发育生物学1 (6)
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knockout，mutagenesis
48
8
第四节 发育生物学模式生物
¾ 果蝇、线虫、非洲 / 热带爪蟾、斑马鱼、鸡、 小鼠等（详见后续课程）
¾ 共同特征： 9 取材方便； 9 胚胎具有较强的可操作性； 9 可进行遗传学研究。 ¾ 海胆、海鞘、文昌鱼、水螅、涡虫、拟南芥等
49
第四节 发育生物学模式生物
课程简介
¾ 课程考核： 平时成绩：30% 9 出勤： 5% 9 作业：25% 期末考试：70%，笔试，闭卷
3
4
第一章 绪论
第一节 发育生物学简介 第二节 动物发育的主要特征和基本规律 第三节 发育生物学的发展简史 第四节 发育生物学模式动物
5
第一节 发育生物学简介
Where am I from ?
6
33
一、后成论与先成论
¾ 先成论（theory of preformation）：胚胎 是成体的雏形，是配子 中本来固有的结构，胚 胎发育仅仅是原有结构 的增大。
9 精源学说 9 卵源学说
17世纪，精源学说的 代表人物Nicholas Hartsoeker所想像 的精子中的微型人。
34
一、后成论与先成论
多细胞生物躯体模式（body plan）建立：
9 胚轴形成：前-后轴、背-腹轴、中侧轴（左-右轴） 9 体节形成 9 肢芽形成 9 器官原基形成
25
26
二、动物发育的基本规律
受精卵经发育分化 形成3个胚层和多 种细胞示意图
二、动物发育的基本规律
6. 生长（growth）
¾ 胚胎在基本的图式形成之后，其体积会显著增 长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、 胞外物质的积累。
¾ 基因通过其编码产物——蛋 白质的变化控制发育分化中 细胞的性质和习性；
¾ 发育受遗传程序的控制，遗 传特性通过发育来体现。
基因型和表型的差异
47
六、分子生物学与发育生物学的结合
¾ 1940s’，证实DNA是遗传物质，控制蛋白质的合成。 ¾ 1950s’，发现DNA的双螺旋结构。 ¾ 1960s’，三联体密码被破解。 ¾ 1970s’，DNA重组技术出现。 ¾ 1980s’，转基因技术出现。 ¾ 1990s’，动物克隆技术出现。 ¾ 世纪之交：人类基因组计划（Human Genome Project） ¾ 新的突破：stem cells，proteomics，conditional gene，
8
一、发育生物学的研究内容
发育生物学≠胚胎学
¾ 胚胎学（embryology）： 研究动物从受精到出生之间 有机体的发育，即胚胎发育 （embryogenesis）。
10
一、发育生物学的研究内容
9 表皮细胞、胃黏膜的更新
一、发育生物学的研究内容
9 血细胞发生 红细胞：120天 白细胞：7-14天 血小板：7-9天
31
一、后成论与先成论
¾ 后成论（theory of epigenesis）：Aristotle 胚胎是由简单到复杂逐渐发育形成的。
Aristotle（约BC384BC322年），古希腊 思想家，哲学家。
32
一、后成论与先成论
17世纪，意大利胚胎学家 Marcello Malpighi观察到 的鸡胚。
¾ 不同组织器官的生长速度各异。
27
28
二、动物发育的基本规律
小结： ¾ 全能细胞 → 各种细胞表型 ¾ 细胞分化：差异性；生殖细胞、体细胞 ¾ 胚胎发育中细胞分化的潜能逐渐被限定 ¾ 细胞凋亡（cell apoptosis） ¾ 衰老、死亡
30
5
第三节 发育生物学的发展简史
¾ 后成论与先成论 ¾ 细胞理论对胚胎发育和遗传概念的影响 ¾ 发育的嵌合型和调整型 ¾ 诱导的发现 ¾ 遗传学与胚胎学的结合 ¾ 分子生物学与发育生物学的结合
53
发育生物学相关网络资源 http://www.ucalgary.ca/UofC/eduweb/virtualem bryo/db_tutorial.html http://www.xenbase.org/ http://zfin.org/ http://www.sdbonline.org/fly/aimain/1aahome.h tm http://elegans.swmed.edu/
54
9
名词解释：
发育生物学、发育、图式形成、遗传程序
复习思考题：
1. 发育生物学的研究内容和主要任务。
2. 动物发育的主要特征和功能。
3. 动物发育的基本规律。
4. 后成论与先成论的基本理论及建立过程。
