食用菌的遗传与育种

无性繁殖
无性繁殖：不通过有性生殖细胞的结合，而由亲 代直接产生新个体的生殖方式叫无性繁殖，食用 菌的无性繁殖主要有以下几种形式：
1.以菌丝断裂的方式繁殖；
2.以产生无性孢子的方式繁殖：如香菇产生节 孢子，双孢蘑菇产生次生孢子，草菇产生厚垣孢 子，黑木耳产生钩状分生孢子等；
3.以出芽方式繁殖。
无性孢子在不良条件下有较强抗 性，在适宜条件下可再萌发为原来的 一级菌丝或二极菌丝，继续进行有性 生活过程。
二 食用菌的生活史
生活史的概念
▪ 所谓生活史，是指生物一生所经历的生长发育和繁殖阶段 的生活周期(全过程)。
▪ 食用菌的生活史是指从孢子到孢子的整个生长发育过程。 ▪ 多数食用菌的生活史是：
担孢子 担孢子萌发 初生菌丝（单核菌丝） 两 条可亲和的初生菌丝融合 次生菌丝（双核菌丝） 子实体原基 子实体 担孢子
有性繁殖
通过有性生殖细胞的结合，产生新个体的 繁殖方式，叫有性繁殖。
孢子核基因的不同就决定了其所萌发成的单核菌 丝的不同性别。有性繁殖根据进行质配的单核菌 丝的性别，又可以分为以下两种形式。
（一）同宗结合 （二）异宗结合
同宗结合：即质配发生在同一个孢子萌发的两 条单核菌丝之间，不需与异性结合，又称自 交亲和，这种自交可育的繁殖方式称为同宗 结合。可分为初级同宗结合和次级同宗结合。
异宗结合：大多食用菌的担孢子或单核菌丝有 “雌”、 “雄”性之分（常用“＋”、“－”表示）。其性别 是由遗传因子控制的，只有异性的单核菌丝，才能质 配成双核菌丝，而同性别的菌丝永不亲和，也不产生 有性孢于，这种现象称异宗结合，也称自交不育。
90％的菌类属异宗结合，有两种类型： 二极性和四极性。
▪ 二极性（25%） 是由一对遗传因子 （A—a）
Hale Waihona Puke Baidu
●黑木耳的生活史：异宗结合，单因子控制，二极性
▲香菇的生活史：四极性异宗结合，双因子控制、
四极性
➢银耳的生活史：异宗结合，双因子控制，四极性
第三节 食用菌的育种技术
食用菌栽培是一系列复杂操作的工作程序， 包括种菇选择、母种选育与保存、菌种制备、出菇 管理及市场销售等，每个程序都有至关重要的细节 操作。但育种是这些工作中首要的一项工作，没有 优良的菌种，不管其他工作程序准备及管理得多么 好，都会造成减产或失败。
所控制的，这类食用菌所产生的担孢子以及其 萌发的初生菌丝，不是A型，就是a型，四个担 孢子分属二种类型，即二个是A，二个是a，两 两相等，称为二极性。只有组成Aa时，才能出 现正常的锁状联合，形成双核菌丝体，最后发 育成子实体。如果各担孢子萌发的单核菌丝， 让其自己配对，可育率有50％（表1），黑木 耳、渭菇等属于二极性菌类。
食用菌中伞菌类的典型生活史
食用菌中多数伞菌类的典型生活史由以下几个阶段组成： 担孢子萌发，生活史开始： 单核菌丝（初生菌丝）开始发育。 两条可亲和的单核菌丝通过融合进行质配，形成双核 菌丝体。多数食用菌的双核菌丝具有锁状联合。双核菌 丝能够独立地、无限地繁殖，有些种的双核菌丝能产生 粉孢子、厚垣孢子等无性孢子。
表2 四极性组合的可育情况
孢子性别 AB
Ab
aB
ab
AB
－0
－0
－
＋
Ab
－
－
＋0
－0
aB
－0
＋0
－0
－0
ab
＋0
－0
－ －0000
十表示两者可育 －表示两者不可育
无论是同宗结合或异宗结合，都是细胞质的结 合，细胞核并不结合，只是紧靠地排列成对。 这些偶对细胞核继续不断地分裂，形成大量的 新细胞，使菌丝体迅速地生长发育。
表1 二极性组合的可育情况
孢子性别 A
A
a
a
A
－
－
＋
＋
A
－
－
＋
＋
a
＋
＋
－
－
a
＋
＋
－
－
十表示两者可育 －表示两者不可育， 可育率有50％。
▪ 四极性（65%） 大部分食用菌的性别是由二 对独立分离的遗传因子（A—a和 B—b）所控 制的。四个担孢子的性基因， 分别是AB、Ab、 aB、ab四种类型，近似四种性别，称为四极 性。 属于四极性初生菌丝，只有AaBb的组合 才是可育的，可育率25％（表2），香菇、朴 菇、平菇、银耳、毛木耳等即属四极性菌类
二是核配后开始的短暂的双倍核期；
三是核配马上进行减数分裂，每个细胞中都有4 个单倍体核，称为单核期，此期亦短暂。
四、食用菌中几种有代表性的生活史类型
各种食用菌的生活史，由于控制有性过程的基因不同而 有差异，下面举几个有代表性的食用菌生活史类型。
草菇的生活史：初级同宗结合
➢ 双孢蘑菇的生活史：次级同宗结合
在适宜的环境条件下，双核菌丝发育成结实性 菌丝(三生菌丝)并组织化，产生子实体。如冬 虫夏草、茯苓等。
子实体菌褶表面或菌管内壁的双核菌丝的顶端 细胞发育成担子，进入有性生殖阶段。
来自两个亲本的一对交配型不同的单倍体核在担 子中融合，进行核配，形成一个双倍体核；
双倍体核进行减数分裂，结果产生四个单倍体核； 担子顶端生4个小梗，小梗顶端膨大成幼担子，
其担孢子的基因性完全一致。
▪ 初级同宗结合 担孢子只含有减数分裂 后产生的4个核中的一个，单核担孢子 萌发形成的单核菌丝细胞间不须经过异 体菌丝的融合，就可自己发生双核化， 并完成核配和减数分裂的有性生活史的 全部过程。草菇即属于这一类型。
▪次级同宗结合 每个担子只产生2个担孢 子，每个担孢子内含有减数分裂后形成 的4个核中具有不同交配型基因的2个核， 双核担孢子 萌发后形成可孕的多核的异 核菌丝体，这种菌丝体不与其他菌丝交 配就可自行完成有性生活史。双孢蘑菇 即属于这一类型
8各. 个单倍体核分别移至担子小梗的顶端，形成担 孢子。至此，完成了一个完整的生活史。
核融合 Nuclear fusion
减数分裂 meiosis
担孢子梗 sterigmata
Basidios pores
担孢子
Basidium （担子）
三、有性繁殖过程中细胞核的变化
一是质配后开始的异核双核阶段，即异核双核期。 具有产生子实体的能力，是大部分食用菌的主要存 在形式；
一 食用菌的繁殖方式 二 食用菌的生活史 三 食用菌的育种技术
食用菌遗传和变异的规律及分子机制 食用菌的生活史 食用菌的交配类型和繁殖模式 食用菌遗传学 有性生殖中基因的遗传分析 细胞质遗传 杂种优势的原理及应用
食用菌育种
食用菌育种的原理、技术路线和方法
一 食用菌的繁殖方式
多数食用菌完整生活史包括无性及有性两 个阶段，主要进行从担孢子萌发再到新一代 担孢子产生的有性生殖过程，其间要经过质 配、核配及减数分裂三大步骤。