第七章__生物组织的电磁学性质和应用
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加，称为电容率电增量。
2）生物组织的介电性质要用复介电常数
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'' tg r
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实部为习惯意义上的相对介电常数， 虚部为损耗因素，δ称损耗角
3）生物组织的介电常数可以通过电容法来测定。
生物电势 能斯特方程
一、生物电势的产生
扩散电势 (最基本、最重要)
慢振荡电流偶极子模型
突触后电位的电流强度随着与突触的距离增大按指 数 减小，衰减长度λ=0.1 ~ 0.2 mm。在一定距离范围 内，突触后电位就象一个沿树突取向的强度为 P =λI的 电流偶极子。
目前，人们普遍认为：脑电主要是由大脑皮质锥 体细胞顶树突的突触后电位总和形成的。
脑电的相位特性
生物组织的电磁学性质和应用
孙剑飞 sunzaghi@seu.edu.cn
什么是生物医学工程
• 生物医学工程（Biomedical Engineering, BME）是运用自然科学和工程技术的原理 和方法，研究人的生理、病理过程，揭示 人体的生命现象，并从工程角度解决防病 治病问题的一门综合性高技术学科。
神经细胞的构造？ 用什么模型来描绘轴突？ 轴突对脉冲的传导和放大？ 神经传导中的能量耗费？
生命物质的介电特性
生物物质的介电特性研究应从单个细胞到各种生物组织 逐步进行研究。 1）氨基酸溶液的分子极化规律可表示为
1 c
和1分别为溶液和溶剂的介电常量，c为溶质浓度；系数定量表示电容率的增
ECG理论
• 心脏电活动近似为一个随时间变化的向量
• 心脏是一个电偶极子
– 电场随心跳周期变化，从心房到心室或从起搏 点到心肌
Einthoven三角
• 向量的构成
– 即具有强度，又具有方向性的电位幅度称为心电向量 – 至少需要两个已知向量才能组成心偶极子向量 – 三肢体导联 • VI：RA-〉LA • VII：RA-〉LL • VIII：LA-〉LL
+100 +50 0 -50 -100 时间（ms）
①
② ③ ④
细胞受到刺激后的这种短暂的电势差值，叫做动作电势， 能够产生这种动作电势的细胞叫做可兴奋细胞。 应用 生物器官或组织对外界刺激作出反应，如含羞草的敏感细 胞受到刺激后，马上产生动作电势，当传到叶座时，使叶 座基部膨压发生变化，引起叶柄下垂，小叶关闭。还有大 型多核细胞的狸藻，其动作电势更为显著。
把主成分分析（PCA）视为一种正交投影，则所有主 成分则是所投影的正交空间中的向量。假设把一维脑电时 间序列看成是由多个变量共同产生的结果，这符合脑电产 生的生物物理过程，即脑电是大量脑神经元群电活动的集 中表现。 由于各主成分彼此不相关，因此所有主成分向量 构成一个多维的正交空间，使得我们可以在此正交空 间来观察脑电信号的相位变换。
曾将两组鸽子分别绑上强磁性的永磁铁块和弱磁性的 铜块，在远离鸽巢放飞后，绑有铜块的鸽子全部都飞 回鸽巢，但大部分绑有永磁铁的鸽子却迷失方向而未 返回鸽巢。这表明永磁铁的磁场干扰，使鸽子不能识 别地球磁场。又曾将一组鸽子放置在鸽巢和与鸽巢的 地球磁场相同的地磁共轭点(距鸽巢数千公里)之间的 中点处，放飞后这些鸽子大约有一半飞回原来的鸽巢， 其余的鸽子却飞到鸽巢的地球磁场共轭点处了。这表 明鸽子是依靠地球磁场来识别鸽巢的。进一步观察研 究发现鸽子头部含有少量的强磁性物质四氧化三铁 (Fe3O4)。我国古代的司南指南器就是利用天然磁铁矿 石制造的，其主要成分也是Fe3O4。但是鸽子是否是利 用其头部的Fe3O4导航(识别地球磁场方向)？又是如何 利用Fe3O4导航的？这些都是需要进一步研究的问题。