5. 目前常用的发育生物学模式生物有哪些，其共 同特征是什么？
59
60
10
卵裂 原肠胚形成 神经胚形成 器官形成
1. 受精（fertilization） ¾ 精子 ¾ 卵母细胞 → 卵子 ¾ 受精卵
21
22
二、动物发育的基本规律
2. 卵裂（cleavage）：受精卵的“有丝分裂”
二、动物发育的基本规律
3. 原肠胚形成（gastrulation）
¾ 细胞迁移 ¾ 三胚层形成：内胚层、外胚层、中胚层
19
一、动物发育的主要特征
¾ 特征：具有严格的时间和空间的次序性，这种 次序性由发育的遗传程序控制。
¾ 功能： 9 产生细胞的多样性并使各种细胞在本世代有机
体中有严格的时间和空间的次序性； 9 保证世代的交替和生命的连续（繁殖）。
20
二、动物发育的基本规律
二、动物发育的基本规律
¾ 受精卵、胚胎、幼体、成体（衰老、死亡） （变态）：两栖类
特征：细胞分裂快，没有细胞生长的间歇期，因 而新生细胞的体积比母细胞小。
23
24
4
二、动物发育的基本规律
4. 神经胚形成（neurulation）
¾ 神经管（脑和脊髓的原基）
5. 器官形成（organogenesis）
¾ 器官原基（anlage）
二、动物发育的基本规律
¾ 图式形成（pattern formation）：胚胎细胞形成 不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。
课程简介
发育生物学 Developmental Biology
主讲教师：康现江、张晗
¾ 学时：34 ¾ 学分：2 ¾ 主要参考教材：张
红卫主编. 发育生 物学（第2版）. 北 京：高等教育出版 社, 2006. 7
1
2
课程简介
课程结构： 绪论（2学时） 发育生物学基本原理（4学时） 动物胚胎的早期发育（16学时） 动物胚胎的晚期发育（8学时） 发育生物学的新研究领域（4学时）
13
14
二、发育生物学的主要任务
¾ 任何生命现象都是遗传信息按一定的时间、 空间和一定的次序表达的结果，即按照发 育的遗传程序（genetic program）展开 的结果。
15
二、发育生物学的主要任务
¾ 主要任务：研究生物体发育的遗传程序及其调控 机制。
¾ 核心问题：认识遗传信息以何种方式编码在基因 组上，DNA上的一维信息如何控制生物体的三维 形态结构的构建和生命现象的发展。
三、发育的嵌合型和调整型
合子中的大量特殊因子（决定子）在细胞分裂中的 不均等分配，导致了不同细胞的不同命运发育。
41
Roux证明嵌合型发育的尝试 损伤蛙胚2细胞期的一个卵裂球，导致“半胚”形成。
42
7
三、发育的嵌合型和调整型
2. 调整型发育（regulatory development）
Driesch（1891）首先证明海胆的胚胎发育中存在调整型发育。 胚胎为保证正常发育，可产生胚胎细胞位置的移动和重排。
特征的信息； 9 受精卵是一个细胞，其分裂产生的子细胞可分
化出不同组织； 9 否定了先成论。
38
二、细胞理论对胚胎发育和遗传概念的影响
¾ 19世纪，通过对海胆受精卵的观察发现，受精 卵含有两个细胞核，并最终合并为一个细胞核， 表明细胞核含有遗传的物质基础。
¾ 19世纪末，染色体的发现和发现染色体数目在 发育中的变化规律，使孟德尔遗传定律有了物 质基础。
¾ 1839年，Mathias Schleiden & Theodor Schwann提出细胞学说。
9 所有生物有机体都由细胞构成，细胞是生命的 基本单位；
9 通过细胞的有丝分裂产生其他细胞。
37
二、细胞理论对胚胎发育和遗传概念的影响
¾ 1840s’，August Weismann提出生殖细胞论。 9 后代个体是通过精子和卵子继承亲本描述躯体
1
第一节 发育生物学简介
什么是发育生物学？ ¾ 发育生物学（developmental
biology）是应用现代生物学技术来 研究生物发育机制的科学。
7
一、发育生物学的研究内容
¾ 生物个体发育（ontogeny）：多细胞生 物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、 生长到衰老和死亡。
¾ 生物种群系统发生（systematic development）
¾ Wollf C. F.（1759） Theoria Generationis & Formatione Intestinorum
一、后成论与先成论
Further reference：
