质层
外连丝（ectodesmata）
表皮细胞质膜
叶脉韧皮部
影响叶片吸收矿质元素因素
A、叶片部位：嫩叶>>成熟叶快且多（表层结构和生理活性）；
B、温度：直接影响物质进入叶片； C、溶液在叶面上的时间越长，吸收的矿物质数量越多； D、影响液体蒸发因子:光，风，温度，大气湿度等。
把必需矿质元素按一定比例和浓度混合， 使植物生长发育良好，这种对植物生长有良 好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液。
二、根系吸收矿质元素的过程 （一）根系对溶液中矿质元素的吸收过程
1. 离子吸附在根部细胞表面（交换吸附--exchange absorption） 原因：根部细胞质膜表层有阴阳离子（ H+ 和 HCO3呼吸放 C02 和 H20 生成的H2C03 解离出来）。 H+ 和 HCO3- 迅速地分别与周围溶液阳,阴离子进行交换 吸附,盐类离子即被吸附在细胞表面(不需能量,速度快, 几分之一秒 ) 。
第三节
植物对矿质元素的吸收
根毛区（最活跃区域）
一、根系吸收矿质元素的特点
（一）根系吸盐区域
根尖
（二）吸盐与吸水的相对性，不成比例
相对独立的，既有关，又无关
有关： 盐分要溶于水中才能被根部吸收，并随水流一 起进入根部自由空间；降低水势，促进水分吸收。 无关，两者吸收机理不同
根部吸水---因蒸腾拉力而引起的被动过程，
试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时％
物种间差异: 如番茄吸收Ca、Mg多 水稻吸收Si多（图） 对同种盐的不同离子吸收差异
图
水稻和番茄养分吸收差异
（四）单盐毒害 与离子对抗
1.单盐毒害 （toxicity of single salt ）
溶液中只有一种矿质盐对植 物起毒害作用的现象。
图
小麦根在盐类溶液中生长情况
吸盐----消耗代谢能量主动吸收为主，有饱和效应。 分配方向不同： 水分----叶片； 养分-----生长中心
（三）离子的选择吸收(selective absorption)
植物对同一溶液中的不同离子或同一盐溶液中的阴阳离子 吸收比例不同的现象
供 (NH4)2SO4时，根系吸收NH4＋多于SO42－，溶液中存留许 多SO42－，造成土壤酸性提高---生理酸性盐； 供NaNO3或Ca(NO3)2时，根系吸收NO3－多，溶液中留存很多 Na+或Ca2+，使碱性升高---生理碱性盐。 供KNO3时，植物对阴、阳离子几乎以同等速率被根系吸收， 土壤溶液的pH不发生明显变化---生理中性盐。
2、吸附态矿质元素 两种方式：间接交换和接触交换
H+ + HCO3-
间接交换
三、影响根系吸收矿质元素的条件
（一）土壤温度状况 一定范围内，随温度升高而加快；超过反而降低 （酶活性，原生质粘性，根的发育如木栓化等--影响主动吸收） （二）土壤通气状况 排水----增进土壤通气。
（三）土壤溶液浓度 有饱和效应；太高造成“烧苗”。
作物生育最适pH: 6-7
酸性环境-----茶，马铃薯，烟草 碱性环境-----甘蔗，甜菜
（五）离子间的相互作用
竞争和协助作用 1.竞争作用 一种离子存在抑制植物对另一种离子吸收。 易发生在具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子 之间，可能与竞争同种离子载体有关。 NH4＋ Cl－ 2.离子协助作用 一种离子存在能促进植物对另一种离 子吸收（常发生在阴、阳离子间）。 K＋； Mn2＋、Ca2＋ NO3－；SO42－ Mg2+； SeO42－ 抑制效应
（四）土壤pH状况
1.直接影响
— 随pH升高，阳离子吸收加快，阴离子吸收下降 根中蛋白质氨基酸解离---pH
H R C NH2 (pH>6) COO R H C COO R H C NH+ #43; 3 (pH5~6)
吸收阳离子
吸收阴离子
2.间接影响 （>>> 直接影 响） 土壤溶液碱性加强时，Fe2+、Ca2+、Mg2＋、Cu2+、Zn2＋等
不溶解状态，不利于植物吸收； 土壤溶液酸性反应加强时，K＋、PO43 -、Ca2+、Mg2＋ 等离子易溶解，但植物来不及吸收就被雨水淋溶掉， 因此酸性土壤（如红壤）常缺乏这几种元素。 酸性土壤还导致重金属（Al、Fe、Mn等） 溶解度加大，易使植物受害； 土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动: 酸性----易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力; 碱性---促使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。