这就是著名的Gokdman-Hadgkin-Katz方程，简称GHK方程
三、静息电势和动作电势
静息电势 当细胞不受外界影响，处于静息状态，其膜内外因离子的 浓度差导至产生电势差。
名称 离子类别 枪乌贼轴突 乌贼轴突 蟹轴突 蚌缝匠肌 猫运动神经元 膜内离子浓度（mmol· L-1） Na+ 49 43 52 15 15 K+ 410 360 410 125 150 Cl40.0 — 26.0 1.2 9.0 膜外离子浓度（mmol· L-1） Na+ 440 450 510 110 150 K+ 22.0 17.0 12.0 2.6 5.5 Cl560 540 540 77 125
3 基于Fourier变换的脑电相位谱
设X(n)表示一长度为N点的离散时间序列，则离散Fourier 变换的实部与虚部分别为
其中，ф(k)为对应各离散频率成分的相位
4 基于小波变换的脑电相位谱
设X(n)表示一长度为N点的离散时间序列，则在尺 度j上，离散小波分解为
5 基于主成分的脑电相位谱
鱼也是一种对磁场十分敏感的生物。生物学家注意到 鱼类的间脑会对磁场产生感觉。当把鱼放入它完全陌 生的水域里，并且尽可能排出水温、水流的干扰和影 响，鱼一般都会沿着磁力线的方向游动。北美有一种 鲑鱼，它辨识路径的能力是惊人的。这些鲑鱼通常在 北美阿拉斯加到加利福尼亚的小溪里产卵。小鱼孵出 后，便成群结队对地沿着小溪、小河游向太平洋。他 们在浩瀚无际的太平洋里沿着逆时针方向环游了一个 巨大的圈子之后，还能正确无误地回到美洲，并寻找 到原来的河道入口，再游经小河、小溪最终返回故里。 而这类鲑鱼完全是依靠灵敏的磁罗盘来导航的。一次 美国科学家奎恩汤姆在小河的岸边放了一块电磁铁， 当成群的鲑鱼游过磁铁附近时，突然接通电源。奇迹 出现了，这群鲑鱼游向也突然改变了90度。
1 研究意义
脑电(Electroencephalogram，EEG)是一种非平稳信号，它的频域特性的 正确表达、相位信息的提取以及瞬态波形分析是当前EEG信号研究中的热点 问题。在频域分析方面，功率谱分析一直是人们常用的方法。功率谱分析能 有效地展现信号的二阶信息，却丢失了相位信息和高阶信息。 在大多情况下，这些信息对研究大脑电活动的时空模型和不同功能状态 下大脑动力学行为具有重要的意义。 抽象的信号被定义为信号数值的平方，也就是当信号的负载为1欧姆时的 实际功率。平均值不为零的信号不是平方可积的，所以在这种情况下就没有 傅里叶 变换。 由维纳-辛钦定理，如果信号可以看作是平稳随机过程，功率谱密度就是 是信号自相关函数的傅立叶变换
生物膜电势 吸附电势 电荷分布电势 氧化还原电势 实验证明，在所有用半透膜隔开的两种或几种以上的电 解液，或电解液相同但浓度不同的膜两侧，都存在着电势 差，这种电势差称为跨膜电势或膜电势。
二、扩散电势（能斯特电势）
单一离子的扩散电势 设细胞膜两侧存在某种相同种类的正离子。膜内离子浓度为 ci (mol· m-3)，膜外离子浓度为co ，膜内向膜外迁移的离子形 成内负外正的电场E
将各种组织和细胞的电阻抗摸拟成某种线路，并通 过各种电学参量的测定值来解释生物体的结构和功 能，这种方法被称为生物电测技术。
Re
Rinp Re Rm Re
Cinp
R1
ห้องสมุดไป่ตู้Cm
Rm R2
Rm
Cm
Cm Ri Ri
皮肤人造膜
细胞悬液肌肉
Ri
无髓鞘神经轴突细胞
阻抗模拟电路
问题一：
神经轴突的神经传导的电学模型?