Wollf C. F. （17331794），德国生物学家， 描述胚胎学创始人。
36
6
二、细胞理论对胚胎发育和遗传概念的影响
五、遗传学与胚胎学的结合
¾ 1900年，孟德尔遗传定律研究遗传元素在世代 间的传递。
¾ 1909年，荷兰植物学家Wilhelm Johannsen提 出基因型和表现型的概念，首次使遗传学和胚 胎发育学发生关系。
45
46
五、遗传学与胚胎学的结合
¾ 基因型（genotype）和表型 （phenotype）：从基因型 到表型的唯一途径是发育。
52
发育生物学相关期刊 Genes and Development Developmental Cell Development Developmental Biology Mechanisms of Development Annual Reviews of Cell and Developmental Biology Current Opinion in Genetics and Development
39
三、发育的嵌合型和调整型
1. 嵌合型发育（mosaic development） ¾ 合子的细胞核含有大量特殊的信息物质——决
定子（determinants），在卵裂的过程中，这 些决定子被分配到子Hale Waihona Puke Baidu胞中去控制子细胞的发 育命运。细胞的命运实际上是由卵裂时所获得 的合子核信息早已确定的。
40
三、发育的嵌合型和调整型
43
四、诱导的发现
¾ 诱导现象（induction）：胚胎的一种组织可 以指导另一种相邻组织的发育。
9 诱导者（inductor） 9 反应组织（responding tissue）
44
四、诱导的发现
¾ 胚孔背唇移植实验—Spemann & Mangold（1924） 1935年获诺贝尔生理学或医学奖
海胆（sea urchin） 棘皮动物
海鞘（ascidian） 尾索动物
文昌鱼（amphioxus） 头索动物
涡虫（planarian） 扁形动物
50
第四节 发育生物学模式生物
水螅（hydra） 腔肠动物
拟南芥（arabidopsis thaliana） 十字花科
51
本章内容回顾 一、发育生物学简介 二、动物发育的主要特征和基本规律 三、发育生物学的发展简史 四、发育生物学模式动物
一维
三维
16
三、发育生物学与其他学科的关系
基因
细胞
发育
17
四、学习发育生物学的意义
¾ 重要的基础生命科学理论； ¾ 人口生育：受精、早期胚胎发育机制； ¾ 临床医学：肿瘤、畸形等； ¾ 农业生产：克隆技术、胚胎切割、转基因动植
物等。
18
3
第二节 动物发育的主要特征和基本规律
¾ 发育（development）：生命现象的发展、生 物有机体的自我构建和自我组织，是有机体的 各种细胞协同作用的结果，也是一系列基因网 络性控制的结果。在发育的过程中涉及多种生 命现象，如细胞分裂、细胞分化、细胞迁移、 细胞凋亡、生长、衰老、死亡等。
11
12
2
一、发育生物学的研究内容
¾ 发育生物学：除研究胚胎发育外，还涉及幼体、 成体的发育，包括整个生命过程中其他所有生 命现象的发展，同时还包括异常的发育，如肿 瘤、畸形等。
发育生物学
胚胎学
二、发育生物学的主要任务
¾ 细胞是构成多细胞 有机体的基本单位；
¾ 个体发育的基础是 细胞分化（cell differentiation）。
48
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第四节 发育生物学模式生物
¾ 果蝇、线虫、非洲 / 热带爪蟾、斑马鱼、鸡、 小鼠等（详见后续课程）
¾ 共同特征： 9 取材方便； 9 胚胎具有较强的可操作性； 9 可进行遗传学研究。 ¾ 海胆、海鞘、文昌鱼、水螅、涡虫、拟南芥等
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第四节 发育生物学模式生物
课程简介
¾ 课程考核： 平时成绩：30% 9 出勤： 5% 9 作业：25% 期末考试：70%，笔试，闭卷
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第一章 绪论
第一节 发育生物学简介 第二节 动物发育的主要特征和基本规律 第三节 发育生物学的发展简史 第四节 发育生物学模式动物
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第一节 发育生物学简介
Where am I from ?
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一、后成论与先成论
¾ 先成论（theory of preformation）：胚胎 是成体的雏形，是配子 中本来固有的结构，胚 胎发育仅仅是原有结构 的增大。
9 精源学说 9 卵源学说
17世纪，精源学说的 代表人物Nicholas Hartsoeker所想像 的精子中的微型人。
34
一、后成论与先成论
多细胞生物躯体模式（body plan）建立：
9 胚轴形成：前-后轴、背-腹轴、中侧轴（左-右轴） 9 体节形成 9 肢芽形成 9 器官原基形成
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二、动物发育的基本规律
受精卵经发育分化 形成3个胚层和多 种细胞示意图
二、动物发育的基本规律
6. 生长（growth）
¾ 胚胎在基本的图式形成之后，其体积会显著增 长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、 胞外物质的积累。
¾ 基因通过其编码产物——蛋 白质的变化控制发育分化中 细胞的性质和习性；
¾ 发育受遗传程序的控制，遗 传特性通过发育来体现。
基因型和表型的差异
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六、分子生物学与发育生物学的结合
¾ 1940s’，证实DNA是遗传物质，控制蛋白质的合成。 ¾ 1950s’，发现DNA的双螺旋结构。 ¾ 1960s’，三联体密码被破解。 ¾ 1970s’，DNA重组技术出现。 ¾ 1980s’，转基因技术出现。 ¾ 1990s’，动物克隆技术出现。 ¾ 世纪之交：人类基因组计划（Human Genome Project） ¾ 新的突破：stem cells，proteomics，conditional gene，
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一、发育生物学的研究内容
发育生物学≠胚胎学
¾ 胚胎学（embryology）： 研究动物从受精到出生之间 有机体的发育，即胚胎发育 （embryogenesis）。
10
一、发育生物学的研究内容
9 表皮细胞、胃黏膜的更新
一、发育生物学的研究内容
9 血细胞发生 红细胞：120天 白细胞：7-14天 血小板：7-9天
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一、后成论与先成论
¾ 后成论（theory of epigenesis）：Aristotle 胚胎是由简单到复杂逐渐发育形成的。
Aristotle（约BC384BC322年），古希腊 思想家，哲学家。
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一、后成论与先成论
17世纪，意大利胚胎学家 Marcello Malpighi观察到 的鸡胚。
¾ 不同组织器官的生长速度各异。
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二、动物发育的基本规律
小结： ¾ 全能细胞 → 各种细胞表型 ¾ 细胞分化：差异性；生殖细胞、体细胞 ¾ 胚胎发育中细胞分化的潜能逐渐被限定 ¾ 细胞凋亡（cell apoptosis） ¾ 衰老、死亡
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第三节 发育生物学的发展简史
¾ 后成论与先成论 ¾ 细胞理论对胚胎发育和遗传概念的影响 ¾ 发育的嵌合型和调整型 ¾ 诱导的发现 ¾ 遗传学与胚胎学的结合 ¾ 分子生物学与发育生物学的结合
53
发育生物学相关网络资源 http://www.ucalgary.ca/UofC/eduweb/virtualem bryo/db_tutorial.html http://www.xenbase.org/ http://zfin.org/ http://www.sdbonline.org/fly/aimain/1aahome.h tm http://elegans.swmed.edu/
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名词解释：
发育生物学、发育、图式形成、遗传程序
复习思考题：
1. 发育生物学的研究内容和主要任务。
2. 动物发育的主要特征和功能。
3. 动物发育的基本规律。
4. 后成论与先成论的基本理论及建立过程。
5. 目前常用的发育生物学模式生物有哪些，其共 同特征是什么？
59