生物医学工程学是这样一门学科：它把人体各个层 次上的生命过程（包括病理过程）看作是一个系统 的状态变化的过程；把工程学的理论和方法与生物 学、医学的理论和方法有机地结合起来去研究这类 系统状态变化的规律，并在此基础上，应用各种工 程技术手段，建立适宜的方法和装置，以最有效的 途径，人为地控制这种变化，以达预定的目标。生 物医学工程学的根本任务在于保障人类健康，为疾 病的预防、诊断、治疗和康复服务。
生物组织的电学性质
• • • • 生物组织的基本单元是细胞 可兴奋的细胞（神经、肌肉）有电活动 大量的细胞是不可兴奋细胞 产生原因是细胞膜对钠、钾离子通透性随 时间变化（静息电位、动作电位） • ε、σ、ρ
生物电阻抗
组织 0.9%氯化钠溶液 血清 全血 肌胳肌 电阻率（· cm） 50 70～78 160～230 470～711 电导率 140 105 56～85 58～90 组织 脾 正常乳房 乳癌 肾髓质 电阻率 （· cm） 630 430 170 400 电导率 — — — —
许多人都知道，家里养的鸽子可以从离家几十、 几百甚至上千公里的地方飞回家里；燕子等候鸟 每年都在春秋两季分别从南方飞回北京，又从北 方飞到南方；一些海龟从栖息的海湾游出几百几 千公里后又能回到原来的栖息处。它们是如何辨 别方向的？尤其是在茫茫的海洋上。难道它们也 像人类航海时一样使用指南针吗？大量的和长期 的观察研究表明，这些生物从原居处远行后再回 到原居处，的确是与地球磁场有关的，或者可能 有关的。我们来看看一些观察研究的情况。
D c D n in k cok D c D n on k cik n k n k
RT Uo Ui ln ZF
其中，D+n、D-k分别表示各种正负离子的通透系数，c+in、 c+on和c-ik、c-ok分别为各种正、负离子在膜内外的摩尔离子浓 度。
其中q=ZF，Z为离子价（取绝对值），F为法拉第常数， F≈96500C· mol-1 此式即是著名的能斯特方程，它是经典理论中计算扩散电动 势的基本方程。 若将自然对数变换为常用对数，在室温下（27℃），单价离 子的能斯特方程可简化为
ci U o U i 59.5 lg co
多离子的扩散电势
2 研究方法
以往的谱分析方法，如功率谱分析或双谱分析，都有 赖于信号的Fourier变换。虽然Fourier变换在频域上是完全 局部化了的(能把信号分解到每个频率细节)，但在时域上 没有任何局部分辨能力，这对瞬态信号的局部分析十分不 利。因此，Fourier变换不适合脑电分析。相比之下，小波 变换具有良好的时频局部化能力，能有效地提取非稳信号 的特征。对于非稳定变化的信号，人们常常关心的不只是 该信号的幅度细节，而是更注重该信号在不同时刻的频率 和相位细节，这意味着小波变换有可能很适合脑电的相位 分析。
标准十二导连体系
问题二：
心电图的形成原理?
激动扩布的电偶学说 容积导体概念 导连的概念、构成和发展 导连和心电图，概念、发展、应用
EEG的物质基础：
大脑神经细胞（cell）或神经元（neuron）、神经递 质（Neurotransmitter）、各种离子等。 神经元是由细胞核(nucleus)，细胞体(cell body)， 轴索(axon)，树突（dendrites）和突触(synapse)等所构 成的。 神经元之间是通过突触（神经元间的接合处）间的 化学物质的传递和化学反应而产生活动电流的方式来接 受和传递信息的。
静息电势可由GHK方程计算
ciK DNa ciNa DCl coCl RT DK Uo Ui ln ZF DK coK DNa coNa DCl ciCl
膜电势（mv）
对动物的神经细胞、肌肉细胞， 以及一些植物的敏感细胞受到 外界刺激时，细胞跨膜电势对 外界的刺激会产生一定的反应 规律。 动作电势
对出生在美国东南海岸的一种海龟游动进行的观察显示在 图4中，幼海龟在大西洋中沿着顺时针路线出游，经过若干 年后又能回到出生地产卵。这些海龟是依靠什么导航呢？ 有的观察研究者认为同地球磁场有关，并进行了这样的实 验研究。在装有海水并加上人造磁场的大容器中，观测到 磁场的确影响海龟的航行。当人造磁场反向时，海龟的游 动也反向。这表明磁场是影响海龟的航行的。