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卵裂 原肠胚形成 神经胚形成 器官形成
1. 受精（fertilization） ¾ 精子 ¾ 卵母细胞 → 卵子 ¾ 受精卵
21
22
二、动物发育的基本规律
2. 卵裂（cleavage）：受精卵的“有丝分裂”
二、动物发育的基本规律
3. 原肠胚形成（gastrulation）
¾ 细胞迁移 ¾ 三胚层形成：内胚层、外胚层、中胚层
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一、动物发育的主要特征
¾ 特征：具有严格的时间和空间的次序性，这种 次序性由发育的遗传程序控制。
¾ 功能： 9 产生细胞的多样性并使各种细胞在本世代有机
体中有严格的时间和空间的次序性； 9 保证世代的交替和生命的连续（繁殖）。
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二、动物发育的基本规律
二、动物发育的基本规律
¾ 受精卵、胚胎、幼体、成体（衰老、死亡） （变态）：两栖类
特征：细胞分裂快，没有细胞生长的间歇期，因 而新生细胞的体积比母细胞小。
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二、动物发育的基本规律
4. 神经胚形成（neurulation）
¾ 神经管（脑和脊髓的原基）
5. 器官形成（organogenesis）
¾ 器官原基（anlage）
二、动物发育的基本规律
¾ 图式形成（pattern formation）：胚胎细胞形成 不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。
课程简介
发育生物学 Developmental Biology
主讲教师：康现江、张晗
¾ 学时：34 ¾ 学分：2 ¾ 主要参考教材：张
红卫主编. 发育生 物学（第2版）. 北 京：高等教育出版 社, 2006. 7
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2
课程简介
课程结构： 绪论（2学时） 发育生物学基本原理（4学时） 动物胚胎的早期发育（16学时） 动物胚胎的晚期发育（8学时） 发育生物学的新研究领域（4学时）
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二、发育生物学的主要任务
¾ 任何生命现象都是遗传信息按一定的时间、 空间和一定的次序表达的结果，即按照发 育的遗传程序（genetic program）展开 的结果。
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二、发育生物学的主要任务
¾ 主要任务：研究生物体发育的遗传程序及其调控 机制。
¾ 核心问题：认识遗传信息以何种方式编码在基因 组上，DNA上的一维信息如何控制生物体的三维 形态结构的构建和生命现象的发展。
三、发育的嵌合型和调整型
合子中的大量特殊因子（决定子）在细胞分裂中的 不均等分配，导致了不同细胞的不同命运发育。
41
Roux证明嵌合型发育的尝试 损伤蛙胚2细胞期的一个卵裂球，导致“半胚”形成。
42
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三、发育的嵌合型和调整型
2. 调整型发育（regulatory development）
Driesch（1891）首先证明海胆的胚胎发育中存在调整型发育。 胚胎为保证正常发育，可产生胚胎细胞位置的移动和重排。
特征的信息； 9 受精卵是一个细胞，其分裂产生的子细胞可分
化出不同组织； 9 否定了先成论。
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二、细胞理论对胚胎发育和遗传概念的影响
¾ 19世纪，通过对海胆受精卵的观察发现，受精 卵含有两个细胞核，并最终合并为一个细胞核， 表明细胞核含有遗传的物质基础。
¾ 19世纪末，染色体的发现和发现染色体数目在 发育中的变化规律，使孟德尔遗传定律有了物 质基础。
¾ 1839年，Mathias Schleiden & Theodor Schwann提出细胞学说。
9 所有生物有机体都由细胞构成，细胞是生命的 基本单位；
9 通过细胞的有丝分裂产生其他细胞。
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二、细胞理论对胚胎发育和遗传概念的影响
¾ 1840s’，August Weismann提出生殖细胞论。 9 后代个体是通过精子和卵子继承亲本描述躯体
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第一节 发育生物学简介
什么是发育生物学？ ¾ 发育生物学（developmental
biology）是应用现代生物学技术来 研究生物发育机制的科学。
7
一、发育生物学的研究内容
¾ 生物个体发育（ontogeny）：多细胞生 物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、 生长到衰老和死亡。
¾ 生物种群系统发生（systematic development）
¾ Wollf C. F.（1759） Theoria Generationis & Formatione Intestinorum
一、后成论与先成论
Further reference：
Wollf C. F. （17331794），德国生物学家， 描述胚胎学创始人。
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二、细胞理论对胚胎发育和遗传概念的影响
五、遗传学与胚胎学的结合
¾ 1900年，孟德尔遗传定律研究遗传元素在世代 间的传递。
¾ 1909年，荷兰植物学家Wilhelm Johannsen提 出基因型和表现型的概念，首次使遗传学和胚 胎发育学发生关系。
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46
五、遗传学与胚胎学的结合
¾ 基因型（genotype）和表型 （phenotype）：从基因型 到表型的唯一途径是发育。
52
发育生物学相关期刊 Genes and Development Developmental Cell Development Developmental Biology Mechanisms of Development Annual Reviews of Cell and Developmental Biology Current Opinion in Genetics and Development
39
三、发育的嵌合型和调整型
1. 嵌合型发育（mosaic development） ¾ 合子的细胞核含有大量特殊的信息物质——决
定子（determinants），在卵裂的过程中，这 些决定子被分配到子Hale Waihona Puke Baidu胞中去控制子细胞的发 育命运。细胞的命运实际上是由卵裂时所获得 的合子核信息早已确定的。
40
三、发育的嵌合型和调整型
43
四、诱导的发现
¾ 诱导现象（induction）：胚胎的一种组织可 以指导另一种相邻组织的发育。
9 诱导者（inductor） 9 反应组织（responding tissue）
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四、诱导的发现
¾ 胚孔背唇移植实验—Spemann & Mangold（1924） 1935年获诺贝尔生理学或医学奖
海胆（sea urchin） 棘皮动物
海鞘（ascidian） 尾索动物
文昌鱼（amphioxus） 头索动物
涡虫（planarian） 扁形动物
50
第四节 发育生物学模式生物
水螅（hydra） 腔肠动物
拟南芥（arabidopsis thaliana） 十字花科
51
本章内容回顾 一、发育生物学简介 二、动物发育的主要特征和基本规律 三、发育生物学的发展简史 四、发育生物学模式动物
一维
三维
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三、发育生物学与其他学科的关系
基因
细胞
发育
17
四、学习发育生物学的意义
¾ 重要的基础生命科学理论； ¾ 人口生育：受精、早期胚胎发育机制； ¾ 临床医学：肿瘤、畸形等； ¾ 农业生产：克隆技术、胚胎切割、转基因动植
物等。
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第二节 动物发育的主要特征和基本规律
¾ 发育（development）：生命现象的发展、生 物有机体的自我构建和自我组织，是有机体的 各种细胞协同作用的结果，也是一系列基因网 络性控制的结果。在发育的过程中涉及多种生 命现象，如细胞分裂、细胞分化、细胞迁移、 细胞凋亡、生长、衰老、死亡等。
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一、发育生物学的研究内容
¾ 发育生物学：除研究胚胎发育外，还涉及幼体、 成体的发育，包括整个生命过程中其他所有生 命现象的发展，同时还包括异常的发育，如肿 瘤、畸形等。
发育生物学
胚胎学
二、发育生物学的主要任务
¾ 细胞是构成多细胞 有机体的基本单位；
¾ 个体发育的基础是 细胞分化（cell differentiation）。