E +++++
在等温条件下，1mol离子膜内迁移到膜外， 由浓度差引起的非静电力做功为
A RT
Vi V0
V c dV RT ln 0 RT ln i V Vi co
-
非静电力所做功应全部转化为跨膜电势能增加，即
A q(U o U i )
比较上面两式得
A RT ci Uo Ui ln q ZF co
心肌（无血）
心肌（灌满血） 肝 肺（呼气）
—
207～224 506～672 401 744～766
50～107
— 6～90 5～55 —
皮质
脂肪 脑灰质 白质 —
610
1808～2205 480 750 —
—
0.4 — — —
肺（充气）
生物膜
• 细胞被看 为一个球 形电容 • 一般情况 下不考虑 细胞的电 感作用
2）生物组织的介电性质要用复介电常数
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实部为习惯意义上的相对介电常数， 虚部为损耗因素，δ称损耗角
3）生物组织的介电常数可以通过电容法来测定。
生物电势 能斯特方程
一、生物电势的产生
扩散电势 (最基本、最重要)
慢振荡电流偶极子模型
突触后电位的电流强度随着与突触的距离增大按指 数 减小，衰减长度λ=0.1 ~ 0.2 mm。在一定距离范围 内，突触后电位就象一个沿树突取向的强度为 P =λI的 电流偶极子。
目前，人们普遍认为：脑电主要是由大脑皮质锥 体细胞顶树突的突触后电位总和形成的。
脑电的相位特性
生物组织的电磁学性质和应用
孙剑飞 sunzaghi@seu.edu.cn
什么是生物医学工程
• 生物医学工程（Biomedical Engineering, BME）是运用自然科学和工程技术的原理 和方法，研究人的生理、病理过程，揭示 人体的生命现象，并从工程角度解决防病 治病问题的一门综合性高技术学科。
神经细胞的构造？ 用什么模型来描绘轴突？ 轴突对脉冲的传导和放大？ 神经传导中的能量耗费？
生命物质的介电特性
生物物质的介电特性研究应从单个细胞到各种生物组织 逐步进行研究。 1）氨基酸溶液的分子极化规律可表示为
1 c
和1分别为溶液和溶剂的介电常量，c为溶质浓度；系数定量表示电容率的增
ECG理论
• 心脏电活动近似为一个随时间变化的向量
• 心脏是一个电偶极子
– 电场随心跳周期变化，从心房到心室或从起搏 点到心肌
Einthoven三角
• 向量的构成
– 即具有强度，又具有方向性的电位幅度称为心电向量 – 至少需要两个已知向量才能组成心偶极子向量 – 三肢体导联 • VI：RA-〉LA • VII：RA-〉LL • VIII：LA-〉LL
+100 +50 0 -50 -100 时间（ms）
①
② ③ ④
细胞受到刺激后的这种短暂的电势差值，叫做动作电势， 能够产生这种动作电势的细胞叫做可兴奋细胞。 应用 生物器官或组织对外界刺激作出反应，如含羞草的敏感细 胞受到刺激后，马上产生动作电势，当传到叶座时，使叶 座基部膨压发生变化，引起叶柄下垂，小叶关闭。还有大 型多核细胞的狸藻，其动作电势更为显著。
把主成分分析（PCA）视为一种正交投影，则所有主 成分则是所投影的正交空间中的向量。假设把一维脑电时 间序列看成是由多个变量共同产生的结果，这符合脑电产 生的生物物理过程，即脑电是大量脑神经元群电活动的集 中表现。 由于各主成分彼此不相关，因此所有主成分向量 构成一个多维的正交空间，使得我们可以在此正交空 间来观察脑电信号的相位变换。
曾将两组鸽子分别绑上强磁性的永磁铁块和弱磁性的 铜块，在远离鸽巢放飞后，绑有铜块的鸽子全部都飞 回鸽巢，但大部分绑有永磁铁的鸽子却迷失方向而未 返回鸽巢。这表明永磁铁的磁场干扰，使鸽子不能识 别地球磁场。又曾将一组鸽子放置在鸽巢和与鸽巢的 地球磁场相同的地磁共轭点(距鸽巢数千公里)之间的 中点处，放飞后这些鸽子大约有一半飞回原来的鸽巢， 其余的鸽子却飞到鸽巢的地球磁场共轭点处了。这表 明鸽子是依靠地球磁场来识别鸽巢的。进一步观察研 究发现鸽子头部含有少量的强磁性物质四氧化三铁 (Fe3O4)。我国古代的司南指南器就是利用天然磁铁矿 石制造的，其主要成分也是Fe3O4。但是鸽子是否是利 用其头部的Fe3O4导航(识别地球磁场方向)？又是如何 利用Fe3O4导航的？这些都是需要进一步研究的问题。
这就是著名的Gokdman-Hadgkin-Katz方程，简称GHK方程
三、静息电势和动作电势
静息电势 当细胞不受外界影响，处于静息状态，其膜内外因离子的 浓度差导至产生电势差。
名称 离子类别 枪乌贼轴突 乌贼轴突 蟹轴突 蚌缝匠肌 猫运动神经元 膜内离子浓度（mmol· L-1） Na+ 49 43 52 15 15 K+ 410 360 410 125 150 Cl40.0 — 26.0 1.2 9.0 膜外离子浓度（mmol· L-1） Na+ 440 450 510 110 150 K+ 22.0 17.0 12.0 2.6 5.5 Cl560 540 540 77 125
3 基于Fourier变换的脑电相位谱
设X(n)表示一长度为N点的离散时间序列，则离散Fourier 变换的实部与虚部分别为
其中，ф(k)为对应各离散频率成分的相位
4 基于小波变换的脑电相位谱
设X(n)表示一长度为N点的离散时间序列，则在尺 度j上，离散小波分解为
5 基于主成分的脑电相位谱
鱼也是一种对磁场十分敏感的生物。生物学家注意到 鱼类的间脑会对磁场产生感觉。当把鱼放入它完全陌 生的水域里，并且尽可能排出水温、水流的干扰和影 响，鱼一般都会沿着磁力线的方向游动。北美有一种 鲑鱼，它辨识路径的能力是惊人的。这些鲑鱼通常在 北美阿拉斯加到加利福尼亚的小溪里产卵。小鱼孵出 后，便成群结队对地沿着小溪、小河游向太平洋。他 们在浩瀚无际的太平洋里沿着逆时针方向环游了一个 巨大的圈子之后，还能正确无误地回到美洲，并寻找 到原来的河道入口，再游经小河、小溪最终返回故里。 而这类鲑鱼完全是依靠灵敏的磁罗盘来导航的。一次 美国科学家奎恩汤姆在小河的岸边放了一块电磁铁， 当成群的鲑鱼游过磁铁附近时，突然接通电源。奇迹 出现了，这群鲑鱼游向也突然改变了90度。
1 研究意义
脑电(Electroencephalogram，EEG)是一种非平稳信号，它的频域特性的 正确表达、相位信息的提取以及瞬态波形分析是当前EEG信号研究中的热点 问题。在频域分析方面，功率谱分析一直是人们常用的方法。功率谱分析能 有效地展现信号的二阶信息，却丢失了相位信息和高阶信息。 在大多情况下，这些信息对研究大脑电活动的时空模型和不同功能状态 下大脑动力学行为具有重要的意义。 抽象的信号被定义为信号数值的平方，也就是当信号的负载为1欧姆时的 实际功率。平均值不为零的信号不是平方可积的，所以在这种情况下就没有 傅里叶 变换。 由维纳-辛钦定理，如果信号可以看作是平稳随机过程，功率谱密度就是 是信号自相关函数的傅立叶变换
生物膜电势 吸附电势 电荷分布电势 氧化还原电势 实验证明，在所有用半透膜隔开的两种或几种以上的电 解液，或电解液相同但浓度不同的膜两侧，都存在着电势 差，这种电势差称为跨膜电势或膜电势。
二、扩散电势（能斯特电势）
单一离子的扩散电势 设细胞膜两侧存在某种相同种类的正离子。膜内离子浓度为 ci (mol· m-3)，膜外离子浓度为co ，膜内向膜外迁移的离子形 成内负外正的电场E
将各种组织和细胞的电阻抗摸拟成某种线路，并通 过各种电学参量的测定值来解释生物体的结构和功 能，这种方法被称为生物电测技术。
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Rinp Re Rm Re
Cinp
R1
ห้องสมุดไป่ตู้Cm
Rm R2
Rm
Cm
Cm Ri Ri
皮肤人造膜
细胞悬液肌肉
Ri
无髓鞘神经轴突细胞
阻抗模拟电路
问题一：
神经轴突的神经传导的电学模型?
生物医学工程学是这样一门学科：它把人体各个层 次上的生命过程（包括病理过程）看作是一个系统 的状态变化的过程；把工程学的理论和方法与生物 学、医学的理论和方法有机地结合起来去研究这类 系统状态变化的规律，并在此基础上，应用各种工 程技术手段，建立适宜的方法和装置，以最有效的 途径，人为地控制这种变化，以达预定的目标。生 物医学工程学的根本任务在于保障人类健康，为疾 病的预防、诊断、治疗和康复服务。
生物组织的电学性质
• • • • 生物组织的基本单元是细胞 可兴奋的细胞（神经、肌肉）有电活动 大量的细胞是不可兴奋细胞 产生原因是细胞膜对钠、钾离子通透性随 时间变化（静息电位、动作电位） • ε、σ、ρ
生物电阻抗
组织 0.9%氯化钠溶液 血清 全血 肌胳肌 电阻率（· cm） 50 70～78 160～230 470～711 电导率 140 105 56～85 58～90 组织 脾 正常乳房 乳癌 肾髓质 电阻率 （· cm） 630 430 170 400 电导率 — — — —
许多人都知道，家里养的鸽子可以从离家几十、 几百甚至上千公里的地方飞回家里；燕子等候鸟 每年都在春秋两季分别从南方飞回北京，又从北 方飞到南方；一些海龟从栖息的海湾游出几百几 千公里后又能回到原来的栖息处。它们是如何辨 别方向的？尤其是在茫茫的海洋上。难道它们也 像人类航海时一样使用指南针吗？大量的和长期 的观察研究表明，这些生物从原居处远行后再回 到原居处，的确是与地球磁场有关的，或者可能 有关的。我们来看看一些观察研究的情况。
D c D n in k cok D c D n on k cik n k n k
RT Uo Ui ln ZF
其中，D+n、D-k分别表示各种正负离子的通透系数，c+in、 c+on和c-ik、c-ok分别为各种正、负离子在膜内外的摩尔离子浓 度。
其中q=ZF，Z为离子价（取绝对值），F为法拉第常数， F≈96500C· mol-1 此式即是著名的能斯特方程，它是经典理论中计算扩散电动 势的基本方程。 若将自然对数变换为常用对数，在室温下（27℃），单价离 子的能斯特方程可简化为
ci U o U i 59.5 lg co
多离子的扩散电势
2 研究方法
以往的谱分析方法，如功率谱分析或双谱分析，都有 赖于信号的Fourier变换。虽然Fourier变换在频域上是完全 局部化了的(能把信号分解到每个频率细节)，但在时域上 没有任何局部分辨能力，这对瞬态信号的局部分析十分不 利。因此，Fourier变换不适合脑电分析。相比之下，小波 变换具有良好的时频局部化能力，能有效地提取非稳信号 的特征。对于非稳定变化的信号，人们常常关心的不只是 该信号的幅度细节，而是更注重该信号在不同时刻的频率 和相位细节，这意味着小波变换有可能很适合脑电的相位 分析。
标准十二导连体系
问题二：
心电图的形成原理?
激动扩布的电偶学说 容积导体概念 导连的概念、构成和发展 导连和心电图，概念、发展、应用
EEG的物质基础：
大脑神经细胞（cell）或神经元（neuron）、神经递 质（Neurotransmitter）、各种离子等。 神经元是由细胞核(nucleus)，细胞体(cell body)， 轴索(axon)，树突（dendrites）和突触(synapse)等所构 成的。 神经元之间是通过突触（神经元间的接合处）间的 化学物质的传递和化学反应而产生活动电流的方式来接 受和传递信息的。
静息电势可由GHK方程计算
ciK DNa ciNa DCl coCl RT DK Uo Ui ln ZF DK coK DNa coNa DCl ciCl
膜电势（mv）
对动物的神经细胞、肌肉细胞， 以及一些植物的敏感细胞受到 外界刺激时，细胞跨膜电势对 外界的刺激会产生一定的反应 规律。 动作电势
对出生在美国东南海岸的一种海龟游动进行的观察显示在 图4中，幼海龟在大西洋中沿着顺时针路线出游，经过若干 年后又能回到出生地产卵。这些海龟是依靠什么导航呢？ 有的观察研究者认为同地球磁场有关，并进行了这样的实 验研究。在装有海水并加上人造磁场的大容器中，观测到 磁场的确影响海龟的航行。当人造磁场反向时，海龟的游 动也反向。这表明磁场是影响海龟的航行的。
E +++++
在等温条件下，1mol离子膜内迁移到膜外， 由浓度差引起的非静电力做功为
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V c dV RT ln 0 RT ln i V Vi co
-
非静电力所做功应全部转化为跨膜电势能增加，即
A q(U o U i )
比较上面两式得
A RT ci Uo Ui ln q ZF co
心肌（无血）
心肌（灌满血） 肝 肺（呼气）
—
207～224 506～672 401 744～766
50～107
— 6～90 5～55 —
皮质
脂肪 脑灰质 白质 —
610
1808～2205 480 750 —
—
0.4 — — —
肺（充气）
生物膜
• 细胞被看 为一个球 形电容 • 一般情况 下不考虑 细胞的电 感作用